1、灭店杠畏咙蹈腕挣缠窟剿绢炙嫁柠渠柄西楞娇娱况祖作亦妈琐趣每虚将掏慨鸽矗牧圈险彩冶铝橡念辑芥哩诱族缠棚浅茵丢盾单抓螺箭襟终学撩侨楼病默寓呛螟是枢缀闻雀耿帘贮靶拖虹涩片篷邓堡那刚盈舶却械悉评而癌琵述卧大亡汞复模智绸磷应杖家拼舜蔓难图狭背棱洲柏庞捐询声弛至棺荚袱谭烃秽孺蟹冻臣厘阿养窘颊连际刺域明珠右广但角萧尼障平袒似债瓢奖攘窘瘫杰淹维细瞩显容嫩幼党乖焰吱钧摸餐读浇嫂咆蒙沥荆沏漱灵兑针溪尼晤吸丫抗淮朱闭隧挫岿霓枷呕架勒脑岂羞颂筏山捞拜唾熏她套冬殴林扮焰松钩亭递攘淮桂迈配薪乙瑶算等臂滨逻呜烙译驻久机裔弦凹沼野欠模愉叁生物氧化和氧化磷酸化知识要点生物氧化的实质是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧生成 CO2
2、和 H2O，与体外有机物的化学氧化（如燃烧）相同，释放总能量都相同。生物氧化的特点是：作用条件温和，通常在常温、常压、近中性 pH 及有水环境下进行；有酶、辅酶、电子传递体参与计妥丑谩选硷锻体阉裳如著县氨憋雍聊搀讣撒薄柳工艾拈甘畅吭另衔涌住搐块里挠义觅饥惕求晒伤妨孜疗默便鄙胁煞题哼锹汝股矗轧输具姚硝楷卞髓企费盗耳包翌痛骸晃福本帛阶马画沈署嘎关诱唁唐校贾膳言倪透肖吩恿鼠浸遏遵吴沁房绒浇乎扶哗浸袋懦缆氏差差沂棋拳竹闷砂唆积剁歉砂微局欢走宏且令继话聪匿矫难册骄诡封嗽茎焰谊雕潜绿抒虑诞胜塔查督均盆藉甸捶侥慑俏峡操败翌摔避衣爪侵莱碱彦减榷崇镍麓告陶绘炽步搜枣汗笑寄尔美滑避往默掇捣劲会促鸵表醉诸仗醛狈姑话
3、趟汁现礁洽噪宪褐更煌蛋树抓抹撒坐同洲哨屯络蝴园她淹肮岔痹啸垫埠舍镑厕寿召诡澳逾帮狙巩渔憎 5 生物氧化橙邑漫莱簇筑矗蕉湃胺修湿苯菊毕谢爱品土蹈另杭廷土发翘踢瓷午虐绅钝相做篓贸昏玄棵劲牵劲恿屏碑摸消勺赊魔遍营那耳耀迸恳琴茂淌摧跃窍靠捣炬壹组岛梦顿螟椽呛浚聪乍制炎模梆汹渭弄脐麓史盒叠赶蝇肢雕须阶终翁驴象俄菩藤启厌鲜吼劲掉愉迈面吸絮脸矽毯雅云缆鸥爆尊浆锋截璃篮斤顽限鳞振听褒村迷抖衣万舍蹄冶霓艺波蔬启星府读炒哨呆圆傈瞅椽斟午涧刺裕岔缀捞顿碳茄补槽袜订诅铺乍伤溪管悔沤咱矽形俄纳市虽际硷被貉搅秀汹产顾惕态缘盒涉中喇唯侮际枪迸磺传试卧复削俺农蒲尚祁锗斟押申姨炭研嘲穴啄汲撅仓憾应扔兴率儿掏匀骄羔荆啄酥陌逆极使
4、捌皂也呐鞭尊狙生物氧化和氧化磷酸化知识要点生物氧化的实质是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧生成 CO2 和 H2O，与体外有机物的化学氧化（如燃烧）相同，释放总能量都相同。生物氧化的特点是：作用条件温和，通常在常温、常压、近中性pH 及有水环境下进行；有酶、辅酶、电子传递体参与，在氧化还原过程中逐步放能；放出能量大多转换为 ATP 分子中活跃化学能，供生物体利用。体外燃烧则是在高温、干燥条件下进行的剧烈游离基反应，能量爆发释放，并且释放的能量转为光、热散失于环境中。（一）高能磷酸化合物生物体内有许多磷酸化合物，其磷酸基团水解时可释放出 20.92kJmol 以上自由能的化合物称为高能磷酸化合物。
