1、1 基本概念信号转导 signal transduction细胞内外的信号，通过细胞的转导系统转换，引起细胞生理反应的过程。化学信号 chemical signals细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。物理信号 physical signal细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号等物理性因子。G 蛋白 G protein全称为 GTP 结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP) 的结合以及具有 GTP 水解酶的活性而得名。在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间往
2、往要进行信号转换，通常认为是通过 G 蛋白偶联起来，故 G 蛋白又称为偶联蛋白或信号转换蛋白。第二信使 second messenger能被胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子。第二信使亦称细胞信号传导过程中的次级信号。在植物细胞中的第二信使系统主要是钙信号系统、肌醇磷脂信号系统和环核苷酸信号系统等。动作电波 action potential，AP也叫动作电位，指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位，它是植物的一种物理信号，可通过输导组织传递。钙调素 calmodulin，CaM 是最重要的多功能 Ca2+信号受体，为单链的小分子酸性蛋白。当外界信号刺激
3、引起胞内 Ca2浓度上升到一定阈值后，Ca 2+与 CaM 结合，引起 CaM 构象改变。而活化的 CaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。磷脂酰肌醇 phosphatidylinositol，PI亦称肌醇磷脂(lipositol) ，即其肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化，PI 为磷脂酰肌醇；PIP 为磷脂酰肌醇-4-磷酸；PIP 2 为磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸。肌醇磷脂参与细胞胞内的信号转导。肌醇-1，4，5- 三磷酸 inositol-1， 4，5-triphosphate，IP 3植物细胞内信号分子，通过调节 Ca2+浓度来传递信息。二酰甘油 diacylglycerol
4、，DG或 DAG，植物细胞内信号分子，通过激活蛋白激酶 C(PKC)来传递信息。磷酸脂酶 C phospholip C PLC存在于质膜中催化水解 PIP2 生成肌醇-1，4，5-三磷酸(IP3) 和二酰甘油(diacylglycerol，DG ，DAG)两种信号分子。蛋白激酶 protein kinase，PK 此酶的催化作用是将 ATP 或 GTP 的磷酸基团转移到底物蛋白质的氨基酸的残基上，从而引起相应的生理反应，以完成信号转导过程。蛋白磷酸酯酶 protein phosphatase，PP 或称蛋白磷酸酶，催化底物蛋白质的氨基酸的残基上的脱磷酸化作用，从而引起相应的生理反应，以完成信号
5、转导过程。蛋白激酶 Cprotein kinase C，PKCDAG 的受体，当质膜上的 DAG 与 PKC 分子相结合并使之激活，激活的 PKC 进一步使其他激酶磷酸化，导致细胞产生相应的反应。环腺苷酸 cyclic AMP，cAMP或称环一磷酸腺苷，胞内信号分子，可起第二信使径用，致活细胞内的蛋白激酶，从而催化蛋白质磷酸化反应。受体 receptor受体是存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子，可特异地识别并结合化学信号物质配体，并在细胞内放大、传递信号，启动一系列生化反应，最终导致特定的细胞反应。 2 基础知识2.1 专业术语对照signal transduction细胞信号转导liga
6、nd配体calmodulin,CaM钙调素GTP GTP binding protein GTP 结合蛋白second messenger第二信使G protein-linked receptor G 蛋白连接受体inositol 1,4,5-triphosphate IP3三磷酸肌醇protein phosphatase,PP蛋白磷酸酶receptor-like protein dinase,RLK类受体蛋白激酶cascade级联receptor tyrosine kinase 受体酪氨酸激酶transmembrane helix 跨膜螺旋intracellular protein kina
