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类型第15章 转Bt基因作物的回顾与前瞻.doc

  • 上传人:kpmy5893
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    第15章 转Bt基因作物的回顾与前瞻.doc
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    1、第 15 章 转 Bt 基因作物的回顾与前瞻S.卡斯塔尼奥拉女友和胡安 路易斯Jurat - 富恩特斯摘要 在过去的二十年,那些从苏云金芽孢杆菌 Bt 里得到的,能够表达杀虫毒素基因的转基因作物的发展和商业化带给了农业新的改革。有关杀虫 bt 蛋白的鉴别和描述与在植物方面的改造和基因工程技术取得的进步共同促进了这一革命在害虫的科学管理方面的发展。虽然这项技术的商业化,目前被仅限制于一些国家,但是这些转基因“bt 作物”正在替代传统的作物品种,在大多数的情况下,原因是其抗虫性,降低喷涂的要求,和更高的产量。然而,相关的担忧影响着这项技术不断增加采用的趋势,包括基因流到野生亲戚,进化的抵抗目标害虫

    2、,和对环境产生意想不到的影响。在这一章中,我们将讨论在转 Bt 基因作物的发展历史中的关键事件,并总结现行法规,旨在减少风险增加这种技术的采用。通过分析 Bt 转基因作物的历史和当前的市场趋势和问题,我们的目标是检查当前和即将到来的前景 Bt 作物作为以及潜在的问题,可能会出现在他们的将来使用。关键词 Bt 基因作物 毒素基因 转 bt 基因作物的风险 Bt 作物的影响 抗性15.1 介绍杀虫产品基于苏云金芽孢杆菌(Bt)使用了几十年控制鳞翅类(毛毛虫),双翅类昆虫(蚊子和黑苍蝇),和甲虫类之昆虫(甲虫幼虫)害虫(Sanchis 2010)。据估计 bt 产品约占全球销量的 80%(Whalo

    3、n 生物农药和 Wingerd 2003)。bt 产品被采用的一个主要动力因素是其有有机产品认证的全球性扩散,这在很大程度上依赖于 Bt 来控制昆虫。当与可用化学合成的农药相比时,其优势体现于特异性和高的相对毒性的杀虫蛋白产生的高效率和环境安全的转基因结果。然而,有几个因素限制了 Bt 产品更多的利用,包括短期持久性和低残留的活动,其原因是环境降解和隧道或根的害虫控制不良(SA-nahuja 等。 2011 年)。这些限制因素直接导致人们有兴趣发展拥有更持久和直接交付的 Bt 毒素替代系统来控制农业害虫。例如,封装的 Bt 毒素在非致病性的假单胞菌荧光细胞被杀之前释放,从而导致增加环境退化和毒

    4、性的抗性(Gaertner et al。1993)毫无疑问,最有效的输送系统,以控制鳞翅目和鞘翅目害虫,是具有杀虫 Bt 基因植物的转型。这些转基因 Bt 作物,通过表达转入的 Bt 毒素基因和在植物组织中积累 bt 毒素来避免害虫的攻击。直接交货到昆虫在取食植物时应减少暴露于非靶标动物面前,并允许管理,否则很难控制隧道和根喂养害虫。15.2 发展,有利于转 Bt 基因作物15.2.1 对 Bt 毒素基因的研究早期的研究在识别 Bt 蛋白质负责杀虫活性密度和进展的方法来改变植物对bt 作物的发展起了重要的作用。发现、描述和分类的 Bt 纯种,通过使用鞭毛H 抗原输入的营养细胞(de Barja

    5、c 和 Bonnefoi 1968) 鉴别能够产生有毒物质的菌株与潜在控制特定的害虫提供了极大便利。最近,杀虫活性测定一直主要关注生物测定法纯化 Bt 毒素(van Frankenhuyzen 2009),因为一个 Bt 血清型菌株可以产生多个和多样化的杀虫成分。在几个毒力因素,Bt毒素细胞产生有能力的杀虫活性,包括植物杀虫蛋白(Vip)、晶体毒素(cry),细胞溶解的(Cyt)毒素。虽然Vip毒素产生在植物生长过程中(Estruch et al。1996),cry和Cyt毒素合成是在孢子形成(-汉内饰和女1955)和后期指数增长阶段(Salamitou et al . 1996)。 Cry和

