1、江西农业大学学报 2015， 37( 6) : 11051112 http: / /xuebaojxaueducnActa Agriculturae Universitatis Jiangxiensis DOI: 1013836/jjjau2015169杨有新 ， 杨泽茂 ， 吴才君 ， 等 植物表型组学研究进展 J 江西农业大学学报 ， 2015， 37( 6) : 11051112植物表型组学研究进展杨有 新1， 2， 杨泽 茂2， 吴才 君1， 范淑 英1( 1江 西 农 业大学 农学院 ， 江西 南昌 330045; 2中国农业科学院 麻类研究所 ， 湖南 长沙 410205)摘要 :
2、 基因型 、表型和环境三者构成了遗传学研究的铁三角 。近年来 ， 随着高通量测序技术的快速发展 ， 基因型的研究更加简单快速 。然而由于植物表型本身的复杂性以及动态变化的特性 ， 表型研究严重滞后于基因型研究 。为了充分挖掘基因组 、转录组 、蛋白质组等各种组学的信息以提高动植物育种效率 ， 加快高通量 、高分辨率表型组学研究具有重要意义 。分析和概括了植物表型组学的概念和研究意义 ， 对目前的表型组学的研究现状 、具体的研究技术与重要的研究公司进行阐述 ， 并对表型组学的发展进行了展望 。表型组学作为一个与表型鉴定相关的研究领域 ， 是联系生物体基因型和表型的桥梁 。大力推动表型组学发展 ，
3、 整合有效资源 ， 建立相关的研究设施和平台对推动我国分子育种和加速挖掘我国种质资源至关重要 ， 这有助于推动我国动植物育种和农业的跨越式发展 。关键词 : 基因 ; 表型 ; 表型组 ; 表型组学 ; 高通量分析平台中图分类号 : Q786 文献标志码 : A 文章编号 : 10002286( 2015) 06110508Advances in Plant Phenomics esearchYANG You-xin1， 2， YANG Ze-mao2， WU Cai-jun1， FAN Shu-ying1( 1College of Agronomy， Jiangxi Agricultural
4、 University， Nanchang 330045， China; 2Institue of Bast FiberCrops， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Changsha 411400， China)Abstract: Genotype， phenotype， and environment are the three integral components of modern genetics re-searchecent years have witnessed the rapid development of high-th
5、roughput sequencing technologies whichmake the research of genotyping easier and fasterHowever， due to the dynamic complexity of phenotype， the re-search of phenotyping lags much behind that of genotypeIn order to find out and use the information from ge-nome， transcriptome， proteome， and accelerate
6、 animal and plant breeding speed， there is an increasing urge tospeed up the scientific research on high-throughput and high resolution of phenotypingPhenomics is associatedwith the systematic study of phenotypes on a genomewide scaleThis paper covers the relevant concept and sig-nificance of plant
