1、植物生理学第 1 章 绪论一、作物产量形成与高产理论：这是植物生理学多年来长盛不衰的研究课题之一，已经形成了“作物产量生理学” 、 “光合作用与作物生产力”等分支学科。作物产量是指单位土地面积上所收获的有经济价值的产品重量。产量形成在形态学上表现为产量构成因素的组建，在生理学上则是由光合作用、呼吸作用和物质的运转分配三大基础过程所决定。产量形成的源、库、流学说。源指生产和输出光合同化物的叶片等，主要指作物群的叶面积及其光合能力。库指产品器官的容积和（或）接纳营养物质的器官（或能力） 。流指作物植株体内输导组织的发育状况及其运输效率。流决定于韧皮部输导组织的发达程度。光合作用与产量形成：作物干物
2、质的 90%-95%由光合产物组成，作物产量的高低必然与光合作用的强弱有关。作物的生产力取决于光合速率、光合面积、光合时间、光合产物的消耗（呼吸）及光合产物往产量器官的运转与分配等五大因素，产量是这五个因素协调统一的结果。生物生产量=光合作用总量-呼吸量作物光合效率的午间降低：叶片光合作用过早衰退：2、环境生理与作物抗逆性环境生理学的研究对农业生产的贡献是多方面的，主要体现在为从栽培、育种等方面提高作物抗逆性、减轻逆境造成的损失提供理论基础和可行的途径。 如关于作物渗透调节能力与作物抗旱、抗盐及抗寒性关系的发现，启发人们通过合理的栽培管理、品种选育、化学调控甚至遗传工程等途径，同时通过增强渗透
3、调节能力来改善作物的抗逆性。第 2 章 植物细胞的结构与功能第 1 节 植物细胞概述细胞是生物基本结构单位、基本功能单位、生命生长发育的基本单位、遗传的基本单位。细胞的共性： （1）表面都有生物膜包围，维持相对稳定的内环境。 （2）有两种核酸：DNA、RNA，贮存和表达遗传信息（病毒只有其中的一种） 。 （3）都有核糖体蛋白质合成， （原核细胞是 70S 的，真核细胞是 80S） 。 （4）细胞以一分为二的分裂方式增殖。 （5）细胞的各种结构均由生物大分子组成，所有生物体在化学组成上有共同性。地球上最简单的能独立生活的细胞是枝原体，有膜、核酸、核糖体。高等植物细胞的特点：对于一个成熟的植物细胞
4、：中央大液泡、细胞壁、细胞质、细胞核、叶绿体、线粒体、内质网(内连核膜、外接细胞质膜)原生质体（细胞器、细胞基质以及细胞质膜称为原生质体)、胞间连丝。细胞核、线粒体和质体具有双层细胞膜，三者均有各自的遗传物质，都可以进行自我繁殖。线粒体和质体的遗传物质可编码自身所需的部分蛋白质，大部分的蛋白质需要核遗传物质编码，然后在胞质中形成肽链再进入线粒体或质体。有的细胞器，如微管、核榶体，没有膜包裹，有明显的形状，行使独特的生理功能。其余细胞器则以单层膜与细胞质分开。原核细胞和真核细胞：原核细胞结构简单，核质与细胞质间没有明显的核膜，因而无明显的细胞核；除质膜外细胞质内无其他膜层结构，细菌、蓝藻。真核细
5、胞有明显的有膜包裹的细胞核，细胞质高度分化形成各种执行不同生理机能的细胞器，如线粒体、质体，这些细胞器通过膜的联系，组成复杂的内膜系统。低等高等植物。原核生物和真核生物：原核生物（prokaryote）是以原核细胞构成的，均为单细胞生物，通常称为细菌；真核细胞 eukaryotic cell 指含有真核（被核膜包围的核）的细胞。原生质是构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的基础。原生质成分中水含量最高，蛋白质、核糖、碳水化合物和脂类是有机物质的主体。原生质的物理特性：张力、粘性和弹性、流动性、液晶特性张力：液体表面有自动收缩到最小的趋势，裸露的原生质体呈球形。粘性和弹性：原生质的粘性和弹性隨植物
6、生育期和外界环境的改变而发生变化。当粘性增加、代谢活动降低时，植物与外界发生交换的物质减少，抗逆性增加；反之植株生长旺盛，抗逆性减弱。如越冬的休眠芽和成熟的种子粘性大，抗逆性强，而处于旺盛生长和开花期的植物，原生质粘性低，抗逆性弱。原生质的弹性与抗逆也有很大关系：弹性越大，对抗外界机械压力的能力越大，抗逆性越强。 因此原生质粘性大、弹性大的植物，对干旱、低温等不良环境的抗性也强。流动性：原生质流动是一种复杂的生理现象，在同一个细胞内，可以观察到不同的细胞器沿相反的方向同时流动，但其机理不太清楚。但可以明确的是：原生质的流动在一定的温度范围内随着温度的升高而加速，而且受呼吸作用的影响，当缺氧或加
