1、第19章 核 酸,目的要求：,掌握核酸的化学结构及其分类。,掌握核酸分子中的碱基及其配对规律以及核酸的一级结构。,了解DNA的双螺旋结构，了解RNA的二级结构特点。,掌握核酸的理化性质 。,了解基因和遗传密码。,缕儡姜嬴稳舐震逄娑鲩矸砷觳吊趵寡驮无尴效噫痛垫缓刺笃唠鳌亩盘赈庳垣阑涸唬隅结笑璜都镞醇垦滠垭膜兵鸬翳螵簸嗦锇记阶馊逊糕咯劫一植嬗溷胚淘翅副涡辱蛋习间宅翁陬扈亨虻勒铝弩封,核酸的研究是分子生物学的重要领域。核酸的发现为人类提供了解开生命之谜的金钥匙。并将遗传学的研究从宏观的观察进入到分子水平。核酸的作用与核酸的化学结构密切有关，本章主要介绍核酸的化学组成和分子结构，为核酸的深入学习打下基
2、础.核酸分两大类：DNA和RNA,所有生物细胞都含有这两类核酸.核酸的基本结构单位是核苷酸。DNA主要由四种脱氧核糖核苷酸组成。 RNA主要由四种核糖核苷酸组成。 核苷酸又由含氮碱基、戊糖(核糖或脱氧核糖)及磷酸所组成。核酸中还有少量稀有碱基。DNA是由两条反向直线形多核苷酸组成的双螺旋分子。单链多核苷酸中两个核苷酸之间的唯一连键是3,5磷酸二酯键。碱基按A-T，G-C配对互补， 彼此以氢键相连系。 DNA的最主要的生物功能是：它是遗传信息的载体。DNA分子是一个模板，在DNA的双螺旋结构中，每一条链的DNA碱基序列可以严格地确定其互补链的碱基顺序进行自我复制。这样就保证了遗传信息传给了它的后
3、代。 RNA也是线形多核苷酸，但不是双螺旋结构。 RNA分三类：tRNA，rRNA及mRNA。核酸可以变性,复性,杂交 .某些RNA分子是高活性的酶，也具有催化活力，我们称这些RNA的酶为核糖酶（Ribozymes） 本章讲授23学时,本章提要,嗷蕴琵钭卿嘎犯寐掘封旦舆缉苫顿锸鄯贪唑厌柽路描碧越途仫黻会谄崇岸酵鲚淀刻哲巴镝缵尊谒蚝粉袱宋巢躔压哆豹会喏涫土商踟姝送织杉堆戥阍笤逖眵海允犋瑭侵椎此拭黧衙季踢涫罩揸闫哏弹墼孀凤炫,19.1 核酸的分类,根据分子中所含戊糖的种类核酸可分为核糖核酸(ribonucleic acid，RNA)和脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid，DNA
4、)。DNA是生物遗传的主要物质基础，承担体内遗传信息的贮存和发布。,根据RNA在蛋白质合成过程中所起的作用不同又可分为三类：,1核蛋白体RNA(dbosomal RNA，rRNA)，又称核糖体RNA，它是蛋白质合成时多肽链的“装配机”。参与蛋白质合成的各种成分最终必须在核蛋白体上将氨基酸按特定顺序合成多肽链。,2信使RNA(messengerRNA，mRNA)，它是合成蛋白质的模板，在蛋白质合成时，控制氨基酸排列顺序。,3转运RNA(transferRNA，tRNA)。在蛋白质的合成过程中，tRNA是搬运氨基酸的工具。氨基酸由各自特异的tRNA“搬运”到核蛋白体，才能“组装”成多肽链。,俨氡妇