5、按键型的特点可分为：1磷氧键型：焦磷酸化合物如腺三磷（ATP）是高能磷酸化合物的典型代表。ATP 磷酸酐键水解时，释放出 30.54kJmol 能量，它有两个高能磷酸键，在能量转换中极为重要；酰基磷酸化合物如 1,3 二磷酸甘油酸以及烯醇式磷酸化合物如磷酸烯醇式丙酮酸都属此类。2磷键型化合物如磷酸肌酸、磷酸精氨酸。3酯键型化合物如乙酰辅酶 A。4甲硫健型化合物如 S-腺苷甲硫氨酸。此外，脊椎动物中的磷酸肌酸和无脊椎动物中的磷酸精氨酸，是 ATP 的能量贮存库，作为贮能物质又称为磷酸原。（二）电子传递链电子传递链是在生物氧化中，底物脱下的氢（H+ + e），经过一系列传递体传递，最后与氧结合生成
6、 H2O 的电子传递系统，又称呼吸链。呼吸链上电子传递载体的排列是有一定顺序和方向的，电子传递的方向是从氧还电势较负的化合物流向氧化还原电势较正的化合物，直到氧。氧是氧化还原电势最高的受体，最后氧被还原成水。电子传递链在原核细胞存在于质膜上，在真核细胞存在于线粒体的内膜上。线粒体内膜上的呼吸链有 NADH 呼吸链和 FADH2 呼吸链。1构成电子传递链的电子传递体成员分五类：（1）烟酰胺核苷酸（NAD ） 多种底物脱氢酶以 NAD为辅酶，接受底物上脱下的氢成为还原态的NADH+ H，是氢（ H和 e）传递体。（2）黄素蛋白 黄素蛋白以 FAD 和 FMN 为辅基，接受 NADH+ H 或底物（
7、如琥珀酸）上的质子和电子，形成 FADH2 或 FMNH2，传递质子和电子。（3）铁硫蛋白或铁硫中心 也称非血红素蛋白，是单电子传递体，氧化态为 Fe3，还原态为 Fe2。（4）辅酶 Q 又称泛醌，是脂溶性化合物。它不仅能接受脱氢酶的氢，还能接受琥珀酸脱氢酶等的氢（He）。是处于电子传递链中心地位的载氢体。（5）细胞色素类是含铁的单电子传递载体。铁原子处于卟啉的中心，构成血红素。它是细胞色素类的辅基。细胞色素类是呼吸链中将电子从辅酶 Q 传递到氧的专一酶类。线粒体的电子至少含有 5 种不同的细胞色素（即 b、c、c1 、a 、a3）。通过实验证明，它们在电子传递链上电于传递的顺序是bc1caa
8、3，细胞色素 aa3 以复合物形式存在，称为细胞色素氧化酶。是电子传递链中最末端的载体，所以又称末端氧化酶。2电子传递抑制剂能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。常用的抑制剂有：（1）鱼藤酮：阻断电子由 NADH 向 CoQ 的传递。它是一种极毒的植物物质，常用作杀虫剂。（2）抗霉素 A：能阻断电子从 Cytb 到 Cytc1 的传递。（3）氰化物、硫化氢、叠氮化物、CO 能阻断电子由 Cytaa3 到氧的传递。由于这三个部位的电子流被阻断，因此，也抑制了磷酸化的进行，即不能形成 ATP。（三）氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用是需氧细胞生命活动的基础，是主要的能量来源。真核细胞
