1、 杨卫东生物工作室 细胞膜的结构和功能一、知识结构二、教学目的1.细胞膜的分子结构(C:理解)。2.细胞膜的主要功能(C:理解)。三、重点和难点1.教学重点(1)细胞膜的分子结构。(2)细胞膜的主要功能。2.教学难点细胞膜内外物质交换的主动运输方式。四、教学建议第一节内容的教学时间是 6 课时,其中讲课 4 课时,学生实验 2 课时。讲课与学生实验应该有机结合,以便提高教学效率。对本节教学,在教学手段上,应该充分运用示意图、模型、照片等直观教具。在认识方法上要求:注意把组成生物体的化合物与细胞结构建立起联系;注意分析细胞各部分结构特点与其功能的适应性;注意讲述细胞各部分结构之间在功能上的联系
2、。通过本节的教学,要使学生对第一章第二节中有关化合物的功能的认识具体化、结构化:使学生对细胞的结构和功能的认识物质化(达到分子水平)。通过本节前言部分的教学,要使学生形成下列认识:组成生物体的化合物,在细胞中以一定的方式有机地构建起来,因此才能表现生命;细胞的种类多种多样(用备好的示意图逐一呈现原核细胞、真核细胞的显微结构),但是都具有细胞膜、细胞质和细胞核或拟核三部分,教材中将以真核细胞为主来认识细胞的结构和功能;高中生物课将主要从亚显微结构水平上认识细胞的结构和功能(让学生观察教材中的示意图)。关于本节前言部分的教学,时间不宜太长。关于第一小节中细胞膜的分子结构的教学,可以从以下几个层次剖
3、析;用纯净的细胞膜(红细胞的膜)为材料,进行化学分析,已经知道细胞膜三层结构的化学组成主要是蛋白质和磷脂(看教材中的细胞膜主要化学成分的含量表);建立细胞膜的结构模型,对模型的分析深度可依据学生的条件而定,但要突出细胞膜的结构特点;如果学生条件较好,可讲述有关细胞融合实验的结果和有关细胞内外物质浓度的差异等知识,证明细胞膜具有流动性和对物质进出有选择性的特点。关于细胞膜外表的糖被,只要结合教材中的例子简要说明就可以了。关于细胞膜的主要功能的教学,重点是分析自由扩散和主动运输这两种物质通过膜的方式。可从具体的事实分析入手,归纳出两种方式的特点。例如,可用示意图显示细胞与组织液中氧和二氧化碳的浓度
4、差(分压差)与扩散趋势,使学生认识到这些气体通过细胞膜时遵循扩散原理,进而推导出这一类物质的过膜方式。又如,通过对轮藻细胞中 K+(或其他离子)和环境中的+(或其他离子)的浓度差等具体事实的分析,使学生认识到一些物质进出细杨卫东生物工作室 自由扩散细胞膜外浓度高细胞膜内浓度低不 需 要 不 需 要进入红细胞的 K+主动运输细胞膜外浓度低细胞膜内浓度高需要 需要旁栏思考题 这是细胞的内吞作用。这对于人体有防御功能,并有利于细胞新陈代谢的正常进行。六、参考资料病毒 细菌还不是最小的生物,比细菌还小的生物是病毒等。19 世纪末期,有人首先证实烟草花叶病和牛口蹄疫的病原体非常小,它们可以畅通无阻地穿
5、过细菌所不能穿透的瓷滤器,于是把这类病原体命名为“滤过性病毒”或“病毒”,以区别于其他许多种疾病的病原体细菌。一般说来,病毒比多数自由生活的细菌要小,直径是 0.083 m 1 m(微米)等于 10-6 m; 1 nm(纳米)等于 10-9 m。左右。较大的痘类病毒(0.20 m 以上)刚好可用光学显微镜看到,但不能对它进行细致的观察。较小的病毒,如鸡瘟病毒(70100 nm)、流行性乙型脑炎病毒(2030 nm),只有依靠电子显微镜才能观察到。病毒不能独立生活,它只有寄生在其他生物的细胞里才能进行代谢活动和繁殖后代。病毒可以根据它们寄主的不同,大致分为三类:一是动物病毒,如寄生在鸡体组织细胞
6、内的鸡瘟病毒;二是植物病毒,如寄生在烟草叶细胞内的烟草花叶病病毒;三是细菌病毒(也叫噬菌体),如寄生在大肠杆菌细胞内的 174 噬菌体。所有的病毒都没有典型的细胞结构。它们的结构主要是外面有一个由蛋白质组成的外壳,壳内含有另一种物质,叫做核酸(图 21) 。病毒在寄主细胞内依靠它们所含的核酸,不断地进行自我复制和繁殖,造成对寄主细胞的危害。在现在所发现的三百多种病毒中,大部分都是引起人类、动物、植物或细菌发生病害的病原体。杨卫东生物工作室 2-1 烟草花叶病病毒结构示意图1.核酸 2.蛋白质后来,科学家发现一种比病毒更简单的生命形式,叫做类病毒。它的大小相当于病毒的180,身体只是由小分子的