7、phenomics， present research status and specific technology， the main research companies orinstitutes are also summarizedAlso the prospect of the development of the phenomics research is reviewedItalso serves as the bridge for connecting structural genome with phenomeTo vigorously promote the develop
8、mentof phenomics and connecting with other resources， it is of great significance for advancing the efficiency of mo-lecular breeding， exploring the germplasm resources， which is important for promoting breeding and the agricul-tural developmentKey words: genotype; phenotype; phenome; phenomics; hig
9、h-throughput analysis platform收稿 日 期 : 2015-03-06 修回日期 : 2015-05-06基金项目 : 国家自然科学基金项目 ( 31560572， 31360487， 31260476)作者简介 : 杨有新 ( 1985) ， 男 ， 博士 ， 讲师 ， 主要从事设施园艺与植物生理生化 ， E-mail: yangyouxinchina 163com。江西农业大学学报 第37 卷基因 型 、表型和环境三者构成了遗传学研究的铁三角 ， 人类在很早之前就根据自己的需要有意识的驯 化动植物 ， 而对于动植物表型的考察历史要远远早于对基因型的研究 。随着现
10、代分子生物学的发展 ，基因型研究得到了迅猛发展 ， 尤其是近年来随着高通量测序技术的应用 ， 测序成本的不断降低 ， 大量动植物的基因组得以破译 ， 基因组学 ( genomics) 和转录组学 ( transcriptomics) 得到了空前发展 ( 图 1) 。同时质谱 、色谱技术的发展也带动了蛋白质组学 ( proteomics) 和代谢组学 ( metabolomics) 等各种组学的发图 1 表型 组 学 、基因组学和转录组学 10 年间发表文章数量比较 ( 数据来源 http: / /appswebofknowledgecom)Fig1 The number of publishe
11、d papers concerning phenomics，genomics and transcriptomics in the recent decades( the data is derived from http: / /appswebofknowledgecom)展 。然而 ， 由 于表型本身的复杂性和 动态变化 ， 研究者通常只专注于少数几个表型 ， 进行静态粗略的研究 ， 而且传统的表型调查效率很低 ， 不同调查者具有主观性 ， 导致不同调查人员的调查结果误差很大 ; 同时由于表型研究技术发展相对滞后 ， 导致表型研究严重滞后于各种组学研究 。传统的表型检测手段已经成为制约植物
12、基础生物学研究包括遗传 、基因功能研究 、生理等的主要限制因素 。为充分挖掘基因组 、转录组和蛋白质组等各种组学的信息以促进动植物育种的效率 ， 加快高通量 、高分辨率的表型研究显得尤为重要 。表型组学 ( phenomics) 是研究生物体表现型特征的学科 ， 利用目标群体详细的表型信息结合生物的基因型将为功能基因组学研究提供坚实的基础 ， 现已经应用于复杂的生命系统研究中 。表型组学 ( phenomics) 最早由 Steven AGaran 于 1996 年提出 ， 从这一概念提出到目前为止 1， 有关表型组学研究 的 文章仅 292篇 ( http: / /appswebofknow