7、入呼吸抑制剂时，原生质流动就减慢或停止。在显微镜下就很容易观察到原生质的流动。液晶特性：液晶态(Liquid crystalline state)是物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性；光学性质上象晶体，力学性质上象液体。从微观来看，液晶态是某些特定分子在溶剂中有序排列而成的聚集态。在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素与多糖等在一定的温度范围内都可以形成液晶态。一些较大的颗粒如核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构。液晶态与生命活动息息相关。如膜的流动性是生物膜具有液晶特性的缘故：温度过高，膜从液晶态变成液态，流动性增大，膜透性增大
8、，胞内葡萄糖和无机离子等大量流失。温度过低，也会使膜的液晶性质发生改变。原生质的胶体特性：构成原生质的蛋白质、核酸等生物大分子的直径均符合胶粒大小范围，所以其水溶液具有胶体的性质。1.带电性和亲水性：原生质胶体主要有蛋白质组成，蛋白质表面的氨基与羧基发生电离， 使蛋白质表面形成一层带电荷的吸附层。在此吸附层外又有一层带电量相等，符号相反的 扩散层。这样就在原生质胶体颗粒外面开成一个双电层。双电层的存在对于维持胶体的稳 定性起重要作用。蛋白质是亲水化合物，在其表面可吸附一层水合膜，此水合膜可以使胶体系统更加稳定。蛋白质是两性电解质，在两性电离状态下，原生质具有缓冲能力，对细胞内代谢有重要作用。当
9、处于其等电点时，蛋白质表面的净电荷为零，溶解度减小。就会破坏原生质胶体的稳定性，降低原生质的粘度、弹性、渗透压以及传导性。植物原生质胶体的等电点通常在 pH4.65.0 之间。2扩大界面：原生质胶体颗粒的体积虽然大于分子或离子，但其分散度高，比表面积(表面积与体积之比)大。表面积越大，表面能也越大，所以可以在表面吸引很多分子。这就称为吸附作用(absorption)。吸附在细胞生理中有特殊作用，因为它能增强对离子的吸收、使受体与信号分子结合等等。已证明：许多化学反应都在界面上发生。因此细胞内的空间虽小，但其内部界面大，有利于对各种分子和离子的吸附和富集，同时也为新陈代谢过程中各种生化反应扩大场
10、所。3凝胶作用：原生质胶体有溶胶与凝胶两种状态，当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，细胞代谢活跃，分裂与生长旺盛，但抗逆性较弱。当原生质呈凝胶状态时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境。在植物进入休眠时，原生质胶体从溶胶状态转变为凝胶状态。引起这种转变的因素主要为温度。温度越低，胶体即呈凝胶状态。4.吸胀作用：凝胶有强大的吸水力，凝胶吸水膨胀的现象称为吸胀作用(imbibition)。种子就是靠这种吸胀作用在土壤中吸水萌发。原生质的主要成分：细胞膜、细胞质、细胞核基本生物分子：环境中较简单的无机分子，如 CO2、H 2O、N 2 等，经过细胞的同化作用首
11、先形成的单体分子。这些单体分子包括：20 种氨基酸、5 种含氮的杂环化合物(嘌呤及嘧啶的衍生物)、2 种单糖(葡萄糖和核糖 )、1 种脂肪酸(棕榈酸) 、1 种多元醇(甘油) 、1 种胺类化合物(胆碱)生物大分子：这些基本生物分子可以相互转变，或进一步转变为其它的生物分子。这些单体分子可以聚合成低聚物，甚至生物大分子。不同种类的生物大分子可以聚合成超分子复合体。 ，如植物体内已有 100 多种氨基酸，但都是组成蛋白质的 20 种氨基酸的衍生物。70 多种单糖都是来源于葡萄糖，多种脂肪酸都是由棕榈酸转变而来。第 2 节 细胞壁、生物膜与细胞亚微结构细胞壁的功能：维持细胞的生长，控制细胞的生长；物
12、质运输和信息传递；防御与抗性识别反应（在豆科植物与其根瘤茵建立共生固氮过程中，植物细胞与根瘤茵之间存在识别反应。花粉外壁中的蛋白质( 酶和糖蛋白)与柱头表面蛋白质(酶和糖蛋白)参与了授粉受精过程的识别反应。细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集索可能参与了嫁接过程中接穗与砧木的识别反应） 。细胞壁的结构特点：初生壁（纤维素、半纤维素、果胶质、蛋白质-凝集素-细胞识别） 、次生壁（当细胞停止扩大后，细胞壁仍能继续增生而加厚，形成次生壁。由纤维素、半纤维素、木质素、果胶质等组成。如薄壁细胞、厚壁细胞、石细胞） 、包间层（又叫中胶层，果胶类物质组成，位于相邻细胞的初生壁之间，将细胞粘连在一起） 。细胞壁的
13、化学组成：胞间连丝的结构：细胞的原生质膜突出，穿过细胞壁与另一个细胞的原生质膜连在一起，构成相邻细胞的管状通道。这就是胞间连丝(protoplasma)。由于胞间连丝联结着相邻细胞的原生质体，使植物整体的原生质体具有连续性，这些连续的原生质体称为公质体。胞间连丝的功能：植物细胞胞间连丝的主要生理功能有两方面：一是进行物质交换，相邻细胞的原生质可通过胞间连丝进行交换，使可溶性物质（如电解质和小分子有机物） 、生物大分子物质（如蛋白质、核酸、蛋白核酸复合物）甚至细胞核发生胞间运输。二是进行信号传递，物理信号（电、压力）和化学信号（生长调节剂）都可通过胞间连丝进行共质体传递。生物膜：构成细胞的所有膜