7、se catalytic domain 胞内蛋白激酶催化结构域sensitive modulation 调敏机制primary messenger初级信使calcium homeostasis钙稳态cell surface receptor细胞的表面受体protein kinase,PK蛋白激酶ion-channel-linded receptor离子通道连接受体adenylyte cyclase腺苷环化酶diacylglycerol,DAG二酯酰甘油calcium-dependent protein kinase,CDPK钙依赖型蛋白激酶heterotrimeric GTP binding
8、protein异三聚体 GTP 结合蛋白cross talk交谈extracellular domain胞外结构域amplitude modulation调幅机制2.2 常用符号及缩写AP 动作电波，也叫动作电位SC 蔗糖载体CaM 钙调素PI 磷脂酰肌醇PIP 磷脂酰肌醇 -4-磷酸PIP2 为磷脂酰肌醇 -4，5-二磷酸IP3 肌醇-1，4，5-三磷酸DG（DAG） 二酰甘油PLC 磷酸脂酶 CPK 蛋白激酶PP 蛋白磷酸酯酶PKC 蛋白激酶 CcAMP 环腺苷酸2.3 基础知识自查（1）填空1植物细胞的信号分子按其作用范围可分为 信号分子和 信号分子。对于细胞信号传导的分子途径，可分为四
9、个阶段，即：（1） 信号传递， （2） 信号转换， （3） 信号转导， （4） 可逆磷酸化。 （胞间，胞内，胞间，膜上，胞内，蛋白质）2植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。常见的化学信号： 、 、 等，常见的物理信号有： 、 、 等。(植物激素、蛋白酶抑制物、寡聚糖、生长调节物质等，电信号、水力学信号、重力、光波) 3随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学物质称之为 化学信号；而随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学物质称为 化学信号。(正，负)4G 蛋白的生理活性有赖于与 的结合以及具有 的活性而得名。(三磷酸鸟苷(GTP)
10、，GTP 水解酶 )5质膜中的磷酸脂酶 C 水解 PIP2( 磷脂酰肌醇-4，5- 二磷酸)而产生 以及 两种信号分子。因此，该系统又称双信号系统。其中 通过调节 Ca2+浓度，而 则通过激活蛋白激酶C(PKC)来传递信息。(肌醇-1，4， 5-三磷酸(IP3)，二酰甘油(DAG)，IP3，DAG)。6已有实验证实了在叶绿体光诱导花色素苷合成过程中， 与 Ca2+-CaM 信号转导系统在合成完整叶绿体过程中协同起作用。(cAMP 或环核苷酸信号系统)7蛋白质磷酸化以及脱磷酸化是分别由一组蛋白 酶和蛋白 酶所催化的。(激，磷酸酯)8信号传导的过程包括_、_、_和生理生化变化等 4 个步骤。 （信
11、号分子与细胞表面受体结合 跨膜信号转换 胞内信号转导网络的信号传递）9_是信息的物质体现形式和物理过程。 （信号）10土壤干旱时，植物根尖合成 ABA，引起保卫细胞内的胞质钙离子等一系列信号转导，其中_是信号转导过程的初级信使。 （干旱）11膜信号转换通过_与_结合实现。 （细胞表面受体、配体）12G 蛋白由_、_、_三种亚基组成。 （）13蛋白质磷酸化与脱磷酸化分别由_和_催化完成。 （蛋白激酶、蛋白磷酸酶）14据胞外结构区的不同，将类受体蛋白激酶分为 3 类：1）_,2)_，3）_。 （S 受体激酶、富含亮氨酸受体激酶、类表皮生长因子受体激酶）15蛋白激酶和蛋白磷酸酶协调作用调节细胞中_的
12、含量，使细胞对外界刺激作出迅速反应。（活性酶）16级联反应的一系列反应中，前一反应的产物是后一反应中的_，每次修饰就产生一次放大作用。 （催化剂）17钙调素是由_个氨基酸组成的单链多肽。 （148）（2）判断（或）（）1、土壤干旱时， 植物根尖合成 ABA 引起保卫细胞内的胞质钙离子等一系列信号转导，其中 ABA 是第二信使。（）2、植物细胞中不具有 G 蛋白连接受体。（）3、G 蛋白具有放大信号作用。（）4、受刺激后胞质的钙离子浓度会出现短暂的、明显的下降。（）5、少数植物具有双信使系统。（）6、钙调素是一种不耐热的球蛋白。（）7、蛋白质的可逆磷酸化是生物体内一种普遍的翻译后修饰方式。（）8