    6、Cyt毒素都被作为结晶体而存储 (Bulla et al。1977),这可能是由单个或多个毒素组成来杀虫(Crickmore et al . 1995)。单个bt毒素活性范围的测定和编辑(Frankenhuyzen 2009)为可以识别高效能的毒素,在防治转基因作物的中作为最佳的选择。由于其早期的发现和表征,cry毒素基因一直以来被显著地用于植物改造中,尽管有关vip基因的发现和描述允许生产转基因Bt作物(Table 15.1)。编码cry和Vip毒素的基因(Kronstad et al . 1983) (Wuet al。2004年;Franco rivera et al .2004)都位于质

    7、粒或细菌染色体。第一个cry的毒素基因的克隆及其作为一个活跃的杀虫毒素在大肠杆菌内的表达 (Schnepf和怀特利1981)暗示在不同生物内的cry毒素基因潜在的转化来增强疗效或增加活动范围。目前,超过400的Bt毒素基因已经被克隆和测序,包括218cry和28 Vip毒素重要性(Crickmore et al 2011).指导Bt毒素基因表达机制的全面描述(Agaisse and Lereclus 1995),和与控制这个过程有关的小数量的遗传基因座,大大促进了遗传操作高效除压力在异种的系统(安德鲁斯et al . 1987)。不同种类微生物的范围最先被BT毒素基因转化的,其中包括芽孢杆菌

    8、(Shivakumar et al。1989),假单胞杆菌(Gaertner。1993;Obukowicz et alet al。1986),根瘤菌(Skt et al。1990),宿根矮化病菌(Lampel et al。1994)。在植物上的Bt毒素基因的表达要求有效发展植物转化和选择方法和有效的启动子序列的识别Bt毒素基因直接表达15 2 2 植物表达系统鉴定的串联重复35 s启动子从花椰菜花叶病毒(CaMV35S)(凯et al . 1987)和泛素(ubi)玉米(玉蜀黍属玉蜀黍)启动子(克里斯腾森et al。1992),是至关重要的实现增强非植物基因的表达在跗基节,包括Bt毒素基因。尽

    9、管激活子操纵表达系统最初用于Bt作物,也有被后来的例子使用组织优先提升目标表达式。当目标害虫专门取食一个特定的植物组织时,这一策略尤其令人满意。例如,cry34Ab1 / cry35Ab1毒素基因的表达来控制根喂养幼虫(Diabrotica西部玉米根虫virgifera)最近通过使用小麦(小麦)peroxi -dase 基因启动子驱动根转基因表达(Gao et al . 2004)。表达式的转基因还可以针对于一个特定器官通过使用交通肽基因,一种被提议的策略来帮助防止逃跑的 Bt 转基因野生亲戚。例如,叶绿体运输肽基因(cab22L)从佩妮矮牵牛是用于驱动基因的表达 cry9c 玉米叶绿体在明星

    10、-链接玉米(简森斯 et al . 1997)。在这之后产品撤出市场,替代发起人如大米和交通血红肽序列(tp)已经被用于目标和提高表达的基因在叶绿体哭(金吗 et al . 2009)。 另外,一个叶绿体表达载体包含网站的 ho -mologous重组和叶绿体启动子 Prrn 用于指导 chroroplast 表达 cry1Ac(麦克布莱德 et al . 1995)或 cry2Aa 在烟草(哥打 et al。1999),和 cry1Ab 在卷心菜(刘 et al . 2008)。15.2.3 Bt 杀虫基因的转化和选择的转化发现的有效推动者和设计在足底表达式磁带同时先进的开发有效的植物转化方

    11、法。德-研制生产各种根癌土壤杆菌协议(Zambryski et al。1983)允许的稳定转换成 dicotyledoneous Bt 基因的植物,如番茄和烟草。在这个系统中,农杆菌属 Ti 质粒载体被修改通过移除肿瘤生成部分和插入 Bt 毒素基因的兴趣和可选的标记,以便植物感染导致系统性基因整合和随后的转基因植物的再生。替代转换冰毒-ods 如电穿孔,即 peg 介导法轰击(戈登卡姆 et al。1990),这也可以用来转换 monocotyledoneous 作物(玉米、大米、或吗小麦),也用于发展 Bt 作物(Koziel et al . 1993)。在这些方法,质粒 DNA 含有 Bt