7、核酸构成的,没有蛋白质。已经有人发现它是马铃薯纺锤块茎病的病原体。近些年来,科学家还发现了朊病毒,这是只含蛋白质而无核酸的分子。朊病毒能侵入寄主细胞,在寄主细胞中繁殖,致使寄主因中枢神经系统病变而死亡。例如,引起疯牛病、羊瘙痒病的病原因子。关于朊病毒的繁殖和致病机制,有待进一步探究。电子显微镜 电子显微镜是一种精密分析仪器,在科学研究和现代工农业生产中,已经日益成为一种必不可少的重要仪器。我国在 1965 年试制成功 20 万倍电子显微镜,后来又研制成 80 万倍电子显微镜,它具有分辨率高(可以看清两个小点间的最小距离为 0.144 nm,相当于人的头发丝的 210-7,已经达到可以分辨单个分
8、子和原子的程度)、放大倍率范围宽、操作方便、使用范围广等特点,并配有自动照相装置。电子显微镜是利用高速运动的电子来代替光波的一种显微镜。目前最常用的是通用式电子显微镜(图 2-2)和扫描式电子显微镜。现在,通用式电子显微镜的直接放大倍数可达 80万倍左右,分辨率一般是 0.2 nm,用它可以看到病毒、单个分子以及金属材料的晶格结构等。除上述两种电镜外,根据不同的成像原理,还有发射式电子显微镜、反射式电子显微镜、镜式电子显微镜等各种类型。各式电子显微镜广泛地应用于金属物理学、高分子化学、微电子学、生物学、医学以及工农业生产等各个领域。图 2-2 通用式电子显微镜原理示意图膜的化学组成根据对细胞膜
9、和细胞中其他各种膜的微量化学分析结果来看,膜主要含有脂质和蛋白质两大类物质。蛋白质约占膜干重的 20%70%,脂质约占 30%80%。各种膜所含的蛋白质与脂质的比例同膜的功能有关。功能较旺盛的膜,其蛋白质含量较高(表 2-1),因为膜的功能主要由蛋白质来承担。此外,细胞膜还含有约 10%的糖类,但是糖类都和蛋白质或脂质结合成糖蛋白或糖脂,分布在细胞膜的外表面。整合蛋白(又称内在蛋白)普遍为糖蛋白。表 2-1 各种膜的基本组成(质量分数%)成分 髓鞘 红细胞细胞膜 肝细胞细胞膜 心 肌线粒体 叶绿体片 层 大肠杆菌细胞膜蛋白质总脂质227860406040762450507525杨卫东生物工作室
10、 脂糖 脂胆固醇其他脂质332217624微量9726013122微量1162002425000膜脂主要是磷脂和胆固醇。磷脂约占总脂质的 55%75%,主要有卵磷脂和脑磷脂,其余是鞘脂和糖脂。各种脊椎动物细胞的胆固醇与磷脂的比值不同。细菌和植物细胞的细胞膜没有胆固醇。胆固醇有降低液晶态脂双层的通透性和脂分子运动性作用,而且可以增强动物细胞膜的韧性。蛋白质是生物膜的另一种主要成分。根据蛋白质和膜的结合程度的不同,蛋白质分为整合蛋白和边周蛋白(又称外在蛋白)两类,整合蛋白约占膜蛋白总量的 70%。各种蛋白质在膜上的分布是不对称的。膜蛋白不仅有机械支持作用,而且在物质运输以及受体、抗原和酶的形成等
11、方面起着重要作用。细胞外结构和细胞外被 细胞膜并不是细胞的最外边界,各类细胞在细胞膜外还附着有细胞膜外结构。细胞膜外结构在结构、成分和功能等方面,因生物物种和细胞类型的不同而异。它包括的范围极其广泛,例如,血型抗原、鱼类和两栖类的卵膜、哺乳动物卵的透明带、基膜、动物软骨细胞间的基质、肠上皮细胞表面的黏蛋白、植物细胞壁,以及原核细胞的细胞壁和细菌荚膜等。细胞外结构根据来源、性质和同细胞膜的关系,可以区分为细胞外被、表面黏着物质和外在结构三类。细胞膜的外表有一层由糖蛋白构成的外被,称为糖被或糖萼。糖被是细胞表面不可缺少的组成部分,在细胞生命活动中具有某些十分重要的特殊功能,因此对糖被的研究是目前国