13、、植物细胞壁中的 CaM 促进细胞增殖、 花粉管萌发和细胞长壁。3 问题解析1高等植物体内信号长距离运输的途径有哪些？答：(1)易挥发性化学信号在体内气相中传递 它可在植株体内的气腔网络中扩散而迅速传递，如乙烯和茉莉酸甲酯通常能从合成位点迅速扩散到周围环境中，并迅速到达作用部位而产生效应。(2)化学信号的韧皮部传递 植物体内许多化学信号物质，如 ABA、 JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。(3)化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内传递。如根系合成的 ABA 可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的 ABA 浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。(4)电
14、信号的传递 如植物电波信号可通过维管束长距离传递。(5)水力学信号的传递 水力学信号可通过由木质部导管组成的水连续体系来传递。2、简述细胞信号转导的过程。答：细胞信号转导可以分为 4 个步骤，一是信号分子（包括物理信号和化学信号）与细胞表面的受体（G-蛋白连接受体或类受体蛋白激酶）结合；二是信号与受体结合之后，通过受体将信号转导进入细胞内，即跨膜信号转换过程；三是信号经过跨膜转换进入细胞后，还要通过胞内的信号分子或第二信使进一步传递和放大，主要蛋白可递磷酸化作用，即胞内信号转导形成网络过程；四是导致细胞的生理生化反应。3简述植物细胞把环境刺激信号转导为胞内反应的可能途径。答：通过环境刺激-细胞
15、反应偶联信息系统，植物感受到各种化学和物理的环境信号（包括来自环境的外源信号，来自个体内其他细胞的内源信号） 。先产生胞间通讯信号（又称第一信使） ，到达细胞表面或细胞内受体，通过 G 蛋白跨膜信号转换，转变为胞内信号（又称第二信使，是由胞外刺激信号引起改变的、具有生理调节活性的细胞内因子，包括钙信号系统、肌醇磷酸脂系统和环核苷酸信号系统等） ，将信息转导到胞内的特定效应部位，通过蛋白质可逆磷酸化起作用而产生细胞反应，调节植物体的生长发育。将偶联各种胞外刺激信号（包括各种内、外源激素信号）与其相应的生理效应之间的一系列分子反应机制，称为细胞信号转导。从上可见，细胞信号转导的分子途径可分为四个阶
16、段，即胞间信号、跨膜信号转换机制、胞内信号及蛋白质可逆磷酸化。4简述 Ca2+在细胞中的分布特点以及钙的信使作用。答：（1）细胞游离 Ca2+的分布特点通常细胞中钙以结合态和自由离子态(Ca 2+)两种形式存在。在未受到刺激时植物细胞质液中 Ca2+浓度水平相当低，约为 10-610 -7molL-1，而胞外可达 10-3molL-1。胞壁是细胞最大的钙库，Ca 2+浓度可达15molL -1。细胞器如线粒体、叶绿体、微体、液泡、内质网等的 Ca2+浓度较高，是胞质的几百到几千倍。液泡大量积累 Ca2+并形成不溶性钙盐（草酸钙、苹果酸钙等）可看作是从细胞溶质中清除过量 Ca2+的手段之一。（2
17、）钙的信使作用Ca2+作为第二信使，主要起调节酶与细胞功能的作用。植物细胞的钙信号受体蛋白之一是钙结合蛋白(CaBP)，它与 Ca2+有很高的亲和力和专一性。胞内 Ca2+浓度变化可通过膜透性的变化或通过开启/关闭膜上的 Ca2+通道引起。当某刺激到达细胞时，质膜上 Ca2+通道打开，膜对 Ca2+通透性瞬间增加，到达一定阈值（通常为 10-6L-1 以上）时即与 CaM 结合，形成复合体，激活状 CaM*进而与靶酶结合而激活靶酶。这些 CaM 调节的酶也包括主动运输 Ca2+过膜的Ca2+-ATP 酶，所以 Ca2+又被反馈地泵出细胞或泵入某些细胞钙库。细胞质 Ca2+降低到与 CaM 结合
18、阈值以下时，Ca 2+与 CaM 分离。CaM 与靶酶复合体亦告解离，CaM 与靶酶均回到非活性状态。通过这样的途径，即依赖细胞质内 Ca2+浓度的变化而把细胞外的信息传递给细胞内各相关过程的功能，这就是 Ca2+的信号功能。试验证明，胞外刺激信号（如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各植物激素、病原菌诱导因子等化学物质）引起胞内游离 Ca2+浓度变化的时间、幅度、频率、区域化分布等都不尽相同，不同刺激信号的特异性可能就是靠 Ca2+浓度变化的不同形式而体现的。5、简述 G 蛋白在参与跨膜信号转换过程中的作用？ 当细胞受到刺激，配体与受体结合后，受体构象发生变化，与 G 蛋白结合形成受体-G 蛋白复合体，使 G 蛋白 a 亚基发生变化，排斥 GDP，结合 GTP 而活化。而后，a 亚基脱离其它两个亚基，与下游组分，如腺苷酸环化酶结合，活化酶并通过 ATP 水解产生 cAMP 分子。此后，与 GDP 结合的 a 亚基又回到其它两个亚基上，完成一个循环。