14、的总称。按位置分为：质膜（原生质膜）内膜（在细胞质中，构成各种细胞器的膜） 。质膜可由内膜转化而来。生物膜的化学组成：真核细胞中，膜结构占整个细胞干重 7080%。生物膜的组成：蛋白质、脂类、糖、无机离子等；其中：蛋白质占 6065%，脂类占 2540%，糖占 5%。蛋白质与脂类的比例，不同的细胞、细胞器或膜层相差较大。但在生物膜中脂类分子比蛋白质分子多，它是以双分子层构成生物膜的基本结构，蛋白质则镶嵌于其中。（一） 、膜蛋白：根据蛋白质与膜脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位，可将膜蛋白分为两类：外在蛋白：水溶性球蛋白，通过静电、离子鍵等非共价键与膜脂相连，分布在膜的内外表面。内在蛋白：又叫
15、嵌入蛋白或整合蛋白，为水不溶性，分布在脂质双分子层中，有的横跨全膜，称跨膜蛋白；有的全部埋入疏水区，有的与外在蛋白结合以多酶复合体形式与膜脂结合。最近，新的膜蛋白，即膜脂蛋白，蛋白部分不直接嵌入膜，而是其中的脂肪酸插入脂质双分子层中。生物膜的主要功能就是由膜蛋白来执行的。（二） 、膜脂：植物细胞中，生物膜中的脂类主要为复合脂类（complex lipids） 。包括：磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂（phospholipid）：含有磷酸基的复合脂。植物细胞膜中重要的磷脂属于甘油磷脂：磷脂酰胆碱- 卵磷脂、磷脂酰乙醇胺-脑磷脂等。磷脂分子的结构：疏水基团-疏水尾部；亲水基团-极性头部。糖脂（glycol
16、ipid）：甘油脂中甘油分子上有一个OH 以糖苷键与一分子六碳糖结合的产物。硫脂（sulpholopid）：糖脂分子中的六碳糖上又带一个硫酸根基团。糖脂和硫脂也具有极性的头部和尾部。这两种脂类在叶绿体膜中含量多。膜上的脂类都是两性分子，在水相中可自发形成脂双层，即亲水的头部在水相，疏水的尾部朝中央，这就上脂类装配。脂类分子可以横向扩散，很少翻转（不易从一个单分子层转移到另一单分子层） 。脂双层具有自我装配、自我闭合和流动性三大特点，是生物膜理想的基本结构。膜脂上的脂肪酸：饱和脂肪酸；不饱和脂肪酯：双键，顺式和反式的互变使不饱和脂肪酸易于弯曲和转动，使膜结构较松散，不僵硬。与植物的抗逆性有关，通
17、常，不饱和脂肪酸的含量和不饱和的程度，决定植物的抗逆程度。（三） 、膜糖生物膜中的糖主要是低聚糖链，分布于质膜的外单分子层。多数与膜蛋白共价结合，少数与膜脂结合，分别形成糖蛋白和糖脂。细胞间可进行相互识别和交换信息。生物膜的结构：两种模型（一） 、流动镶嵌模型（fluid mosaic model）：液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质，内在蛋白嵌合在磷脂双分子层中，内在蛋白及其聚合体可横穿膜层，两端极性部分伸向水相，中间疏水部分与脂肪酸呈疏水结合。外在蛋白与膜两侧的极性部分结合。流动镶嵌模型的结构特点是强调膜的不对称性和流动性，不对称性主要指脂类和蛋白质分布的不对称；而流动性则指组成膜的
18、脂类双分子层或蛋白质都是可以流动或运动的。膜的流动性保证了生物膜能经受一定程度的形变而不致破裂，这也可使膜中各种成分按需要重新组合，使之合理分布，有利于表现膜的多种功能。更重要的是它允许膜互相融合而不失去对通透性的控制，确保膜分子在细胞分裂、膜动运输、原生质体融合等生命活动中起重要的作用。此模型得到的支持较广泛，但有局限性。（二） 、板块镶嵌模型（plate mosaic model）：生物膜脂物质可在环境温度或其它化学成分变化的影响下，或由于膜中同时存在不同的脂质，蛋白质间、蛋白质与脂质间的相互作用，使膜脂的局部经常处于一种“相变”状态，即一部分脂区由液晶态变成晶态，而另一部分则由晶态变成液
19、晶态。因此整个生物膜可看成不经组织结构、不同大小、不同性质、不同流动性、可移动的“板块”所组成，板块间可相互转化。板块镶嵌模型有利于说明膜功能的多样性及调节机制的复杂性，是对流动镶嵌模型的补充和发展。生物膜的功能1.分室作用 细胞与外部环境隔开、细胞内的空间隔开，使细胞内部区域化(compartmentation)。即形成各种细胞器，从而使细胞的代谢活动“按室进行” 。各区域内有特定的 pH、电位、离子强度和酶系等。同时由于内膜系统的存在，又将各细胞器联系起来，共同完成各种连续的生理生化反应，如光呼吸过程则由叶绿体、过氧化物体和线粒体三者协同完成的。2.代谢反应的场所 细胞内许多生理生化过程在