13、ledgecom) ， 其中 260 篇文章为近 10 年所发表 ， 且相关研究呈逐年上升趋势( 图 1) ， 这说明人们已经越来越意识到加快表型组学研究的重要性 。本文主要对表型组学相关概念 、研究内容及特点 、表型组学研究的技术与方法 、研究机构等方面进行综述 。1 表型 组 学概念表型组学近年来得到了迅猛发展 ， 其概念也在逐步完善 ， 但尚未形成定论 。Gjuvsland 2、Freimer 3和 Houle 4等生物学家认为 ， 表型 ( Phenotype) 即生物某一特定物理外观或组成 ， 如株高 、花色 、产量 、酶活力 、抗逆性等 ， 是基因型和环境共同作用的结果 。生物的表
14、型组为生物体表现型主要信息的集合 ， 包括形态 、发育 、生化 、生理和行为等各种特征 ， 那么研究这些相关内容的学科即为表型组学 。根据这一定义 ， 很多组学比如代谢组 、营养组也可以划归为表型组学 。亦有研究者认为表型组学即为研究生物全部物理外观和化学等表型性状 ( phenome， 表型组 ) 受环境影响其变化规律的学科 ， 是一门在基因组水平上系统研究某一生物或细胞在不同环境条件下所有表型并结合基因 ( 基因组 ) 或蛋白 ( 蛋白组 ) 的研究来探究表型的本质及它们之间相互关系的学科 5。obert 6， Varki 和 Tasha 7等将表型组定义为在遗 传和环境因素的影响下 ，
15、生 物体组成 、行为 、生长所有表型的集合 。表型组学则是借助高通量 、高分辨率的表型分析技术和平台研究植物表型组 ， 通过植物表型组可以更好的认识和利用基因组 、转录组 、蛋白质组等生物信息 ， 它与基因组 、转录组 、蛋白质组等各种组学以及生物信息学 、统计学一起构建了系统生物学大厦 。2 表型组学的研究意义到 2050 年 ， 为满足世界人口对谷物的需要 ， 谷类的产量需要增产一倍以上 8。尽管 在 过去的 50 年中通过选育优良的品种 、合理的栽培和农药化肥的使用使得农作物的产量增加了三倍 9。然而 随 着全6011第 6 期 杨 有 新等 : 植物表型组学研究进展球人口的急剧增长 ，
16、 城市化进程的加快导致对耕地的征用 ， 同时人类对生物燃料的需求导致了生物燃料作物与粮食作物之间竞争耕地 ， 同时气候变化导致 日益严重的非生物胁 迫以及病虫害发生导致的农作物 减产 ， 使全球粮食安全受到极大挑战 ， 传统育种已经很难满足三大主要谷类作物 ( 水稻 、玉米和小麦 )的增产需求 10。近年 来 ， 随着基因组学和 高通量测序技术的发展 ， 研究人员通过现代基因组手段提高植物育种效率和水平 ， 一定程度上解决了目前植物育种中面临的问题 。在拟南芥 、水稻 、玉米等植物中已经获得了大量 T-DNA， CISP( 簇状常间回文重复序列 ， Clustered regularly in
17、terspaced palindromic re-peats) 和 EMS 等突变家系 11-12， 这为基因功能验证和分子育种提供了大量优质材料 。水稻 、玉 米 、高粱 、棉花等作物基因组测序已经完成 ， 可以预测随着测序成本的急剧降低 ， 很多物种未来将逐渐完成基因组测序 10， 在今后的研究中利用测序和 基 因组重测序技术来评估等位基因差异 、定位数量性状座位( Quantitative trait locus， QTL) 和基因等将变得非常的普遍 13-15。然而 QTL、基因定位过程中需要的性状数据给分子育种带来了极大的挑战 ， 低通量的田间性状调查通常需要对单株单性状逐一调查 ，
18、 需要投入大量的人力物力 ， 并且调查结果易受调查员 、测量工具及环境条件的影响 ， 传统的表型研究方法已经无法满足全基因组 、转录组等各种组学的需要 ， 无法满足系统研究动植物全部基因功能的需要 16-17。为更好的研究基因组变异对性状的影响 、一因多效以及复杂数量性状的机理 ， 加快农作物表型组的研究必将发挥重要作用 。对植株表型的观测和分析不仅要有一定的准确性和精度要求 ， 更重要的是需要明确 、固定和量化的测量标准 ， 需要较高的重复性和高通量的处理能力 ， 以保证在测量有效期内完成工作 。植物表型组学提供了一种准确 、快 速 、高通量和标准 化的表型研究方 法 ， 为高通量 、快速
19、、系统的研究基因组和表型组提供现实可能 18。表型组学研究的时机已经成熟 4， 19。第一 ， 高 通 量 、非破坏性的实时成像技术 、光谱技术 、图像分析系统 、机器人表型分析的技术手段日渐成熟 ; 第二 ， 由于现代计算机技术 、云计算 、统计学和生物信息学等学科的发展 ， 处理生物大数据的能力越来越强 ; 第三 ， 从细胞到整个生物体 ， 从受精卵 ( 合子 ) 到生物体死亡的整个生命周期均能实现性状的实时捕捉 。随着信息时代和大数据时代的来临 ， 表型组学已经进入了数字化时代 20。因此在生物大数据时代为实现育种效率的提高 ， 必须加快表型组学研究 21。3 植物表型组学研究特点及现状