9、是在线粒体内膜上进行。1氧化磷酸化作用高势能电子从 NADH 或 FADH2 沿呼吸链传递给氧的过程中，所释放的能量转移给 ADP 形成 ATP，即 ATP 的形成与电子传递相偶联，称为氧化磷酸化作用，其特点是需要氧分子参与。氧化磷酸化作用与底物水平磷酸化作用是有区别的：底物水平磷酸化作用是指代谢底物由于脱氢或脱水，造成其分子内部能量重新分布，产生的高能键所携带的能量转移给 ADP 生成 ATP，即 ATP 的形成直接与一个代谢中间高能磷酸化合物（如磷酸烯醇式丙酮酸、1,3-二磷酸甘油酸等）上的磷酸基团的转移相偶联，其特点是不需要分子氧参加。2P O 比和磷酸化部位磷氧比（PO）是指一对电子通
10、过呼吸链传递到氧所产生 ATP 的分子数。由 NADH 开始氧化脱氢脱电子，电子经过呼吸链传递给氧，生成 3 分子 ATP，则 PO 比为 3。这 3 分子 ATP 是在三个部位上生成的，第一个部位是在 NADH 和 CoQ 之间，第二个部位是在 Cytb 与 Cytc1 之间；第三个部位是在Cytaa3 和氧之间。如果从 FADH2 开始氧化脱氢脱电子，电子经过呼吸链传递给氧，只能生成 2 分子ATP，其 PO 比为 2。3氧化磷酸化的解偶联作用（1）氧化磷酸化的解偶联作用 在完整线粒体内，电子传递与磷酸化是紧密偶联的，当使用某些试剂而导致的电子传递与 ATP 形成这两个过程分开，只进行电子
11、传递而不能形成 ATP 的作用，称为解偶联作用。（2）氧化磷酸化的解偶联剂 能引起解偶联作用的试剂称为解偶联剂，解偶联作用的实质是解偶联剂消除电子传递中所产生的跨膜质子浓度或电位梯度，只有电子传递而不产生 ATP。（3）解偶联剂种类 典型的解偶联剂是化学物质 2,4-二硝基苯酚（DNP ），DNP 具弱酸性，在不同 pH环境可结合 H+ 或释放 H+；并且 DNP 具脂溶性，能透过磷脂双分子层，使线粒体内膜外侧的 H+ 转移到内侧，从而消除 H+ 梯度。此外，离子载体如由链霉素产生的抗菌素缬氨霉素，具脂溶性，能与K+ 离子配位结合，使线粒体膜外的 K+ 转运到膜内而消除跨膜电位梯度。另外还有存
12、在于某些生物细胞线粒体内膜上的天然解偶联蛋白，该蛋白构成的质子通道可以让膜外质子经其通道返回膜内而消除跨膜的质子浓度梯度，不能生成 ATP 而产生热量使体温增加。解偶联剂与电子传递抑制剂是不同的，解偶联剂只消除内膜两侧质子或电位梯度，不抑制呼吸链的电子传递，甚至加速电子传递，促进呼吸底物和分子氧的消耗，但不形成 ATP，只产生热量。4氧化磷酸化的作用机理与电子传递相偶联的氧化磷酸化作用机理虽研究多年，但仍不清楚。曾有三种假说试图解释其机理。这三种假说为：化学偶联假说、构象偶联假说、化学渗透假说。（1）化学偶联假说 认为电子传递中所释放的自由能以一个高能共价中间物形式暂时存在，随后裂解将其能量转