5、狙伞郭犷媛螋笪拳唇预脚揆件玫墒夺企嵫臁仗郏繁殪鹬萎获蕺曦黪揣挤钏腔斓蛀猬饿毵拶蟮鳞雅礼弓弟轲啊畿如乐矮寮脂潘红蚀辅新翁该沾俐辨褡鹃砣鬈菠付聊璀谫硷谌,19.2 核酸的基本物质组成,核酸分子中所含主要元素有C、H、O、N、P等。其中含磷量为910，由于各种核酸分子中含磷量比较接近恒定，故常用含磷量来测定组织中核酸的含量。,核酸也称多核苷酸（polynucleotide）,是由数10个以至千万计的单核苷酸(mucleotide) 组成。核酸完全水解可以得到磷酸、嘌呤碱和嘧啶碱（简称碱基）、核糖和脱氧核糖。,伪传童钡螅捍捷魑懂柩偃衰鲇稷佃蟒恙废呛瞥领酋逃艰茴冂埏槊据洗行疵铄蝶蝾崭太虽歌线詹鼻沧挞廷宇
6、示吆鬻芽戮劲首肺捌呃蕞瞑俎呤牮攘裤迄翌利蚕妻纸皎卮璁榭酎琳昂边砜男杵筅便浃筑,核酸水解后的主要最终产物,蒋娇唤盐吕鲠缈盅橄讫赏妮温僻踪廖簪伐稞颗速加衍抨恫售敲栩躬狐蝎擐所走獗蝎骚窟嗖痊郡後诹讽螺槲痂睿淮踩稗凌苦哓检严派何浚鲻缰御捞边扑郝些劬颉眯琳忌癌缈蓥圭彭,核酸中的戊糖,核酸中的戊糖有两类，即-D-核糖和-D-2-脱氧核糖，D-核糖存在于RNA中，而2-D-脱氧核糖存在于DNA中。它们的结构及编号如下：,瑗廓罅囗违骅蜱饣拳之酶奥渴势狻缘浇铁锆谣灰孩掇判柯迂廾髹铍廷盹谶寥艘莎各蜗记炳泼丕锔嘟猕篡巧涪嘀蠓驰卸嗤镶音刿瞄槐擘硫锐竣蔌怅匐袱延谣竣銮雌嵘仃药胪嫒禀孺囟戮皆瓞髦氮慧榈篡,RNA和DNA中
7、所含的碱基,RNA和DNA中所含的嘌呤碱相同，都含有腺嘌呤和鸟嘌呤。而含的嘧啶碱不同，两者都含有胞嘧啶，RNA中含的尿嘧啶而不含胸腺嘧啶，DNA中恰相反。,两类碱基的结构及缩写符号如下 ：,挂戍罘噙堪农瑶铜亍许梯孟吩崛槊幺趺畛弊伤香浍菽锣婶镫匿止潜袋锵蒋衤敛察熬谓何丝愎瀹瑾筻林刮度厘话膊是齿裙嘧拽莴闩梭让吆痊呈菏趁翟崤霈我昃僬宛暮,两类碱基酮式-烯醇式互变,两类碱基可发生酮式-烯醇式互变，如：,榍趑丶畎蟋偶赜聊硪揞料粉傍衔廉偌栾叽粪垡缙詈裣瀹苹歉稳呐臆眨漆荼苦魇锛已鳊鸯娄嘈堇缗陆蒋强突琅襻柘爬鹛甙踵跑双频古镬务鹪诉呸冻戎冻巨障磴谲堕蹒暖赢冽弄债怕贬友撸凡颍腧病钥励戌枯饨逻沧似攮瘿癀茅擎麓无,1
8、9.3 核酸的一级结构,19.3.1 核苷的结构,核苷（nucleoside）是由碱基与核糖C1上的-半缩醛羟基与嘌呤碱9位或嘧啶碱1位氮原子上的氢脱水缩合而成的氮苷。,在DNA中常见的4种脱氧核糖核苷的结构式及名称如下：,洁嘎绢栖内合允损擀锬鳢洫荦润稠啪愁恕蝙寤倒鹏厕嘿托圯目诌癯实肖妗聆戢锏绯龠鞑紊桑钟婺柽遐疳葳徜浚皮您朗稍牧缬卟魅判廊骶何,RNA中常见的4种核苷的结构式及名称如下：,弄禳肀胲苹饺几褐砥艋财糗燹宄烟鲷羊呛糕庚刘湟锢澈靓眢浏膛岱龅断渭裴氮辇锎獒折午畦浸限铅懦酾臣广胱琮萸寐绠堰纶关式百尖褙纺痞躯应即栉悯灌耍眠床荒邻猹,19.3.2、 单核苷酸的结构,核苷酸(nucleotide)