12、内外颇为活跃的领域。糖蛋白分子的种类很多,分子大小悬殊很大,相对分子质量可从 15 000 到 106 以上。细胞膜上的糖蛋白在细胞生理活动和细胞间期相互作用方面有许多重要功能,主要是分子识别、免疫反应、神经冲动的传导、激素受体和 CAMP 的代谢调节作用、血型抗原和酶。膜的分子结构模型 关于膜的结构,从 20 世纪开始一直到现在,科学家们提出了很多假说和模型。下面举几个比较流行的模型加以说明。1.单位膜模型。这种模型于 1935 年提出,到 20 世纪 50 年代加以修正,随后经罗伯特桑(Robertson)的电镜观察加以完善。这种模型表示,细胞膜由脂质双分子层及在其内外两侧各覆盖一层蛋白质
13、所组成。脂质分子相互平行,与膜垂直。蛋白质是以 折叠形式结合在膜的内外两侧,形成网状。罗伯特桑于 1959 年指出,所有生物膜的厚度基本上是一致的,这种三层结构的膜普遍存在于细胞中,他叫这样的膜为单位膜。但到 20 世纪 60 年代以后,由于应用了一系列新技术,科学家证实膜的脂质双分子层中也有蛋白质颗粒,并证实膜蛋白主要不是 折叠结构,而是 螺旋结构等。科学家根据这些事实,对生物膜的单位膜模型理论提出了修正。2.液态镶嵌模型。这是细胞生物学的重要进展之一。科学家发现细胞膜不是静态的,而是膜中的脂质和蛋白质都能自由运动。这种模型叫做流动脂质球蛋白镶嵌模型。这是个动态模型,表示细胞膜是由脂质双分子
14、层和镶嵌着的球蛋白分子组成的,有的蛋白质分子露在膜的表面,有的蛋白质分子横穿过脂质双分子层。这种模型主要强调的是,流动的脂质双分子层构成了膜的连续体,而蛋白质分子像一群岛屿一样无规则地分散在脂质的“海洋”中。后来,不少实验都证实膜脂的“流动性”是生物膜结构的基本特性之一,因此这种模型比较普遍地被大家所接受和支持。但是,这种模型也有不足之处,它比较忽视了蛋白质分子对脂质分子流动性的控制作用,以及其他因素对脂质分子运动的影响。3.晶格镶嵌模型。由于液态镶嵌模型有上述不足之处,沃利奇(Wallach)于 1975 年提出了晶格镶嵌模型。他指出:生物膜含有“流动性”脂质是可逆地进行从无序(“流动性”)
15、到杨卫东生物工作室 100 nm2 左右。沃利奇认为,“晶格镶嵌”模型比“液态镶嵌”模型更能代表膜的真实结构。晶格镶嵌模型在一定条件下,可能代表某些膜的真实结构,但是并不能作为一般膜的通用模型。4.板块镶嵌模型。1977 年,Jain 和 White 进一步发展了沃利奇提出的晶格镶嵌模型,提出了板块镶嵌模型(图 2-3)。这种模型学说认为,在流动的类脂双分子层中存在许多大小不同、刚度较大的、彼此独立移动的类脂板块(有序结构板块)。这种无序结构区的板块和有序结构区的大小、形状、寿命、运动性、交换速率、板块内组分的留存时间等问题,都有待于进一步明确,但是它们之间的差别可能很大。分布于膜内两半层的
16、板块彼此相对独立,呈不对称性,但是某些板块也可能延伸到全部双分子层。图 2-3 板块镶嵌模型上:图的中间部分是液晶态,两侧是晶态下:表示具有不同的流动性的板块镶嵌分布板块内各种组分之间的疏水力相互作用,蛋白质和类脂两者也可能形成另一种不同性质的长距离的有序组织(一般超过几百个分子大小)。因此,膜平面实际上是由同时存在的不同组织结构和不同性质的许多板块组成的,它的变化主要由板块内组分的构象和相互作用的特异性所决定。膜功能的多样性,可能与板块的性质和变化有关,这就可以解释所谓细胞内“区域化”的问题。细胞中“区域化”的特点,使细胞内各种错综复杂的生化反应能够彼此不受干扰,有条不紊地进行。事实上,晶格
17、镶嵌模型和板块镶嵌模型及液态镶嵌模型并没有本质差别,前二者只不过是对膜的流动性的分子基础作了解释,因而是对后者的补充。目前所流行的关于膜结构的基本观点仍然是流动镶嵌模型。由于膜的结构复杂和功能多样,还存在不少问题有待解决。目前看来还没有一个模型可以作为所有生物膜的通用模型。膜流动性的控制机制 所谓膜的流动性,包括膜脂的流动性和膜蛋白的运动性。 膜脂的流动性随温度不同而有变化,或处于固相,或处于液相。当缓慢提高温度时,脂质双分子层可由晶态(凝胶)熔融为较为流动的液态,发生这一变化的熔融温度即相变温度。在相变温度以上,脂质处于液晶态。膜脂分子具有多种运动方式,如绕化学键旋转、左右摆动、围绕与膜平面