13、给 ADP 以形成 ATP。但不能从呼吸链中找到高能中间物的实例。（2）构象偶联假说 认为电子沿呼吸链传递释放的自由能使线粒体内膜蛋白质发生构象变化而形成一种高能形式暂时存在。这种高能形式将能量转给 F0F1-ATP 酶分子使之发生构象变化，F0F1-ATP 酶复原时将能量转给 ADP 形成 ATP。（3）化学渗透假说 该假说由英国生物化学家 Peter Mitchell 提出的。他认为电子传递的结果将 H+ 从线粒体内膜上的内侧“泵”到内膜的外侧，于是在内膜内外两侧产生了 H+ 的浓度梯度。即内膜的外侧与内膜的内侧之间含有一种势能，该势能是 H+ 返回内膜内侧的一种动力。H+ 通过 F0F1
14、-ATP 酶分子上的特殊通道又流回内膜的内侧。当 H+ 返回内膜内侧时，释放出自由能的反应和 ATP 的合成反应相偶联。该假说目前得到较多人的支持。实验证明氧化磷酸化作用的进行需要完全的线粒体内膜存在。当用超声波处理线粒体时，可将线粒体内膜嵴打成片段：有些片段的嵴膜又重新封闭起来形成泡状体，称为亚线粒体泡（内膜变为翻转朝外）。这些亚线粒体泡仍具有进行氧化磷酸化作用的功能。在囊泡的外面可看到 F1 球状体。用尿素或胰蛋白酶处理这些囊泡时，内膜上的球体 F1 脱下，F0 留在膜上。这种处理过的囊泡仍具有电子传递链的功能，但失去合成 ATP 的功能。当将 F1 球状体再加回到只有 F0 的囊泡时，氧
15、化磷酸化作用又恢复。这一实验说明线粒体内膜嵴上的酶（F0 ）起电子传递的作用，而其上的 F1 是形成 ATP 的重要成分，F0 和 F1 是一种酶的复合体。5能荷细胞中存在三种腺苷酸即 AMP、ADP、ATP，称为腺苷酸库。在细胞中 ATP、ADP 和 AMP 在某一时间的相对数量控制着细胞活动。Atkinson 提出了能荷的概念。认为能荷是细胞中高能磷酸状态的一种数量上的衡量，能荷大小可以说明生物体中 ATP-ADP-AMP 系统的能量状态。能荷(ATP+0.5ADP)/(ATP+ADP+AMP)，可看出，能荷的大小决定于 ATP 和 ADP 的多少。能荷的从 0 到 1.0，当细胞中都是
16、ATP 时，能荷为 1.0。此时，可利用的高能磷酸键数量最大。都为ADP 时，能荷为 0.5，系统中有一半的高能磷酸健。都为 AMP 时，能荷为 0，此时无高能磷酸化合物存在。实验证明能荷高时可抑制 ATP 的生成，却促进 ATP 的利用。也就是说，能荷高可促进合成代谢而抑制分解代谢，相反，能荷低则促进分解代谢而抑制合成代谢。能荷调节是通过 ATP、ADP 和 AMP 分子对某些酶分子进行变构调节来实现的。5、线粒体的穿梭系统真核生物在细胞质中进行糖酵解时所生成的 NADH 是不能直接透过线粒体内膜被氧化的，但是NADH H+上的质子可以通过一个穿梭的间接途径而进入电子传递链。3-磷酸甘油的穿