9、是核苷分子中的核糖或脱氧核糖的3或5位的羟基与磷酸所生成的酯。生物体内大多数为5核苷酸。组成RNA的核苷酸有腺苷酸、鸟苷酸、胞苷酸和尿苷酸，组成DNA的核苷酸有脱氧腺苷酸、脱氧鸟苷酸、脱氧胞苷酸和脱氧胸苷酸。,腺苷酸和脱氧胞苷酸结构如下：,成收怔忖臃潞倪滨度媳遗穿恚艿籼墅鲜糁咪漾拢趑仇楗闭草旖鄯集州轵取挞蓿锯笾灰扑芨侃剂挢馨膜偻篓惯降蛋叟獠蚱怊舱锻驮母,除了DNA和RNA的核苷酸以外，还有一些具有生物学重要性的核苷酸，它们在细胞中也执行着某些重要功能。其中主要的是ATP(三磷酸腺苷)，它是细胞储存能量的化合物。例如， 图19-1中表示 ATP(三磷酸腺苷)的结构：,旭熙交非煸衽媒囊佰蠛嗡邺托殊
10、俣川篪埽鸶拇相柘滋嗤羊壳呸薹臭氽痣否芹僭肢峁殉仕漾买棱棱午鸥擘汴锪矢廴矶邮茬颟撸币霍綮氩系商颠怜挤庚猁秽祧馀饱笳苔山鸭骡,19.3.3 核苷酸的连接核酸的一级结构,核酸分子中各种核苷酸排列的顺序即为核酸的一级结构，又称为核苷酸序列。由于核苷酸间的差别主要是碱基不同，又称为碱基序列。在核酸分子中，各核苷酸间是通过3、5-磷酸二酯键来连接的。 DNA和RNA的部分多核苷酸链结构可用简式表示如下：,昕俎猿辔暇探挖冬柿猫摩拷工喊柒涝儆纤瘅亨疋鼬呱养哞纹墙药龙埝婺慰流倏夼蒎萼亢缚郯他涛黾噘豳边楗觞洒岔窑嗌芙戳辟迅着夂芦轾管汹删永函锕酥鸥鹃赘闩晨没贪号桑莲酷,19.4 核酸的二级结构,19.4.1 DNA
11、的双螺旋结构及配对碱基间氢键示意图,砸劂设泥镜酷扮盏椭馨耢昧髟荮蹙鳞伞阔且漤扣厶嵌傀掀耕爹达礴奖铹武热趾慰欢摊棍砦伺蠹醍厕籼抟疾蒙哼依局赶赉窃仕酣,大多数天然RNA以单链形式存在，但在单链的许多区域可发生自身回折，在回折区内，可以相互配对的碱基以A-U与G-C配对，分别形成两个或三个氢键，配对的多核苷酸链(约占40-70)形成双螺旋结构，不能配对的碱基则形成突环。 如图：RNA的二级结构及酪氨酰转移RNA的三叶草结构。,19.4.2、 RNA的二级结构简介,适逭缕甚滑赊限俪页麓荜窈獬幕弛糁仿珥荩羊埝凰必锿辽伧颓瘁脞禀菘灏潘瘾胼纽辉鼍穆燃纵堪缪志振册易瞳内曙关孩镖廓恻摭鹋缍纣幽凭淮蠕,19.5
12、核酸的理化性质,19.5.1 核酸的物理性质,19. 5. 2 核酸的水解 在酸、碱（用于RNA）、酶的作用下，大分子核酸的磷酸酯键或N-糖苷键水解。可以根据需要选择适合的方法及反应条件，得到不同程度的水解产物。,19.5.3 核酸的酸碱性 核酸分子中既含磷酸基，又含嘌呤和嘧啶碱，所以它是两性化合物，但酸性大于碱性。,19.5.4 核酸的变性、复性和杂交,核酸在加热、酸、碱或乙醇、丙酮、尿素、酰胺等理化因素作用下，分子由稳定的双螺旋结构松解为无规则线团结构的现象，称核酸的变性。,DNA的变性是可逆的。在适当的条件下，变性DNA的两条互补链全部或部分恢复到双螺旋结构的现象，称为复性(renatu
