1、群落生态学 Population ecology,李 荣 华 资源环境学院 生态学系,种群生态学,种群的概念、组成 种群的基本特征（数量、空间、遗传） 初级种群参数 次级种群参数 种群的分布 生命表,种群增长模型 种群的数量变化 种群调节 进化对策（r-、k-对策） 集群行为、社会等级 竞争、捕食作用 寄生、共生,群落生态学,生物群落的概念与特征 生物群落的结构 生物群落的演替,群落（community）: 在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。 群落包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分。 随时间推移，群落会发生变化，所以生物群落指某一时段内的群落。
2、物种在群落中的分布不是杂乱无章的，而是有序的，这是群落中各种群之间，种群与环境之间相互作用，相互制约而形成的。,生物群落,群落的基本特征,具有一定的种类组成,各物种相互联系,群落的基本特征,具有自己的内部环境,群落的基本特征,具有一定的结构 空间结构 时间结构 营养结构,群落的基本特征,季节变化 年际变化 演替与演化,群落的基本特征,动态特征,一定的分布范围 全球 区域,群落的基本特征,特定的群落边界特征 模糊 清晰,群落的基本特征,群落的性质,机体论学派(organismic school)群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论学派。 个体论学派(in
3、dividualistic school)群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合，被称为个体论学派。,密度,密度,环境梯度,环境梯度,A,B,C,D,A,B,C,D,群落的组成,哪些生物？地位、作用？,多样、丰富、差异,种面积曲线,群落成员的组成,优势种: 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种（dominant species），对于植物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种； 群落的不同层次可以有各自的优势种，比如森林群落中，乔木层、灌木层、草木层和地被层分别存在各自的优
4、势种，其中优势层的优势种（此处为乔木层）常称为建群种（constructive species）。,群落成员的组成,亚优势种（subdominant species）: 指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。在复层群落中，它通常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。 伴生种（companion species）：为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。 偶见种或罕见种(rare species)：是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵
5、入，也可能是衰退中的残遗种。,群落成员的组成,多度、盖度、基面积、密度、频度 高度、体积、生物量 相对多度、盖度比,种类组成的数量特征,物种多度,香楠 5996 黄果厚壳桂 4478 鼎湖钓樟 1302 黄杞 737 藜蒴 264 毛稔 97 乌榄 9 观光木 1,鼎湖山20公顷常绿阔叶林,优势度：是确定物种在群落中生态重要性的指标，优势度大的种就是群落中的优势种。确定植物优势度时，指标主要是种的盖度和密度。动物一般以个体数或相对多度来表示。 重要值：森林群落中Curtis等（1951）提出用重要值来表示每一个物种的相对重要性。重要值相对多度相对频度相对优势度相对盖度 综合优势比：在密度比、盖
6、度比、频度比高度比和重量比中取任意二项求其平均值，再乘100。,种类组成的数量特征,生物多样性,生物多样性(biodiversity)的概念 生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性 生物多样性的三个水平 遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和 物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类 生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度,种的多样性,物种多样性：由物种数目和相对多度决定的。 物种丰富度(species richness): 指一群落或生境中物种数目的多寡。 物种均匀度(species evenness):指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，
7、反映各物种个体数目的分配均匀程度。 物种多样性的测度 丰富度指数 多样性指数,物种多样测度丰富度指数,Gleason（1922）指数： D=S/lnA 式中A为单位面积，S为群落中的物种数目。Margalef（1951，1957，1958）指数： D=（S-1）/lnN 式中S为群落中的总数目，N为观察到的个体总数。,物种多样测度多样性指数,辛普生多样性指数(Simpsons diversity index),香农威纳指数(Shannon-Wiener index),D=1-Pi,H=-PilnPi,属于种i 的个体在全部个体中的比例,多样性指数,第i 个物种,属于种i 的个体在全部个体中的比
8、例,多样性指数,物种多样测度-物种均匀性指数,均匀度,E= HHmax,实际的种类多样性,最大均匀条件下的种类多样性（lnS）,Hmax =ln s,群落中的最大物种数,H=-PilnPi,H=-PilnPi=1.61E= HHmax1.61/1.61=1,物种多样性类型, 多样性 ：栖息地或群落中的物种多样，测度群落内的物种多样性。 多样性 ： 测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。 多样性 ：测度最大地理尺度上的多样性，体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。,物种多样性梯度,多样性随纬度的变化,物种多样性梯度,多样性随海拔高度的变化,物种多