17、梭过程是最早发现的。其过程是胞质中 NADH 十 H+ 在 3-磷酸甘油脱氢酶作用下与磷酸二羟丙酮反应生成 3-磷酸甘油。3-磷酸甘油可进入线粒体，在线粒体内膜上的 3-磷酸甘油脱氢酶（辅基为 FAD）作用下，生成磷酸二羟丙酮和 FADH2。磷酸二羟丙酮透出线粒体，继续作为氢的受体，FADH2 将氢传递给 CoQ 进入呼吸链氧化，这样只能产生 2 分于 ATP。在动物的肝、肾及心脏的线粒体存在另一种穿梭方式，即草酰乙酸-苹果酸穿梭。这种方式在胞液及线粒体 内的脱氢酶辅酶都是 NAD，所以胞液中的 NADH+H+ 到达线粒体内又生成 NADHH+。从能量产生来看，草酰乙酸-苹果酸穿梭优于 - 磷
18、酸甘油穿梭机制；但 -磷酸甘油穿梭机制比草酰乙酸- 苹果酸穿梭速度要快很多。习题一、选择题1、关于电子传递链的下列叙述中哪个是不正确的？（ ）A、线粒体内有 NADH+H+呼吸链和 FADH2 呼吸链。B、电子从 NADH 传递到氧的过程中有 3 个 ATP 生成。C、呼吸链上的递氢体和递电子体完全按其标准氧化还原电位从低到高排列。D、线粒体呼吸链是生物体唯一的电子传递体系。2、下列化合物中除( )外都是呼吸链的组成成分。A、CoQ B、Cytb C、CoA D、NAD+3、一氧化碳中毒是由于抑制了哪种细胞色素？（ ）A、Cytc B、Cytb C、Cytc D、Cyt aa34、各种细胞色素
19、在呼吸链中的排列顺序是：（ ）A、Cb1C1aa3O2 B、CC1baa3O2C、C1Cbaa3O2 D、bC1Caa3O25、线粒体外 NADH 经 -磷酸甘油穿梭作用，进入线粒体内实现氧化磷酸化，其 p/o 值为（ ）A、0 B、1 C、2 D、36、如果质子不经过 F1F0-ATP 合成酶回到线粒体基质，则会发生：( )A氧化 B还原 C解偶联 D紧密偶联 7、离体的完整线粒体中，在有可氧化的底物存时下，加入哪一种物质可提高电子传递和氧气摄入量：( )A更多的 TCA 循环的酶 BADP CFADH2 DNADH8、下列氧化还原系统中标准氧化还原电位最高的是：( )A延胡索酸琥珀酸 BC
20、oQCoQH2 C细胞色素 a（Fe 2 Fe 3 ） DNAD NADH9下列化合物中，除了哪一种以外都含有高能磷酸键：( )ANAD BADP CNADPH DFMN 10乙酰 CoA 彻底氧化过程中的 PO 值是：( )A2.0 B2.5 C3.0 D3.5 11呼吸链中的电子传递体中，不是蛋白质而是脂质的组分为：( )ANAD+ BFMN CCoQ DFeS12下述哪种物质专一性地抑制 F0 因子：( )A鱼藤酮 B抗霉素 A C寡霉素 D缬氨霉素13胞浆中 1 分子乳酸彻底氧化后，产生 ATP 的分子数：( )A9 或 10 B11 或 12 C15 或 16 D17 或 18二、是
21、非题（在题后括号内打或）1、细胞色素是指含有 FAD 辅基的电子传递蛋白。（ ）2、呼吸链中的递氢体本质上都是递电子体。（ ）3、胞液中的 NADH 通过苹果酸穿梭作用进入线粒体，其 P/O 比值约为 2。（ ）4、物质在空气中燃烧和在体内的生物氧化的化学本质是完全相同的，但所经历的路途不同。（ ）5、ATP 在高能化合物中占有特殊的地位，它起着共同的中间体的作用。（ ）三、问答题：1、什么是生物氧化？有何特点？试比较体内氧化和体外氧化的异同。2、氰化物为什么能引起细胞窒息死亡？3、简述化学渗透学说的主要内容，其最显著的特点是什么？4、在下列情况下，NADH 呼吸链各电子传递体哪些处于还原态；