    12、 毒素基因的兴趣和可选择的标记为植物细胞交付使用毛孔引起电击(elec-troporation)或涂层的质粒与重金属粒子,然后使用它向植物胚胎与基因枪。改造后,成功的 transformants 通常选择使用抗生素抗性基因的多样化。最常用的选择基因 Bt作物一直是新霉素磷酸转移酶 II(NPTII)基因(neo)从 E。杆菌(贝茨 et al。2000),使抗生素卡那霉素、新霉素一样。另一种选择方式,已经被用于 Bt 作物的成长transformants 包含 6 磷酸甘露糖异构酶(Pmi)基因从 E。杆菌在媒体含有甘露糖为唯一碳源(长 et al . 2007)。其他例子的标记用于植物的选择

    13、与 Bt 基因改造包括氨基糖苷类 39-adenyltransferase(aadA)的基因,它阻力-例如对壮观霉素链霉素(Kota et al。1999),和潮霉素 b磷酸转移酶(aph4)基因,这使得转化细胞上的选择培养基含有潮霉素(卢埃林 et al . 2007)。15.2.4 转 Bt 基因作物的早期发展和面临的挑战一旦感兴趣的 Bt 毒素基因鉴定和转换和选择方法优化公共和私人研究小组很快开始前做实验目标开发转基因 Bt 植物。初始尝试变换完整的晶体毒素基因导致植物毒性(巴顿 et al。1987),转移利益表达的截断晶体毒素基因编码的杀虫n 端毒素一半,发现不被有毒的植物。截断cr

    14、y1A 毒素基因用来开发转基因番茄(Fischhoff et al。1987),烟草(Vaeck et al。1987;巴顿 et al。1987),和棉花(Perlak et al . 1990)。尽管其中的一些初始转基因 Bt 植物抵抗喂养了由选定的鳞翅类的幼虫,它是公认的,水平的毒素基因外压力仍低和性能考虑为 commercializa 不足-优化。低水平的毒素 mRNA 在转基因植物表明毒素成绩单是不稳定的,可能是由于效率低下的转录后的过程-ing 或快速周转(巴顿 et al。1987;穆雷 et al . 1991)。 这种现象最初是归因于在丰富自然的 Bt 毒素基因,导致植物细胞

    15、的识别监管机制作为外国,引发聚-adenylation 与信使核糖核酸的不稳定性。转化效率得到了很大的提高经过改性的 Bt 毒素基因编码序列匹配植物优先,导致多达 100 倍更高水平的 Cry1Ab 毒素在转基因烟草和番茄(Perlak et al . 1991)。 实验室和现场试验使用转基因烟草行包含该截断 cry1Ab 毒素基因的控制下 CaMV 35 s启动子(Carozzi et al . 1992)提供的证据的有效防护烟草天蛾的幼虫(Manduca sexta)和烟草蚜虫(Heliothis virescens)(华伦等。1992 年)。玉米植株与优化合成 cry1Ab 转变基因被报

    16、道可以抵抗欧洲玉米螟(Ostrinia nubilalis)下现场条件(Koziel et al . 1993)。 进一步增加生产效率在烟草 Cry1Ab 毒素是通过使用点突变,以避免低效率的神秘的接头地点,抑制核记录处理和运输的细胞质(Aarssen et al . 1995)。 甚至更高水平的毒素堆积在哭报告 cry1Ac 毒素基因的表达在烟草叶绿体,ac -累积的 Cry1Ac protoxin 总数的 5%在烟叶可溶性蛋白(麦克布莱德 et al . 1995)。在 1960 年代以前,知识产权并不容易执行和科学技术的价值制定并未完全实现。一群生物技术公司承认上述生物技术的重要性发展和

    17、转移了大部分资金计划的人从化学ufacturing 基本的生物技术。 孟山都等公司或 Mycogen 开始尝试各种各样的推动者,抗生素抗性基因,transforma -优化组织培养系统,研究小说 Bt 杀虫蛋白质。这些重要的投资新技术迫使保护知识获得经济回报产权。通过实施措施 agricul -tural 公司来保护他们的投资的商业可行性 insecticid -转基因技术是进一步探索艾尔(Horsch 1993)。穷的专利对其的转基因 Bt 技术包括发起人、表达策略,选择标记和技术,以及转基因植物和特征表示。加强知识产权注明商业成功和市场性的 Bt 转基因作物害虫控制产品,如 exem -p