20、膜上有序进行。如光合作用的光能吸收，电子传递和光合磷酸化、呼吸作用的电子传递及氧化磷酸化过程分别在叶绿体的光合膜和线粒体内膜上进行的。3.物质交换 生物膜具有选择透性，可控制膜内外的物质交换。如质膜可通过扩散、离子通道、主动运输及内吞外排等方式控制物质进出细胞。细胞器上的膜也能以类似的方式进行小范围的物质交换。4.识别功能 质膜上的多糖链 外表面，它象“触角”一样能识别外界物质，可接受外界的某种刺激或信号，使细胞作出相应的反应。如花粉与柱头的识别，且膜上存在多种受体（receptor） ，能感应刺激、传导信息、调控代谢植物细胞内的基本结构：微膜系统、微梁系统、微球系统、植物细胞结构与功能的统一
21、：细胞骨架（cytoskeleton）：指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等。它们由蛋白质组成，但没有膜的结构，互相连成立体的网络，也被称为细胞内的微梁系统。细胞骨架的功能：1.维持细胞形态，保持细胞内结构的有序性 2.参与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂和分化、基因表达等生命活动 3.而植物的许多过程：如极性生长、叶绿体运动、保卫细胞分化、卷须弯曲等都有细胞骨架参与。细胞结构与功能的关系：第 3 章 植物的水分代谢（植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程）第 1 节 水在植物生命活动中的作用水分在植物体内存在的状态、结构、理化性质：自由水（而未被胶仍
22、体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分，当温度升高时可以挥发，温度降低到冰点以下可结冰）束缚水（被植物细胞的胶体颗粒自或透物质所吸引，且紧紧被束缚在胶体颗粒或渗透物质周围的水分不能自由移动，当温度升高不能挥发，温度降低到冰点以下也不结冰）水分在植物生命活动中的作用：生理作用指水分直接参与原生质组成、重要的生理生化代谢、是反应的良好介质、使植物保持固有姿态、细胞分裂和延伸生长都需要足够的水。生态作用指调节植物体温、对可见光的通透性、调节生存环境。植物含水量的基本规律：第 2 节 植物细胞对水分的吸收集流作用：扩散作用：渗透作用：水势：指水溶液化学势与纯水化学势差值与偏摩尔体积的比
23、值。含水体系的水势组分：见活页细胞吸水的方式：吸胀吸水未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水。渗透性吸水具中央液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主。代谢性吸水直接消耗能量，使水分子经过原生质膜进入细胞的过程，称代谢性吸水。细胞间水分移动的规律：水分进出细胞由细胞与周围环境之间的水势差决定，水总是从高水势区域向低水势区域移动。若环境水势高于细胞水势细胞吸水；反之，水从细胞流出。对两个相邻的细胞来说，它们之间的水分移动方向也是由二者的水势差决定。植物细胞水势的组分：第 3 节 植物根系对水分的吸收根系吸水的途径：叶面吸水。叶片表面虽然有角质层，但当被雨水或露水湿润后，叶片也能吸收水分，这是现代叶面喷施液体肥的生
24、理基础。然而叶片吸水量相对植物的青水量而言，是很微小的，也不是经常都能够发生的。因此叶面吸水在水分供应上不具有重要意义。根系吸水。根系吸水是陆生植物吸水的主要途径，根系在地下形成一个庞大的网状结构，其总面积是地上部分的几十倍。通常一株植物的根在土壤中的小分支可达干百万，它们在土壤中的分散范围很广，因此，根系在土壤中的吸水能力是相当强的。根系吸水的部位：并不是根的各部分都能吸水。表皮细胞本质化或栓质化的根段吸水能力很小，根的吸水主要在根尖进行。根尖中以根毛区的吸水能力届强，伸长区、分生际和根冠吸水能力较小。根毛区有许多根毛，增大了吸收面积；同时根毛细胞壁的外部由于果胶物质覆盖，黏性强，亲水性好，
25、有利于与土壤颗粒藏着和吸水；而且根毛区输导组织发达，对水分的移动阻力小。所以，根毛区吸水能力最大。植物移栽时根系保护的重要性：根系主要靠根尖端部分吸水，所以，移栽苗木时为避免损伤根尖，采用带土移栽以提高成活率。根压的产生机制：土壤溶液在根内沿质外体向内扩散，其中的离子则通过主动吸收进人共质体中，这些离子通过连续的共质体系到达中柱内的话细胞，然后释放到导管(vessel)中，引起离子积累，其结果是内皮层以内的质外体渗透势降低。而内皮层以外的质外体水势较高，水分通过渗透作用透过内皮层细胞，到达中校的导管内。这样造成的水分向中校的扩散作用，在中柱内就产生了一种静水压力，这就是根压。只要离子主动吸收存