20、31 植物表型组学研究特点植物表型组学研究可能是所有组学研究中最难的 。植物表型易受外界环境影响 22， 相同 细 胞 、相同组织和相同植株在不同时间和环境下 ， 不同细胞 、不同组织和不同植株间均存在着差异 ; 表型组和转录组 、蛋白质组 、表观组 、代谢组都属于动态组 ， 所以要充分挖掘植物基因组对表型的影响需要实时的对植物表型进行监控 23。植物表型组学研 究和传统表型研究相比具有以下特点 : 检测的性状数据量大 ，可以动态检测植物的性状 ， 可以将同一个性状划分成很多小的性状进行检测 ， 数 据采集客观 、严格 ， 便于形成统一的采集标准 ， 有利于高通量自动化的分析 ， 数据采集更加
21、准确和快速 ， 这必将进一步提高育种效率和作物的栽培管理 。由于表型组学的特点 ， 研究者们可以实现在多点多环境下对多群体 、多样本 、多组织 、多性状的实时采集 。32 植物表型组学研究现状目前 ， 研究表型组学较深入且发表文章较多的学科领域包括植物科学 、生化与分子生物学和遗传学( http: / /appswebofknowledgecom) ( 图 2) 。植物表型组学研究按植物生长的环境可分为室内 ( 环境控制系统 ) 和室外 ( 田间 ) ， 两种环境下研究植物表型各有优缺点 。由于室内环境容易控制 ， 开展植物对水分的利用率 ， 对各种营养物质的需求 ， 不同光源对植物生长发育的
22、影响以及植物对生物 、非生物胁迫的反应等研究相对比较方便 24-26。而室外环境可以研究 各种性状在自然环境下的特征 ， 并且室外空间大更有利于高通量表型组学的研究 ， 研 究成果可以直接应用于生产实践 27-29。但生 物 性状是由基因型和环境共同决定 ， 室内和室外环境条件差异大 ， 会对植物表型产生较大影响 ， 特别是一些受环境影响较大的数量性状 ， 例如产量性状 。在环境控制系统中研究成果不一定能够成功应用于自然环境 。另外植物表型的研究不应仅仅开展对植物的外观物理性状的调查 ， 同时还应该通过现代各种仪器分析植物体内的物理和生化特征 。7011江西农业大学学报 第37 卷目前表型组学
23、主要的调查表型性状包括植物活力 30、根形 态 31、叶的 形 态特性 32-33、光合 效率 34、产 量 相 关性状 35、生 物 量 36和对非生物胁迫的响应 37-39。目前在植物表型研究中自动化图片分析技术例如荧光成像 、热 成 像 、二维或者三维的三 光彩色成像 、近红外光谱成像系统以及成像光谱等非侵入和高通量技术已经得到应用 。利用高通量表型组学记录植物对逆境胁迫的反应 ， 有利于筛选抗性植物和发掘新基因 40; 同时还可用于对病 害 的鉴定 ， 通过近红外光谱成像系统扫描可以鉴定感染稻瘟病的水稻幼苗 41， 结合高光谱和荧光成像可以发现发 生黄锈病的冬小麦 42， 有利于早期防
24、治病害的发生 ; 还可以实现对作物品质的 检 测 43-44， 保证作物的健康生长并提高作物的高产优质 。在以后 的研究中 ， 通过研发和整合各种高通量的表型分析和环境监控技术 ， 构建精准和自动化的植物表型技术平台 ， 从而更好的推动作物的栽培和育种的发展 。图 2 发表的表型组学论文在各领域的比例 ( 数据 来 源 http: / /appswebofknowledgecom)Fig2 The proportion of phenotypic articles published in various fields( the data is derived from http: / /ap
25、pswebofknowledgecom)纵观 全 球 ， 德国 LemnaTec 公司 ( http: / /wwwlemnateccom/) 在植物表型组学方面研究取得突出的成绩 ， 处于世界领先水平 。该公司自 1998 年开始从事植物表型组学硬件软件开发以来 ， 已经开发了从低通量到高通量 ， 从实验室到温室再到田间 ， 从细菌到高等植物等全方位的表型组图像采集和分析平台 ， 并且所有的分析平台均采用标准化的图像处理和分析流程 。所有采集的数据和分析结果自动存储于数据中心 ， 研究者可随时提取和进行再次分析 。比利时 CropDesign 公司 ( http: / /wwwcropdes