    18、lified 在 14 倍增加研究与开发支出的植物育种相关的科学和技术来源于私人资金来源。酒吧印度人寿保险公司支出模式,这也有助于投资趋势,变化很小在这段时间里,进一步巩固了因果代理人的进步知识支柱-erty 执法(Fernandez-Cornejo 2004)。 早期农业的行为生物技术公司重组他们的商业标识和永久农业生物技术领域的领导主要从学术到最历史上竞争病虫害管理市场。转基因作物下跌的管辖联邦杀虫剂、杀真菌剂、和杀鼠剂法(FIFRA),因此被监管机构作为农药登记的目的(厄尔 1983)。关注相关的变化Bt 毒素行为表达在一个工厂后主机阻止使用建立倡导安全的数据来支持安全的 Bt 喷雾 B

    19、t 作物。因此,公司征求登记都要求数据提供详细的毒物学检测与广泛的生物(包括脊椎动物、线虫、对非靶标昆虫)来支持安全的 Bt 作物在毒素产生的金额植物。这些测试必须提交每一个单独的杀虫反式-包含在植物基因的特征,以便注册 Bt 作物表达多个Bt 毒素基因需要毒理学分析每个毒素产生的植物。担心耐药性的发展,Bt 作物,这将也影响替代 bt 的基础产品,导致增加必要的在注册一个电阻管理策略。这些阻力管理项目包括建议种植者,发展阻力模拟-toring 协议和电阻控制程序(Matten et al . 1996)。15.3 商业化和性能“第一代”转 Bt 基因作物第一个商用 Bt 作物是马铃薯表达 c

    20、ry3A 毒素基因(NewLeaf),产品生产的一个附属的孟山都公司(NatureMark)那是在 1995 年商业化。基因的表达 cry3A 源自 Bt 接头-sp tenebrionis 被选中由于其高活动对幼虫的科罗拉多马铃薯甲虫(Leptinotarsa decemlineata),其中最经济有关害虫的马铃薯。蛋白表达量的 Cry3Aa 在叶组织伯班克的 NewLeaf 黄褐色马铃薯为 0.1 -0.2%的总叶蛋白质,代表关于 100 倍憎恨更高浓度的剂量需要杀死 95%新生儿的 l . decemlineata 幼虫,践行大剂量要求(Perlaket al . 1993)。 与任何害

    21、虫管理工具之前,NewLeaf 马铃薯保护从 l . decemlineata 所有生命阶段期间,整个 en -轮胎的生长季节,从而显著减少了杀虫剂的使用。后继NewLeaf 品种商业化在 1990 年代晚期也提供了抵抗蚜虫传播马铃薯病毒(劳森 et al . 2001)。尽管卓越的产品性能(斯塔克 1997),销售和营销的 NewLeaf 马铃薯停牌在 2001 年因相关公众关注转基因土豆被使用供人类食用。替代转基因 Bt 作物商业化 NewLeaf 后不久,阿宝tatoes,包括玉米和棉花,此后仍然是最相关的市场的转基因种子。转基因棉花品种的 cry1Ac 基因表达(Bollgard 我在

    22、美国和澳大利亚 Ingard)被商业化控制棉花蚜虫(h . virescens)和棉红铃虫(采用 gosypiella)在美国和澳大利亚 Helicoverpa spp。 后第一年其同时介绍-起跳,Bollgard 我技术采用超过 5700 种植者在美国州,和导致减少超过四分之一的一百万加仑化学杀虫剂使用(佛瑞里表示十分 1996)。同样,喷雾剂的平均数量控制在澳大利亚 Helicoverpa spp 降低了 56%,Ingard 棉在第一个 6 年之后商业化(皮特 2003)。转基因 Bt 棉花“堆叠”含有抗除草剂品种的基因引入一年后。这技术正在迅速接受的种植者由于其成本效益在害虫压力(马丁