26、在，那么这种水势差就能维持，根压也就能够存在。影响根系吸水的土壤条件：1.土壤含水量-当土壤含水量下降时，土壤溶液水势亦下降，土壤溶液与根部之间的水势差减少，根部吸水减慢，引起植物体内含水量下降。土壤含水量达永久萎蔫系数时，根部吸水几乎停止，不能维持叶细胞的膨压，叶片发生萎蔫，这对植物的生长发育不利。因此，要掌握土壤可用水状况，制定灌溉措施，适时灌水。2.土壤通气状况-土壤通气良好，根系吸水能力强；土壤透气状况差，吸水受抑制。 （原因主要是：根系环境内 02 缺乏，C02 积累，呼吸作用受到抑制，影响根系吸水。长时期缺氧下根进行无氧呼吸，产生并积累较多的乙醇，根系中毒受害，吸水更少。土壤处于还
27、原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，这对根系生长和水分吸收都是不利的。作物洪涝缺水症，黑根烂根）被动吸水过程：植物根系吸水主要依靠两种方式：一种是主动吸水（吐水、伤流） ，另种是被动吸水（蒸腾拉力） 。当植物进行蒸腾作用(指通过植物体的水分蒸发)时，水分便从叶子的气孔和表皮细胞表面蒸腾到大气中去，使叶肉细胞的水势因失水而减小；失水的叶肉细胞便从邻近含水量较多的细胞吸水；如此传递，接近叶脉导管的叶肉细胞向叶脉导管吸水；这种力量通过茎从玻管中吸收水分，牵引水银上升。这个因蒸腾作用所产生的吸水力量称为“蒸腾拉力” 。在整株植物中，这种力量可经过茎部导管传递到根系，使根系再从土壤中吸收水分
28、。由于吸水的动力发源于叶的蒸腾作用，故把这种吸水称为根的被动吸水。第 4 节 蒸腾作用蒸腾作用是植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程。 水分从植物体内散失到大气中的方式有两种，一种是以液态退出体外，例如吐水；另一种方式是以气态逸出体外，即蒸腾作用，这是植物失水的主要方式。蒸腾作用的方式：通过角质层的蒸腾称为角质蒸腾通过气空的蒸腾称气孔蒸腾。角质蒸腾和气孔蒸腾在叶片中所占的比例，与植物的生态条件和叶片年龄有关，实质上就是与角质层厚度有关。例如，生长在潮湿环境的植物，角质蒸腰往往超过气孔蒸腾；水生植物的角质蒸腾也很强烈；遮阴叶子的角质蒸脚能达总蒸腾的13；幼嫩叶子的角质蒸腾能达总蒸
29、腾量的 13 到 l2。但是除上述情况外，一般植物的成熟叶片，角质蒸腾仅占总蒸腾量的 5一 10，因此，气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。蒸腾作用的指标：(1)蒸腾速率-单位叶面积上散失的水量称为蒸腾速率(2)蒸腾比率-植物在一定时间内干物质的累积量与同期所消耗的水量之比，或者说植物每消耗 1kg 水所生产干物质的克数，又叫蒸腾效率。(3)蒸腾系数- 植物制造 1g 干物质所消耗的水量，又叫需水量般植物的蒸腾系数为 1251000。蒸腾作用的生理意义：1 蒸腾作用失水所造成的水势梯度是植物吸收和运输水分的主要驱动力，特别是高大的植物，如果没有蒸腾作用，吸水便不能进行，植物较高的部分很难得到水分
30、。2.蒸腾作用能够降低植物体和叶片温度。叶片在吸收光辐射进行光合作用的同时，不可避免地吸收了热能，若叶片没有降温能力，叶温过高叶片会被灼伤。3.蒸腾作用引起的上升液流，有助于根部吸收的无机离子以及根中合成的有机物转运到植物体的各部分，满足生命活动需要。当然，无机离子在体内的吸收和分配并不与蒸腾强度成正比。气孔的形态结构和生理特点：气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道。通过气孔扩散的气体主要有 O2， 、C02 和水蒸气。气孔是植物叶表皮组织上的两个特殊的小细胞即保卫细胞所围成的一个小孔。气孔运动是由其特殊的细胞壁解剖结构决定。构成植物细胞壁的纤维素微纤丝沿伸长的保卫细胞周围横向缠绕，从正
31、面可见这些微纤丝好像是从气孔中心区辐射出来，分布在壁的表面。由于这些微纤丝束的放射状分布，当保卫细胞吸水膨大时，其直径不能增加多少，而保卫细胞的长度可以增加，特别是沿其外壁增加，同时向外膨胀，微纤丝牵引内壁向外运动，如此气孔即张开。许多学者认为保卫细胞吸水后内壁分开与其加厚有关。气孔的开关受到保卫细胞膨压的调节，保卫细胞体积比其他表皮细胞小得多，只要有少量的渗透物质积累，即可使其渗透势明显下降，降低水势，促进吸水，改变膨压。气孔蒸腾符合小孔扩散律，气孔运动主要取决于保卫细胞膨压大小的变化，而膨压变化决定于保卫细胞水势变化。一切促使保卫细胞水势下降的条件，都促进气孔开放。目前主要用 K+累积学说