18、相垂直的轴作左右旋转运动、沿膜平面作侧向扩散或侧向移动、由一个单分子层倒翻至另一层。有许多因素会影响膜脂的流动性,其中脂肪酸本身的不饱和程度起着主要的作用。膜的流动性对膜的功能活动,特别是酶的活性,具有重要意义。膜蛋白的运动性,指膜蛋白在不同情况下都可以发生位置的变动。膜蛋白的运动方式有侧向扩散和旋转运动等。膜蛋白的运动要受其周围的膜脂性质和相态的制约,还要受细胞内部结构的控制,它在膜中的运动并不是随机性的“漂流”。细胞膜的主要功能 细胞膜作为细胞的内外边界,结构复杂,功能多样。它的主要功能如下:(1)为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境;(2)选择性的物质运输,包括代谢底物杨卫东生物工作室
19、 提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息跨膜传递;(4)为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行;(5)介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接;(6)细胞膜参与形成具有不同功能的细胞表面的特化结构。主动运输 主动运输是指通过细胞膜本身的某种耗能过程,将某种物质分子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程。按照热力学基本定律,溶液中的分子由低浓度处向高浓度处移动,就像物体沿着斜坡上移(图 24) ,必须由外部供给能量。在细胞膜的主动运输中,这能量由细胞来供给。图 2-4 被动运输和主动运输的区别(图示分子可由高浓度处自动向低浓度处扩散,而分子由低浓度处移向高浓度处则需另外供能,正如滑雪者可由高坡
20、自动下滑,而上坡需要人体费力一样)主动运输是与被动运输相对而言的。自由扩散和协助扩散都属于被动运输,其特点是在这样的物质运输过程中,物质分子进行顺浓度梯度的移动,而与物质运输有关的膜或细胞并无能量消耗。但是,被动运输并不是与能量转换完全无关,而只不过是物质运输所需要的能量是来自高浓度溶液本身所包含的位能而已,就像位于斜坡高处的物体可以靠位能自动下滑而不需要另外供给能量一样。在细胞膜主动运输的问题上,最重要的而且研究得最充分的是关于钠、钾离子的主动运输。很早以前就知道,包括人体各种细胞在内的所有动物细胞,其细胞内液和细胞外液中的钠、钾离子浓度有很大的不同。这是因为这些细胞的细胞膜上普遍存在着一种
21、“钠钾泵”的结构,简称为“钠泵”,它们的作用就是能够逆着浓度差,主动地把细胞外液中的 K+移入膜内,同时不断地把进入细胞的 Na+移出膜外,因而形成和保持了 K+、Na +在膜两侧的正常浓度差。大量事实证明,“钠泵”实际上是一种镶嵌在膜的脂质双分子层中具有 ATP 酶活性的特殊蛋白质,它可以被 Na+、K +和 Mg2+等离子所激活,可以分解 ATP 以获得能量,同时可以将膜外的 K+移入膜内、将膜内的 Na+移出膜外。前面讲过,葡萄糖在动物体和人体内,可以用协助扩散方式通过细胞膜。除此以外,葡萄糖也可以用主动运输方式通过细胞膜。例如,小肠绒毛的上皮细胞可以用主动运输方式吸收葡萄糖,因此,小肠
22、上皮细胞内葡萄糖的浓度,可以超过肠腔中葡萄糖浓度的数倍以上。轮藻门 属于藻类植物的一门。藻体构造比较复杂,有类似根、茎、叶的分化,长约1015 cm,外形很像金鱼藻。“茎”的顶端有大型顶细胞,经细胞分裂,分化为藻体的各个部分。“茎”的下面有分叉的假根,借此固着在水底泥沙土中;“茎”节上轮生侧“枝”,“枝”上具单细胞的“叶”和两性生殖器官。有性生殖是卵式生殖。卵囊生于“叶”腋中,通常呈卵形,外有 5 个螺旋状缠绕的管细胞,在顶端形成 5 个冠细胞;初为绿色,成熟时深褐色。精子囊生于卵囊下面,呈球形,外有 8 个盾形细胞,初为绿色,成熟时橘红色。合子萌发后经过原丝体时期。除卵式生殖外,还可营营养繁殖,但是不产生无性孢子。分布在水流缓慢、含钙质的池沼等水域中,常茂密成丛。过去列为轮藻纲,现已独立为一门,常见属杨卫东生物工作室