    23、和海德 2001),据估计,在美国 37%的采用率到 2001 年(Fernandez-Cornejo 和麦克布莱德 2002)。 担忧与发展电阻导致覆盖商业部署 Ingard 棉的 30%棉花面积在澳大利亚,直到 2004 年,当两种毒素基因品种成为效果-能(皮特 2003)。日益普及的转基因 Bt 棉花导致进一步减少应用程序所需的数量在美国杀虫 1999(Carriere et al . 2001)。 同样,采用 Bt 棉花在中国和印度据报道,导致增加生产产量和减少杀虫剂的应用-其(吴 et al。2008;祈祷 et al。2002;Qaim 和 Zilberman 2003)。 然而,

    24、ef -ficient 控制目标害虫导致人口增加的二次害虫控制,Bt 毒素(Lu et al . 2010)。另一个早期的成功故事的商业化转基因 Bt 作物是有效控制欧洲玉米螟(o . nubilalis)通过 Bt 玉米吗Koziel et al . 1996)。 到来之前的 Bt 玉米,o . nubilalis 害虫 popula -离子尤其毁灭性由于穴居摄食行为的arvae 为螺纹、叶腋,护套到杆前无聊nd 成为保护化学或叶面杀虫喷雾剂。幼虫的 O。极易受到 Cry1Ab nubilalis,毒素基因选择或生产的第一轮注册 Bt 玉米品种,这是基于事件 176(先正达和 NatureG

    25、ard 淘汰赛从从 Mycogen),Bt11(Agrisure 从诺萨普国王),或 MON810(Yieldgard 从孟山都公司)Sanahuja et al . 2011)。 随后的 Bt 玉米产品表达 cry1Fa(事件在 Herculex TC1507 从陶氏益农公司)或 cry9C(事件 cbh - 351 在明星-链接从安内特农作物)毒素基因(表 15.1)被商业化o 目标 o . nubilalis 和额外的粘虫(Spodoptera 选定物种页)。到 2000 年,转基因 Bt 玉米代表超过 85%的玉米全球增长(谢尔顿 et al。2002),而它目前代表了 65%的内在的

    26、生长在美国(经济研究服务美国农业部 2011 年)。这些高采用水平导致用以消除 o . nubilalis 沿他美国玉米带,同时造福农民日益增长的转基因和非 bt 玉米和记 et al . 2010)。 使用转基因 Bt 玉米也有报道显著减少累积的耳朵模具和相关的真菌毒素(火腿-蒙德 et al。2004;2006;2000)吴多德,造成食品安全(Kershen2006)。 另一方面,从我们 Cry9C 玉米代表了第一例意想不到的条目的转基因粮食在人类的食物供应。这个玉米事件被批准用于家畜饲料但不是供人类食用,但它是吗发现在塔可贝壳。这个发现导致安内特请求取消我们的注册和美国食品和药物管理局款

    27、补测试超过 400 万蒲式耳的玉米 Cry9C的存在直到 2007 年,当监测努力停止由于缺乏检测的重要水平的毒素残留。虽然没有记录人类过敏病例Cry9C 有关,媒体曝光的无意引进转基因 Bt玉米在人类食品供应导致公众反对转基因作物 commercializa-tion。15.4 风险相关的转 Bt 基因作物的使用监管转基因 Bt 作物在美国目前的指示 Coordi -nat 之后的监管框架的生物技术,包括树枝农业部动植物卫生检验署(USDA -APHIS),美国环境保护署(EPA)和食品和药物的广告,职务(FDA)。虽然美国农业部动植物卫生检疫局调节发行许可领域释放,EPA 评估人类、环境和

    28、非目标的安全转基因本身,而 FDA 评估食品质量的转基因作物。虽然 Bt 作物的商业化是公认的最相关的事件在历史上的农业害虫防治,许多潜在的风险相关环境安全和未来效用的这种技术被认为是。最相关的识别风险,包括潜在的毒性,无目标,逃脱的转基因的环境,在有针对性的昆虫抗性的发展人口。尽管这些问题仍然是一个问题的广泛研究、策略来减少这些风险已经被提出并实现了在某些情况下。15.4.1 转 Bt 基因作物对非靶标生物的影响Bt 作物的影响对非靶标生物是一个强制性的组件产品注册,虽然也有可用的研究测试安全 Bt作物非目标字段条件下。使用 NewLeaf 土豆作为初始案例研究,斯塔克(1997)报道没有不