32、和苹果酸代谢学说解释气扎开闻机制。气孔开放后，蒸腾速率主要决定于保卫细胞内外蒸汽压差。影响气孔运动的外界因素：(1)CO2 叶片内部低 CO2 分压可使气孔张开，高 CO2 分压则使气孔关闭。其他外界环境因素( 光照、温度等)很可能是通过影响叶内 CO2 浓度而间接影响气孔开关的。(2)光 一船情况下，光照使气孔开放，黑暗使气孔关闭。对一些肉质植物例外，落地生根属和仙人事类等植物气孔白天关闭，夜晚开放。(3)温度 气孔开度一般随温度升高而增大。在 25时气孔开度达最大，但 30 度以上的高温会引起气孔关闭。低温下长时期光照也不能使气孔张开。温度对气孔开度的影响可能是通过影响呼吸作用和光合作用，
33、改变叶内 CO2 浓度而起作用的。(4)水分 叶片的水势对气孔开张有着强烈的控制作用。当叶水势下降时，气孔开度减小或关闭。缺水对气孔开度的影响比光、温和 CO2 更为显著，它的效应是直接的，即由于保卫细胞失水所致。(5) 风 高速气流 (风) 可使气孔关闭。这可能是由于高速气流下蒸腾加快，保卫细胞失水过多所致。降低蒸腾的途径和措施：气孔阻力的概念：影响气蒸腾作用的外部因素：1光照-光照对蒸腾起着决定性的促进作用。太阳光是蒸腾作用的主要能源，叶子吸收的辐射能，只有一少部分用于光合，而大部分用于蒸腾。另外。光直接影响气孔的开闭。光照还可通过提高温度而影响蒸腾。2大气湿度-湿度可用蒸汽压值和相对湿度
34、表示。大气的蒸汽压愈大，蒸腾就越弱。3.大气温度- 气温增高时，气孔下室细胞间隙的蒸汽压的增大多于大气蒸汽压的增大，所以叶内外的蒸汽压差加大，有利于水分从叶内逸出，蒸腾加强。 4风的影响比较复杂。微风能将气孔边的水蒸气吹走，补充一些蒸汽压低的空气，边缘层变薄或消失，外部扩散阻力减小，蒸腾速度就加快。另外，刮风时枝叶扭曲摆动，使叶子细胞间隙被压缩，迫使水汽和其他气体从气孔选出；但在强光下，风可明显降低叶温，不利蒸腾。尤其强风使保卫细胞迅速失水，导致气孔关闭，内部阻力加大，使蒸腾显著减弱。含水汽很多的湿风和蒸汽压很低的干风，对蒸腾的影响不同，前者降低蒸腾，而后者则促进。5土壤条件-植物地上蒸腾与根
35、系的吸水有密切的关系。凡是影响根系吸水的各种土壤条件如土温、土壤通气、土壤溶液浓度等，均可间接影响蒸腾作用。第 5 节 植物体内水分的运输水分运输的途径：土壤水一根毛一根皮层一根中柱鞘一中柱薄壁细胞一根导管一茎导管一叶柄导管一叶脉导管一叶肉细胞一叶细胞间隙一气孔下室一气孔一大气。水分的主要运输方向及水分运输速度的变化规律：水分从根向地上部运输的途径可分为两个部分：一部分是经过维管束中的死细胞(导管或管胞)和细胞壁与细胞间隙进行长距离运输，即所谓的质外体部分；另一部分与活细胞有关，属短距离径向运输，包括根毛一根皮层一根中柱以及由叶脉导管到叶肉细胞一叶细胞间隙，即共质体运输。径向运输距离短，但运输
36、阻力大，因为水分要通过生活细胞，这一部分是水分传导的制约点。沿导管或管胞的长距离运输中，水分主要通过死细胞，阻力小，运输速度快。水分沿导管上升的机制：在导管或管胞中，水分向上转运的动力依然是由导管两端的水势差决定的。由于叶片因蒸腾作用不断失水，叶片与根系之间形成一水势梯度。在这一水势梯度的推动下，水分源源不断地沿导管上升。蒸腾作用越强，此水势梯度越大，则水分运转也越快。水柱连续性的一般解释：蒸腾内聚力张力学说-导管中的水流，一方面受到水势梯度的驱动，向上运动，另一方面水流本身受重力作用。这两种力方向相反，使水柱受到一种张力。水柱的张力比水分子的内聚力小，同时水分子与导管内纤维素分子之间还有附着
37、力，所以，导管或管胞中的水流可成为连续的水柱。内聚力学说：同上第 6 节 合理灌溉的生理基础水分经由土壤到达植物根表皮，进入根系后，通过植物茎，到达叶片，再由叶气孔扩散到空气层，最后参与大气湍流交换，形成一个统一的、动态的相互反馈连续系统，即土壤植物大气连续体系(简称 SPAC)。在SPAC 中，水分运动的驱动力是水势梯度，即从水势高处向水势低处流动，其流动速率与水势梯度成正比，与水流阻力成反比。由于在 SPAC 中各个部位的水流阻力和水势并非是恒定不变的，因而严格地说 SPAC 中的水流是非稳定流。作物的需水规律：1.不同生长阶段对水分的需求不同。花粉母细胞四分体形成阶段和灌浆期是 2 个水
38、分临界期（植物对水分不足最敏感最易受害的时期）2.不同作物对水分的需要量也不同。一般可根据蒸腾系数估算其对水分的需要量。c3 植物蒸腾系数较大，为 400 一 900；c4 植物蒸腾系数为 250 一 400。以作物的生物产量乘以蒸腾系数即可大致估计作物的需水量、并作为灌溉用水量的一种参考。合理灌溉增产的原因：水分失衡：维持水分平衡从减少蒸腾和增加供水两方面入手。灌溉指标： 1土壤含水量 2作物形态指标(1)生长速率下降(2)幼嫩叶的调萎 当水分供应不足时细胞膨压减小、因而发生萎蔫。(3)茎叶颜色变深或变红 3灌溉的生理指标（1)叶水势 叶水势是一个灵敏的反映植物水分状况的指标。(2)细胞汁液