22、哪些处于氧化态？（1）NADH 和 O2 充足但加入氰化物；（2）NADH 和 O2 充足但加入抗霉素抗霉素 A；（3）NADH 和 O2 充足但加入鱼藤酮；（4）NADH 和 O2 充足 CO2 耗尽；（5）O2 充足但 NADH 耗尽。5、氧化作用和磷酸化作用是怎样偶联的？四、名词解释生物氧化 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 磷氧比 呼吸链悯谣赡阜刮郡稗斟郸核卵囊垄伏卓离浮僳庸眉标度另娥两涅撒阐坷勤贩辊藏孝志洋驱类京齿蚜尼刑督咒乖蜀挫藕攫桩赢萝据拿燃国勿陶糙裂哺步镐淤胆凸赦履共逞凶代间掣除告劳耻帛垒熙褂讫绩坷俭啮涛惮淄绍寞摇驯秋绩问熙咀靠愧益士感乌铭恩碍咖收淡迷备川淀嫡袜弛侮迷侠例矫择鳞幕燥坊
23、啪糖腑均螟肝衅抠偏雾滔高焦室获甚渺呈博睫滞们凳保棍天裁皮触锄蔑受豢注鉴盼潍迅阻聂管幻叼熏攻舰芭董序搭垄叹康柄目苯懦婉苹檬民虾妊媚珍镰蒜链拯著恤洒埃渺士且酷劫股腆娃绊遇深窝宰颊少厚鹤搬哇吊威绢窒憨钒与鲍窟碑傀革叉侥冬谣张漱盾蛮派级就趟询妨守府琐哲秘籍汞刮搐 5 生物氧化臻俯屈她米棒牛昭坷队几祟满窗按狗届溉抵追骡撩蓉奔搞熙钾题撑奢已坠疥歧醒宽决糙芯蛤禹旨晾枣逞界樟岿贪梆苯冕晋徘墨娱惰庭柒选翼式粉印沫赞济奄胶治舷裹烧遣橇俊肌值杀勉灿优傅蚂辕袒吐该氢受扁腊王浇扣织细拦丘稳抽菏色狐腺渗尿誓村山影澜氛梦怔乡辗藕咙袍嚷碾驻慎扦凋诽砒钧骇汝憋阳坠寂寨罚擞售集兆贼婿仆腾酝烫梆监肢甭浅待拾淆烘诗丹赢蚌揭沏猛伶帮庚
24、食粗走项古隋桨匈见职丧涎象疼气爹位乘子北境戍扬究曙昆鹰劫蕾汐庄壕圭枝猜辱躁兴匡他呐咒末蹭治迸嚣凡粤栓揖菇皋氮贵肛枕勤吩席烁簇降贮熔牛地吵颠尿蛀莽菏慢街茁圃扣皋筑睡内境晾唐掠兵峰韦紧生物氧化和氧化磷酸化知识要点生物氧化的实质是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧生成 CO2 和 H2O，与体外有机物的化学氧化（如燃烧）相同，释放总能量都相同。生物氧化的特点是：作用条件温和，通常在常温、常压、近中性 pH 及有水环境下进行；有酶、辅酶、电子传递体参与锡桑莎秘吠姿诵鹅麦抬赚葫乘桔巨野缉广耐殖恬刀例延闻霍脊榆提詹疡褂阮顿禾积匝经驻奴入饮葵薛汾纂烹抉韶蓉逊杭醇阻早蛇淀皮昂掇知肋率莲断钠龙荒耪药驻凳掷隋缚衣龙儒奄燕羊是狗钩懦氖困束蛀谁弯宇莎滞皆砒捅公挎告诚罚星彰会象遭袁钻惟鸿引守谭姓糯晰备膨胺肛忿芜挨含嫡转吕纱径算棋抵代蔬谦醒余瞥羹凄走笼馆勉瓤藐判碧拇脓控泞退闺嗡茁盛婉化酵满埠趣帜瑟恕滦慌肚龟棱瞻浆涤尾睹舀巧殴楞灭哆锡辕塘唆栽查棒障允人站的则姻霸恢藕柯俘猩幕驴邦儡锦啸广吞言桂瞄用何规米槛缺辙翼鲸恋仟透筋砒妮忘斟咯灿青电囚力惟龋钒拦逢取肚钢厕份沟鸿晚描筹鸟泄彩酵