    29、利影响,对非靶标有益的和捕食性昆虫种群,可能由于减少杀虫剂的应用程序。具体来说,瓢虫(瓢虫科)及其重要摄食行为上蚜虫是影响不了转基因马铃薯生产的 Cry3Aa 毒素杀虫来密切相关的 l . decemlineata 幼虫(多根 et al . 1996)。 结果从荟萃分析研究表明,Bt 作物一般支持较低的数字有益的昆虫相比传统的农作物在没有使用杀虫剂(Marvier et al。2007),这可能是由于猎物数量减少 Bt 植物。在相反,这些研究还发现,当杀虫喷雾剂,使用 Bt 作物支持更高级别的益虫而非 bt 作物,由于更多的密集的应用程序需要非 bt 作物。一个编译的实验室柱-点的影响 Bt

    30、 作物在 48 种有益的掠夺性昆虫供给港口一个一般的负面影响在食肉的 Bt 作物和天敌昆虫(等 et al . 2009),但这是否是由于转基因存在或还原在昆虫猎物数量尚不清楚。绿草蜻蛉(Chrysoperla carnea)被广泛用作对非靶标生物模型。成年草蜻蛉捕食Bt 玉米花粉表达 Cry1Ab 或 Cry3Bb1 影响不显著对细胞存活率,pre 产卵期、繁殖力、生育或干重(李 et al。2008)。 草蜻蛉幼虫不直接受 Bt 毒素(罗德里戈西蒙 et al。2006),尽管造成不利影响低质量或降低效果能力在 Bt 作物领域的猎物已报告(Romeis et al . 2004)。蚜虫、这

    31、是另一个对非靶标昆虫模型,不要 Bt 毒素积累喂食后在转基因 Bt 植物,并证明,以防止意外接触 preda-tors(朗沃 et al . 2009)。一个荟萃分析的独立研究支持的缺乏负面影响对 Bt 作物在蜜蜂(蜜蜂)。研究潜在的对非靶标鳞翅类种群的影响通过 Bt 作物一直主要是有限的君主蝴蝶(达那俄斯 plexippus)(朗和奥托 2010)。这集中可能归因于广泛的关注(谢尔顿和西尔斯 2001)周围的一个单一的出版物(一丁点它们 et al . 1999)提出结论,后来被 dem-onstrated 是空穴来风(门房 et al。2002;西尔斯 et al . 2001)。可能浸出

    32、的 Bt 毒素从 Bt 作物残留到附近的水 bod -点和潜在影响水生动物也遭到了争议(华尔兹 2009)。而沉积的 Bt 植物组织在靠近溪流通过风和地表径流可以导致浸出的 Bt 毒素在水(罐et al。2010;2011),他们 Viktorov 杀虫特性对水生昆虫没有被证实。转基因 Bt 作物的影响在水生生态系统的碎屑应该全面的探索。在土壤生态系统,Bt 作物一般被发现不影响共生丛枝菌根真菌(刘2010)。 虽然短期活动转移细菌社区报告残留的存在从 Bt 玉米表达 Cry1Ab 毒素(穆德 et al。2006),没有改变土壤微生物种群组成或活动中被发现一个 2 年的野外调查与相同的 Bt

    33、 玉米品种(奥利维拉 et al . 2008)。总的来说,认为生态效益的减少合成农药的使用大大超过了最小的后果有益昆虫种群(门-房子 et al . 2011)。15 4 2 Bt 转基因逃脱潜在的逃脱的基因从转基因作物 Bt 到环境也是一个令人关注的问题。一些报告表明基因渗入到野生玉米亲戚(林鸽和 Chapela 2001),尽管这个结论很快被驳倒污染问题和方法论(Christou 2002)。目前两种主要的里斯的策略、生物和非生物,被认为是预防转基因逃离转基因植物。非生物方法围绕机械控制授粉花是移除或转基因作物与非转基因品种(荣 et al。2007;Kausch et al . 201