39、浓度或渗透势 干旱情况下细胞汁液浓度常比正常水分含量的植物高，而浓度的高低常常与生长速率成反比。当细胞汁液浓度超过一定值后，就会阻碍植株生长。(3)气孔状况 水分充足时气孔开度较大，随着水分的减少，气孔开度逐渐缩小；当土壤中的可用水耗尽时，气孔完全关闭。因此，气孔开度缩小到一定程度时就要灌溉。常用灌溉方式：精确灌溉；调亏灌溉；控制性分根区交替灌溉。节水灌溉： 农业生产实践表明，作物一定时期缺水并不一定会降低产量，一定时期的有限水分亏缺(加玉米蹲苗) 还可能对增产和水分利用有利。干旱缺水对作物的影响有一个从“适应”到“伤害”的过程，不超过适应范围的缺水，往往在复水后，由于产生了生理上、水分利用和
40、生长上的补偿效应，将对作物增产更为有利。作物水分关系的上述研究成果，已通过种植结构的调整、关键灌溉期的选得、品种应用以及合理增肥等技术在缺水区得到一定应用；同时为打破传统的灌溉方式，推行节水农业和有限灌溉提供了有力的依据，提供了精确供给作物水分的现代化灌溉方法。第四章 植物的矿质与氮素营养植物对矿质和氮素的吸收、转运和同化称为植物的矿质和氮素营养第 1 节植物体内的必须元素氮不是矿质元素但归于一起讨论必须元素：指植物生长发育必不可少的元素。1.缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史 2.缺乏该元素，植物表现出专一的病症，加入该元素可使这种缺素病症消失即恢复正常或预助此病症的发生。该元素
41、在植物营养生理上有直接的效果，而不是由于对土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。现己确定植物必需的矿质(含氮)元素有 13 种，它们是氮、磷、钾、钙、镁、硫、-大量元素、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯-微量元素，加上从空气和水中得到的碳、氢、氧-大量元素，构成植物体的必需元素共 l 6 种。也有文献将钠和镍放入必需元素。必须元素的确认方法：1.溶液培养法(也称水载法、水培法)，是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。常使用不透明的容器，以防止光照及避免藻类的繁殖，要经常更换营养液并用氧泵经常通气。在配制的营养液中除去或加入某一元素，观察植物的生长发育和生理生化变化。如果在植
42、物生长发育正常的培养液中，除去某一元素，植物生长发育不良，并出现特有的病症；当补加该元素后，出现的特有症状消失，说明该元素为植物的必需元素。反之，减去某一元素对植物生长发育无不良影响时，即表示该元素为植物非必需元素2.砂基培养法(saMd culture)。此法就是用洗净的砂或砾石或石英砂或玻璃球等作为固定植物的固体介质，同时加入营养液来培养植物的方法。3.气载法。4.营养膜法。不完全培养液：欠缺阳离子用钠盐代替；欠缺阴离子用氯化物代替。有益元素：钠（降低细胞水势促进细胞吸水）硅（细胞壁硅质化，促进生殖器官的形成） 钴（固氮中起作用；酶的活化剂）硒、钒、稀土元素（低浓度促进种子萌发和幼苗生长，
43、提高光合速率和叶绿素含量）有害元素：少量或过量存在时对植物有毒。汞铅钨铝第二节 植物细胞对溶质的吸收吸收主要有两种形式：一是由于扩散作用而进行的吸收，它不需要代谢提供能量，称为被动吸收。二是要利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度吸收养分，这个过程称为主动吸收。被动吸收：(一) 扩散作用是指分子或离子顺着化学势或电化学势梯度转移的现象。不带电的中性分子和粒子的扩散取决于其化学势梯度或浓度梯度。带电粒子的扩散除了受其化学势梯度或浓度梯度影响外，还受体系间电势高低的影响。也就是电化学势梯度的大小。 (二)协助扩散是小分子溶质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运，不需要细胞提供能量。膜转运蛋白是生
44、物跟上存在的执行离子跨膜运输过程的膜内在蛋白，也称为离子跨腹运输蛋白。膜转运蛋白可分为通道蛋白或离子通道、载体蛋白和离子泵。通过离子通道和部分载体(单向运输体) 的转运是协助扩散，而通过离子泵和另一部分载体(共向运输体和反向运输体)的转运是主动运输。离子通道是由膜内在蛋白构成的孔道，横跨膜两侧，是离子顺着电化学势差(梯度)、被动的单方向跨膜运输的通道。目前已知有 K+（保卫细胞） 、CI- 、Ca2+ 、NO3- 等通道。载体蛋白又称为载体、透过酶或运输酶是一类跨膜运输物质的内在蛋白。在跨膜区域不形成明显的孔道结构。当运输物质时，首先在膜一侧有选择的与离子(分子)结合，形成载体离子(分子)复合