9、样性梯度,环境梯度,在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低，原因：阳光进入水体后，被大量的吸收和散射，水的深度越深，光线越弱，绿色植物无法进行光合作用，多样性降低。Gartlan研究发现土壤中P、Mg、K的水平与热带植物群落物种多样性之间存在着显著的关系。 Gentry对植物群落物种多样性进行的研究表明，在新热带森林类型，物种多样性与年降雨量呈显著正相关，而在热带亚洲森林类型，两者则不存在相关关系。,物种多样性梯度,时间梯度,影响群落物种多样性的因子及相互作用,种间关联,在一个特定群落中，有的种经常生长在一起，有的则互相排斥。 如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁，它们就具正关联； 如果它们
10、共同出现次数少于期望值，则它们具负关联。 正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起。负关联则是由于空间排挤、竞争或他感作用，或不同的环境要求。,种间关联,a是两个种均出现的样方数，b和c是仅出现一个种的样方数，d是两个种均不出现的样方数。如果两物种是正关联的，那么绝大多数样方为a和d型；如果属负关联，则为b和c型；如果是没有关联的，则a，b，c，d各型出现机率相等，即完全是随机的。,种间关联,群落相似性,生物群落的定义 群落的基本特征 群落的性质种类组成的性质分析 种类组成的数量特征 种的多样性 种间关联,影响生物多样性的因素,单个数量指标 综
11、合数量指标多样性指数,小结,群落生态学,生物群落的概念与特征 生物群落的结构 生物群落的演替,群落结构,群落的生物结构 群落的物理结构 群落的时间结构,群落的结构单元 群落的垂直结构 群落的水平结构 群落的交错区与边缘效应,生活型 层片,层片,层片(synusia)：由瑞典植物学家HGams(1918)首创，指由相同生活型或相似生态要求的种组成的功能群落（functional community）将层片划分为三级 第一级层片是同种的个体组合种群； 第二级层片是同一生活型的不同植物的组合层片； 第三级层片是不同生活型的不同种类植物的组合植物群落。很明显，H.Gams的第一级层片指的是种群，第三级
12、层片指的是植物群落。现在群落学研究中一般使用的层片概念，相当于HGams的第二级层片，即每一个层片均由同一生活型的不同植物所构成。,层片的特征,层片作为群落的结构单元，是在群落产生和发展过程中逐步形成的。 同一层片的植物属于同一生活型类别，但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多，而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片。 每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境 每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征,垂直结构,成层现象 乔木 灌木 草本,垂直结构,水平结构,镶嵌性 小地形 小气候 时间,水平结构,时间结构
13、,春 夏,秋 冬,群落交错区,群落交错区（ecotone）(生态交错区或生态过渡带)：是指在生态系统中，处于两种或两种以上的物质体系、能量体系、结构体系、功能体系之间所形成的界面，以及围绕该界面向外延伸的过渡带。简单地说是两个或多个群落之间的过渡地带。 群落交错区的特点： 多种要素联合作用强烈，生物多样性较高 生态环境恢复原状的可能性较小 生态环境变化快，恢复困难,边缘效应,边缘效应(edge effect)：群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象称边缘交应。在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种； 群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为
14、不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。,边缘效应,影响群落结构的因素,生物因素 竞争对生物群落结构的影响 捕食对生物群落结构的影响 干扰对生物群落结构的影响 空间异质性与群落结构,生物因素竞争,由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构的形成中扮演着重要的作用。群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。 同资源种团（guild）是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。 Tilman模型,生物因素竞争,表明了A+B两物种的共存区范围
15、（以两种资源供应率为座标轴的图上）。但当5种植物竞争两种资源时，其结局就多样了，除有A+B，B+C，C+D共存的范围外，还有一个区5种可以同时共存图中虚线圈内，这表明仅对两种资源的竞争，5种植物（甚至更多种）都是能共存的。由此可见，许多种植物在竞争少数相同资源中能够共存是有根据的。Tilman的研究结果是一种解释，另一种解释是在一个生境中各种生态因素并不是均匀分布的，空间异质性是物种共存的另一根据。,生物因素捕食,泛化种 捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加 捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低 特化种 喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性 喜
16、食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性 特化的捕食者，容易控制被食者物种,关键种,关键种(Keystone species) :生物群落中，对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。,海星,荔枝螺,石鳖,帽贝,贻贝,滕壶,龟足,关键种,关键种,关键种和冗余种,关键种和优势种的区别在于它们的影响远大于其多度所显示的水平，其影响相对于多度而言非常不成比例。 关键种有两个显著的特点：它的存在对于维持生物群落的组成和多样性具有决定性意义；同群落中的其他物种相比，关键种无疑是很重要的，但又是相对的。 冗余种（species r