    34、0)。各种分子的策略,生物技术基因安全壳已经提议,包括完整的转基因种子和花粉的切除(罗 et al。2007),种子(丹尼尔 2002)和雄性不育(他 et al . 1996)。15.4.3 转 Bt 基因作物的抗虫性抗 Bt 作物可能已成为主要的问题与增加采用这种技术,主要是因为电阻到特定的 Bt 作物可能导致交叉到多个 bt 的基础产品,包括微生物杀虫剂。抗 Bt 毒素已被描述在许多实验室选定虫株,证明遗传进化潜力的抗药性毒素在野外。在大多数实验室情况下,电阻有关改变绑定到中肠毒素受体,这通常传播作为一个单一的常染色体隐性基因(费雷和范 Rie 2002)。同意这些实验室报告、抗商业 B

    35、t 喷雾被报道的结果从减少 Bt 毒素绑定在株小菜蛾(费雷et al . 1991)和 Plodia interpunctella(Van Rie et al。1990根据这些数据和结果 pre-dictive 模型,三个主要的策略来延迟抗 Bt 作物中(古尔德 1988;Tabashnik 1989):使用生物避难所的结合表达高水平的 Bt 毒素基因在植物,植物之间轮换表达 Bt毒素与不同的作用方式,并通过控股公司多个毒素基因在一个植物。最初的高剂量/生物避难所策略用于延迟进化的抵抗单一的毒素 Bt 作物联合使用生物避难所和表达要求 20%高剂量的 Bt 毒素(25 倍剂量杀死害虫的数量的

    36、99%)植物。异常和本条例的差异发生在当有害虫为而 Bt 作物不满足高剂量要求,在这种情况下,制造商推荐的避难所的金额能够提高到多达 50%的作物。生物避难所通常区域相邻 Bt 作物田地,这距离大大增加交配的可能性之间从 Bt 作物抗性昆虫新兴和昆虫生长在避难所去掉。采用事件产生交配,这结合一个致命的毒素剂量减少耐药频率的个体,假设电阻是传播作为一个隐性特质(古尔德 1998)。在高剂量的往下转运/避难所策略很大程度上依靠常数表达式Bt 毒素的植物在整个赛季和种植者符合避难种植法规。两个原则是难以实现的,作为表达式的 Bt 毒素基因变化取决于不同的因素(Adamczyk et al。2001;

    37、Adamczyk和 Sumerford 2001)和合规是众所周知的避难所不同的种植者和年(灰色 2010;Bourguet et al . 2005)。此外,一个至关重要的条件是害虫生物避难所的有效性在一个特定的作物运动。在情况下害虫与有限的运动,比如西方的玉米根虫幼虫,建模研究表明,随着种植者符合生物避难所减少阻力出现大幅增加(Pan et al . 2011)。在 Bt 棉花、阻力模型预测更快的进化种群幼虫之间移动时阻力植物和做不歧视基于植物基因型对宿主的选择(Heuberger et al . 2011)。作为一个替代规定生物避难所,非转基因作物和野生植物的亲戚被用来作为可行的生物避难

    38、所为 Bt 作物在中国(乔 et al . 2010)。然而,最近的报告表明耐药性的出现在 Helicoverpa armigera Bt 棉花一个地区的人口在中国北方历史的高速率的 Bt 棉花采用(Zhang et al . 2011)。 在印度,困难在监控合规和缺乏控制非法转基因品种已被认为是重要的问题面临阻力 Bt 作物管理项目(Jayaraman 2001、2002)。尽管有这些问题,经过十多年的使用,现场了抵抗力对 Bt 作物可以被认为是一种罕见的事件记住收养的水平。最近的报道领域的进化抗 Bt 作物(Tabashnik et al。2009;仓库保管员et al。2010;货车;D

    39、hurua Gujar Rensburg 2007 和 2011;张 et al。2011)通常与次优的作物生长条件和大多数没有据报道,导致农作物损失。然而,这些报道的领域进化的阻力表达一个作物 Bt 毒素有进一步发展的动力替代方法推迟电阻在第二和第三代 Bt 作物。15.5“二”和 “三”代转 Bt 基因作物高采用单一转基因 Bt 作物技术和关注潜在的进化的这些作物抗虫性促进了发展的“第二次一代“Bt 作物 (棉花和玉米 ),我们在这一章的定义品种与不同的表达多个 Bt 基因(pyramided)作用方式。基于重要性的毒素受体在绑定到特定昆虫中肠对于毒性和耐药性,Bt 毒素识别替代中肠受体认