45、物，载体蛋白构象发生变化，透过膜把离子(分子)释放到膜的另一例。载体蛋白有 3 种类型：单向运输载体、同(共)向运输载体和反向运输载体。离子泵一般是指细胞膜上存在的 ATP 酶。它催化 ATP 水解释放能量，驱动离子的转运。离子泵也是载体的一种，其运送离子需要能量，且能逆着电化学梯度进行。因此离子泵实际上是指一些具有ATP 水解功能，并能利用 ATP 的能量将离子逆着电化学势锑度进行跨膜运输的膜载体蛋白。H+是最主要的通过这种方式转运的离子。迄今为止，在高等植物细胞中确认的离子泵主要包括质膜(PM)和液泡膜上的 H+一ATP 酶和 Ca2+一 ATP 酶及内膜系统上的 H+焦磷酸酶(水解焦磷酸
46、的能量，用来跨膜输送质子)。主动吸收：原初主动运输- PMH+ ATP 酶利用 ATP 水解产生的能量，把细胞质内的 H+向膜外“泵”出，产生质子驱动力的过程。实际上 PMH+ATF 酶是单向运输体，它是一种消耗能量的主动单向运输，只是 H+被“泵”出到膜外。次级主动运输也称为共转运或偶联转运，是以质子驱动力为动力的分子或离于的转运，又称次级共转运，是主动运输过程。原初主动运输和次级共转运的区别是：原初主动运输在能量形式的转化上是把化学能转为渗透能，而离子的次级运转使质膜两边渗透能增加或减小，前者的能量来源是 ATP，而后者的能量来源是前者活动的结果，即质子驱动力。当有水合层的无机离子跨膜进入
47、细胞时由于膜的疏水特性，因此除需要质子驱动力的驱使外，还需借助质膜上的载体蛋白。载体蛋白中的共向运输体、反向运输体参与此过程。共向运输体在与 H+结合的同时又与另外的分子或离子结合，这些分子或离子主要是阴离子(如 CI-，NO3- ，PO4-，SO4- 等) 和中性分子(如蔗糖，氨基酸)。反向运输体是与 H+结合后再与其他分子或离子结合，二者跨膜运输的方向相反，反向运输体主要转运阳离子(图 311)。第三节 植物对矿质元素的吸收和利用植物吸收矿质元素有两条途径，是根系，二是茎叶。根系是最主要的吸收途径。叶面施肥：把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法，又称为根外施肥。溶于水中的营养
48、物质喷施在叶面以后，可通过气孔和角质层进入叶内。角质层层多糖和角质(脂质化合物)的混合物、位于表皮细胞的外壁上，不易透水。但角质层上有细微的孔道，可让溶液通过。溶液经过角质层孔道到达表皮细胞外壁后，进一步经过细胞壁中的外连丝 (细胞壁中的细小孔道，充满表皮细胞原生质体的液体分泌物)到达表皮细胞的质膜，然后养分就被转运到细胞内部，最后到达叶脉韧皮部。外连丝是营养物质进入叶内的重要通道，它遍布于表皮细胞、保卫细胞和副卫细胞的外围。因此，向叶片喷营养液应选择在凉爽、无风、大气湿度高的期间(例如阴天、傍晚)进行。根外施肥具有肥料用量省、肥效快等特点，特别是在作物生长后期根系活力降低、吸肥能力衰退时，或
49、因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥难以发挥效益，或因某些矿质元素如铁在碱性土壤中有效性很低、钼在酸性土壤中强烈被固定等情况下，采用根外追肥可以收到明显效果。常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸氢钾及微量元素，谷类作物生长后期喷施氮肥，可有效地增加种子蛋白质含量。根外施肥的不足之处是对角质栏厚的叶片(如柑椅类) 效果较差；喷施浓度稍高，易造成叶片伤害。单盐毒害：任何植物，假若培养在某一单盐溶液中，不久即会呈现不正常状态，最后死亡，这种现象称为。无论是营养元素或非营养元素都可发生单盐毒害，而且在溶液浓度很稀时植物就会受害。若在单盐溶液中加人少量其他盐类，这种毒害现象就会消除。这种离子问能够互相消除毒害的现象，称为离子拮抗，也称离子对抗。只有在含有适当比例的多盐溶液中，植物才能良好生长，这种溶液称为平衡溶液。植物对水分和矿质元素的吸收是两个相对独立的过程，二者存在着一定的相关性，但没有直接的依赖关系。相对独立性表现在二者的吸收机制不同：根系吸收水分主要是因蒸腾作用引起的被动吸收过程，而吸收矿质元素则主要是消耗代谢能的主动吸收过程。所以植物吸收水分的速率和吸收矿质元素的速率不是一致的，二者之间不是简单的相关关系。根系选择性地吸收矿质离子。选择吸收是指植物对同一溶液中不同离