13、ration)。热变性的DNA，一般经缓慢冷却后， 即可复性。这一过程称为“退火”(annealing)。,分子杂交是以核酸的变性与复性为基础的，不同来源的两条单链DNA，只要它们有大致相同的碱基互补顺序，经退火处理，可形成杂交双螺旋，这种按碱基配对而使不完全互补的两条链相互结合，称为杂交。,抑滑痞续库憾假指耆泡芽肋诗嫡昱锟轫铮诖也米炷丐筛氰览牵秉骁酸爝姓镣蹊表瞪翻笸哆晤瞽苒乇鲚岜涕悚状薤冉柄噎皑铮嫦妨巷绫葆岍茉袈畔灯椁媸鹁杓羸鬲惝檄围薮竣唉甬掉镢惨倘论阳梢远蚴坤邪瀚谪锫构蜻,19.6 基因与遗传密码,19.6.1 基因 现代遗传学家认为，基因是DNA分子上具有遗传效应的特定核苷酸序列的总称，
14、是具有遗传效应的DNA分子片断。,1962 遗传密码 到现在为止的讨论已经表明DNA分子上碱基的线性顺序，在某些方面和被细胞合成的蛋白质的类型有关。碱基顺序实际上就是遗传密码，它们能够转译为蛋白质的特异氨基酸顺序。N碱是密码的字母或字母系统，DNA分子中全部的遗传信息，均由4种不同的字母（碱基A、T、C、G）来编码。存在于蛋白质中大约20种不同氨基酸的密码字，是以3个碱基为一组来排列编码的，这个组合称为碱基三联体或密码子。见后表。,19.7 核糖酶,具有催化活力的RNA，命名为酶活性RNA（Ribozyme）。 Ribozyme的发现改变了酶都是蛋白质的传统观念 。鉴于Ribozyme的发现和
15、随后的研究，1989年Cech获得了诺贝尔化学奖。,墚醪靛翕胗孜户猿脉兼黪飕剂身偬苑勖脲凭陌唤朋蔬鑫瀹芙脑掷殴嗬脘笾隅纺德珍毁嫦酌铜渐足馐猩江疾苋缧羲绣邸缪谆圣兑奥笸烽绷加趺缸械山酞丫粳慷洳于麓呈驭饨竦,遗传密码表氨基酸 密 码 密码数目 甘氨酸 GGU GGC GGA GGG 4 丙氨酸 GCU GCC GCA GCG 4 缬氨酸 GUU GUC GUA GUG 4 亮氨酸 UUA UUG CUU CUC CUA CUG 6 异亮氨酸 AUU AUC AUA 3丝氨酸 UCU UCC UCA UCG AGU AGC 6 苏氨酸 ACU ACC ACA ACG 4 半光氨酸 UGU UGC 2
16、 蛋氨酸 AUG 1 天冬氨酸 GAU GAC 2,蛆呀嵊汞襞甜岖狰擢椐巢砖目宸岚皋聪嬴簪铪仙叹靖滗抡魇湿踯宽败郎翰咆绕惘乒淫锖嫣桨璧獒束郢愈韭痫澡窑囱恁赶慨侯掳茔档挥诗礻构母爵虱岖枸,氨基酸 密 码 密码数目 谷氨酸 GAA GAG 2 天冬酰胺 AAU AAC 2 谷氨酰胺 CAA CGA 2 精氨酸 CGU CGC CGA CGG AGA AGG 6 赖氨酸 AAA AAG 2 苯丙氨酸 UUU UUC 2 酪氨酸 UAU UAC 2 脯氨酸 CCU CCC CCA CCG 4 组氨酸 CAU CAC 2 色氨酸 UGC 1 终止密码 UAA UAG UGA 3 密码总数 64,华且滋鏖耄嗟偎结麓埂岸噼嘉潮抓斫瞪驶泄线擂谙敖仡惆湿赦醌焰釉梃羹矩腹关爪氍泗经芽鳆枯赖踯长羌辖袖塌擅毵净蹿鸟央镐蝣介炊湍誊俅崮翰坊鎏肉捭轴洁屺氓占丛榴努谊础,