26、igncom) 45-46是最大的谷类作物性状鉴定公司 ， 其 TraitMillTM平台 47是集生物信息学分析 、高通量基因工程系统 、基因转化和作物高分辨率表型分 析 于一体的高通量平台 。TraitMillTM平台中的机器人在全自动化高通量 的表型组研究中发挥了重要作用 ， 它们将需要进行表 型分析的材料置于图像采集系统中进行图像采集和分析 ， 每天可采集 50 000张图片 ， 每年至少可以分析 140 000株植物 。该平台中每株植物都会被自动标上唯一的标签 ， 以便系统全程追踪植物在温室移动过程中生长发育状况 。LIMS 管理系统通过无线电将不同的机器人 、数字相机 、分析装置和
27、电脑进行连接 ， 采集的所有图片 、材料 、数据都将存储在网络空间中供可视化分析软件进行分析 ， 以便研究如何提高农作物的生长速度 、产量 、抗逆性等性状 。目前该平台很好地应用于温室和盆栽作物的表型组学分析 ， 但是对于野外大田农作物的表型组研究相对滞后 。2014 年华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室水稻表型组研究团队和华中科技大学生物医学光子学研究中心联合研发团队研制了一种全生育期高通量水稻表型测量平台 ， 该平台可自动提取水稻株高 、叶面积 、分蘖数 、生物量 、产量相关性状等 15 个参数 ， 其中包括两个不容易被手工测量的性状 ， 植物紧凑性和晶粒投影面积 。总计可容纳 5 4
28、72盆水稻种植并可连续工作 24 h， 测量通量可达 1 920盆 /d。基于该高通量表型平台所获取的表型数据结合全基因组关联分析技术可发掘出更多未知的基因位点 ，该技术必将成为植物基础研究学者快速解码大量未知基因功能的重要科学工具 ， 也为作物育种提供了新的视野和角度 48-49。另外 ， 还 有 创建于 2008 年的澳大利亚表型组学实验室 ( http: / /wwwplantphenomicsorgau) 进行高通量的表型组学研究 ， European Plant Phenotyping Network ( http: / /wwwplant-phenotyping-networkeu
29、) 、8011第 6 期 杨 有 新等 : 植物表型组学研究进展the USDA ( http: / /wwwnifausdagov/nea/plants/pdfs/whitepaper_finalUSDApdf) ， ( http: / /wwwwheatge-neticsorg/downloads/Projects/HTP_ProjectNarrative_20130219pdf) 和 International Plant Phenomics Net-work ( http: / /wwwplantphenomicscom) 等表型组学网络平台 19。同时不同的平台优化实验程 序 还可以
30、应用于小麦 、玉米 、油菜等其他作物表型高通量测量和功能基因组研究 50。为便于各平台表型组数据的应 用 ， 像基因芯片和高通量测序数据一样 ， 标 准化表型图片处理 、环境数据分析和表型数据格式也是必不可少的 。4 表型组学研究技术及其应用高通量图片采集技术快速发展使得研究者们能够窥探细胞结构和 分子动力学的改变 ， 还 可以观察植物各个组织随环境和时间的变化情况 ， 实现对环境监测和不断生长变化的植物信息的捕捉和采集 。41 GB 图像摄像机可以利用光谱 ( 400700 nm) 捕获作物群体图片 51-52， 然后对图片进行预测处理和图片分割以便后期分析 。为更 加 全面的获取植物性状
31、， 通常需要从多角度拍摄植物 ， LemnaTec 和 TraitMill 室内平台均具有植物自动传动设施 ， LemnaTec 野外也具有摄像机移动设备 ， 可供全方位拍摄植物表型组图片 。该技术已经在植物叶片性状 、生物量 、植物生长等多方面得到应用 ， Bylesj 等 53开 发 了 一个GB 图像分析工具 LAMINA 用于对叶片形状与生物量进行相关性分析并验证了其可行性 。Weight等 54开发 了 一个 GB 图像分析工具 LeafAnalyser， 通过对 400 株 3 000张叶片变异分析证明了其可行性 ， 但是 GB 图像易受到老叶片和土地背景的影响 ， 使实验结果产生