17、edundancy）：在一些群落中，有些物种是冗余的，它们的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时，对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太大的影响。,干扰,抽彩式竞争： 断层的种间竞争结果完全取决于随机因素，即先入侵的种取胜，至少在其一生之中为胜利者。当断层的占领者死亡时，断层再次成为空白，哪一种占有和入侵又是随机的。 小演替,干扰,断层,抽彩式竞争,小演替,中度干扰假说（T.W.Connell）,Connell等指出：中等程度的干扰能维持物种的高多样性。,在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低。 如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶
18、级期，多样性也不很高。 只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。,群落生态学,生物群落的概念与特征 生物群落的结构 生物群落的演替,群落的内部动态,生物群落的年变化是指在不同年度间，生物群落常有的明显变动。但是这种变动只限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，通常将这种变动称为波动（Fluctuation） 群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。 在波动中，群落在生产量、各成分的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。,波动的类型,不明显波动
19、：数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变 摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动(1-5年)，它与群落优势种的逐年交替有关。例如在乌克兰草原上，遇干旱年份旱生植物（针茅、草及羊茅等）占优势，草原旅鼠（Lagurus lagurus）和社会田鼠（Microtus socialis）也繁盛起来；而在气温较高且降水较丰富的年份，群落以中生植物占优势，同时喜湿性动物如普通田鼠与林姬鼠便增多。 偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长(5-10年)。,群落演替的基本概念,植物群落演替（success
20、ion）是指在植物群落发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。 群落演替是一个具有一定方向、一定规律、随时间的变化而变化的有序过程，所以往往能够预测群落的演替过程。 群落演替是由于生物和环境之间反复的相互作用，在时间和空间上不可逆的变化过程。 群落演替是一个漫长但并非永无休止的过程，当群落演替到与环境处于平衡状态时，就以相对稳定的群落为发展的顶点。,演替类型（按演替的起始条件划分 ）,裸地(或称荒原)：没有植物生长的地段。通常裸地可以分为两类: 原生裸地：从来没有植物覆盖的地面。原生演替 次生裸地：原植被已不存在,但原有植被下的土
21、壤基本保留。次生演替。,先锋种(pioneer species)和先锋群落(pioneer community):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。,原生演替,苔藓、地衣,大齿杨、黑云杉 、加拿大短叶松,白云杉 、胶冷杉 、纸皮桦,次生演替,苔藓、地衣,大齿杨、黑云杉 、加拿大短叶松,白云杉 、胶冷杉 、纸皮桦,顶极群落,演替顶极(climax)和顶极群落(climax community):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系
22、列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。,人类消失后的世界,单元顶极学说,H. C. Cowles 和 F. E. Clements(1916)提出 一个地区的全部演替都会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落，与当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替的终点为顶极群落。 顶极群落的特征只取决于气候： 给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响 在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落 非正常的顶极,进展演替和逆行演替比较,顶极群落的能量学特征,群落能量学 总生产量群落呼吸(B/R) 总生产量生物量(P/ B) 单位能流维持的生物量(B/E)
23、群落净生产量 食物链, 高 低 高 线状，牧食为主, 低 高 低 网状、腐食,群落特征,演替中群落,顶极群落,顶极群落的结构和生活史特征,群落结构 有机质总量 无机营养 物种多样性 生化多样性 层次和空间异质性 生活史 生态位特化 生物大小 生活周期,少 生物外 低 低 简单宽 小 短、简单,多 生物内 高 高 复杂窄 大 长、复杂,群落特征,演替中群落,顶极群落,顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征,物质循环 无机物质循环 生物与环境的物质交换 腐屑在营养物再生中的作用 内稳定性 内部共生 营养保持 抗干扰能力 熵 信息,开放 快 不重要不发达 差 弱 高 少,封闭 慢 重要发达 好 强 低 多,群落特征,演替中群落,顶极群落,简答题,从生态学角度分析该原生演替序列中的生态学过程。（提示：可以从生物多样性、生态策略和食物链等一切与生态学相关的角度进行分析）。,谢谢大家！,