32、误差 。所以在实验过程中要根据不同的气候条件 、不同的物种调整实验方案和参数 。42 Thermal 成像在研究逆境胁迫对生物影响过程中 ， 有时某些表型不好测量或者很难直接测量 ， 而找到适合的替代指标更有利于研究的开展 。例如 ， 通过测量 CO2中13C 的浓度来测量光合作用的变化 55。因为 很 多非生物胁迫都会使植物出现类似的表型性状 ， 例如气孔关闭 、水分利用率下降 、光合作用效率减弱等现象 56-57， 通过对这些植物表型的测量 ， 从而定位和非生物胁迫相关的 QTL 或基 因 ， 培育抗逆性强的植物新 品种 。红外成像技术被用于测量植物冠层温度从而推断植物对水分的利用率和光合
33、作用效率 58， 也用来测量作物受到盐害或者干旱等渗透 胁 迫 的响应 59， 也可以衡量其他非生物胁迫对生物的影响 ; 还可检测麦粒内是否存在害虫 60。传统使用掌上红外线温度计需要人工测量植物 冠 层温度 ， 实现高通量的植物表型分析较难 。而现在高分辨度的红外感应器可安装在小型飞机上对植物冠层温度进行测量 ，获取植物红外光图片 ， 实现高通量植物表型分析 61-62。但影响植物冠层温度的因素很 多 ， 包 括土壤 、风 、云层以及太阳光入射角度的变化等 63-64， 有时候不一定能够真实的反应水分利用率和光合作用效率 ， 需要根据具体情况调整实验方案 ， 例如尽量保持植物群体周围环境条件
34、一致 。43 叶绿素荧光技术叶绿素荧光成像技术可以快速探测 photosystem II 系统 ， 通过快速测定 photosystem II 的电子传递速度和量子效率可提前预测生物或非生物胁迫对作物的影响 。这一技术在作物研究中已经得到了广泛应用 。Jansen 等 65通过 测 量 photosystem II 系统参数 Fv/Fm 评估了干旱对拟南芥的影响 。Woo 等 66通过对干旱条件下拟南芥野生型和突变体存活率和光 合效率变化的研究 ， 证 明了叶绿素荧光成像技术可以有效地应用于检测非生物胁迫对植物的影响 。Chaerle 等 67认为红外线成像和叶绿素荧光成 像 联合使用快速灵敏
35、的追踪非生物胁迫对作物生长发育的影响 。参数 ET 也可以用于 photosystem II 系统分析 ，且比参数 Fv/Fm 评估结果更加灵敏 ， 但是由于分析该参数需要获取照射光的强度和吸收光的参数 ， 测量具有一定的难度 68-69。除了 上 述成像技术外 ， 还有其它波段光源成像系统用于生物学研究 ， 如近红外成像系统和高光谱成像系统 19等 。5 展 望随着高通量测序技术 、质谱和色谱等技术的快速发展 ， 基因 组 学 、转录组学 、蛋白质组学和代谢组学等方面研究的日新月异 ， 各种组学产生的数据量呈几何级数增长 ， 预示着生物学大数据时代的来临 。而9011江西农业大学学报 第37
36、 卷计算机存储计算能力的不断提高 ， 统计 学 、生物信息学的发展给生物大数据信息挖掘提供了有力的保障 。通 过植物基因型组和高通量表型组学等多学科技术联合研究可以加快植物功能基因组学的研究 70。通过合理的实验设计 ， 选择合适的性状 ， 利用先进的技术平台和工具采 集植物的表型数据 ， 对 数据 进行分析和整合 ， 将有效促进生物育种的发展 71。在育种 实践中 ， 将基因组 、转录组 、蛋白质组 、代谢组和新型测序技术与高通量表型组学相结合 ， 将促进高通量遗传育种在品种改良中的关键作用 72。随着植物表型组学相关研究机构的建立 、研究设施硬件的改善及软件的开发 ， 植物表型组学国际学术
37、会议的召开和相关学术团体的成立 ， 植物表型组学 将 会获得更快发展 。近 年来 ， 我国在植物基因组学 、分子育种等方面取得了快速发展 ， 这有利于促进我国优良种质资源的快速挖掘 ; 有利于推动高通量表型组学的研究发展 ， 建立相关的研究机构和研究平台 ; 有利于解码植物的基因组 ， 并将其应用于我国的育种实践和农业生产中 ， 从而实现我国农业的跨越式发展 。参考文献 : 1 Mahner M， Kary MWhat exactly are genomes， genotypes and phenotypes? And what about phenomes J Journal of Theo
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