    40、为它具有不同作用方式的监管机构,因此是最佳人选成金字塔形状。使用这些 pyramided Bt 毒素基因大大减少了阻力演化的概率作为目标昆虫需要发展多样化的毒素受体同时突变收购阻力(到底哪家倒闭 1998;赵 et al . 2003)。成金字塔形状的 cry1Ac 和cry2Ab(Chitkowskiet al . 2003)或哭泣和 vip(Estruch et al . 1997)毒素基因就是这样的例子策略来减少阻力演化的速度在第二代 Bt 作物。然而,在实验室选择交叉观察昆虫菌株显示这机制,比如改变毒素蛋白水解作用(Oppert et al . 1997)或增强中肠治疗(马丁内斯拉米雷

    41、斯 et al . 1999)可能会导致电阻到多个 Bt 毒素。此外,共存的单身和两种毒素 Bt 作物可能导致更快的进化 pyramided 阻力特征(赵 et al . 2005)。表达的多种毒素在第二代 Bt 作物(表 15.1)达到控制目标害虫的增加与低易受单一毒素Bt 作物。例如,通过控股公司的 cry2Ab2 嵌合毒素基因与基因(cry1A.105)的组成部分,cry1Ac cry1Ab,cry1Fa 基因,进玉米植株(事件 MON89034,Yieldgard 系列产品)扩大了范围的控制对粘虫(Spodoptera spp。)和黑色的夜蛾科(Agrotis ipsilon)。同样,

    42、Agrisure Viptera 玉米(事件 MIR162 和 Bt11)生产 Vip3Aa20和 Cry1Ab 毒素可以控制棉铃虫(Helicoverpa 玉蜀黍属)和秋季的军队-蜗杆(Spodoptera frugiperda),它显示低易 Cry1A 毒素。控制这些害虫的幼虫也完成了在棉花品种生产哭-1 交流和 Cry1Fa(事件 DAS 21023 - 5 和 DAS 24236 - 5,分别 WideStrike系列产品)或 Cry1Ac 和 Cry2Ab(事件 15985 年,Bollgard II)毒素金字塔在棉花(Stewart et al。2001;杰克逊 et al . 2

    43、004)。 除了扩大范围活动的害虫物种在同一分类顺序,第二代 Bt玉米品种也已经发展到可以控制两个鳞翅类和科尔-opteran 害虫。 例如,Genuity Vt 三线的玉米产品生产和 Cry2Ab Cry1Ab 毒素瞄准鳞翅类的幼虫(事件 MON89034-3)和Cry3Bb 毒素控制根喂养西方玉米根虫(d . virgifera)幼虫(事件 MON88017-3)。减少强制避难大小从 20 - 5%已经计划用于 pyra -mided Bt 作物增加毒性的基础上对目标害虫和 expres -锡安的多个 Bt 毒素与不同的作用方式。然而,它是很重要的考虑,尽管预测慢演化的阻力,进化流程参与抗

    44、 pyramided Bt 作物相同驱动抗单毒素品种(艾维斯 et al . 2011)。另一种固有的合规问题观察使用空间生物避难所是使用种子的混合物(避难的一个袋),这是目前采用的行业在 Bt作物表达多种毒素。虽然这种策略会保证生存的非 Bt 避难植物种植 Bt 作物领域,一些模型显示昆虫运动之间的植物可能会加速阻力(Heuberger 演变et al . 2011)。 害虫不断移动和进食 Bt 和非 Bt 植物会接受增加选择压力在混合物与空间生物避难所(艾维斯 et al。2011),这可能允许罕见的广谱耐药机制出现。“第三代”的 Bt 作物,我们在本章定义为转基因工厂目前在管道的商业化,

    45、有望解决 ac -知道和阻力管理相关问题之前的 Bt 作物。这些作物转换为 Bt 毒素表达金字塔针对鳞翅类和 coleop -特朗红葡萄酒害虫,或组合的 Bt 毒素与杀虫技术,替代如核糖核酸干扰(RNAi)。除了成金字塔形状的影响上的毒素推迟阻力演化,表达多种毒素还解决案件以前的 Bt 作物品种未完成的高剂量的宗旨为特定的害虫。例如,SmartStax 玉米从孟山都公司和陶氏益农公司(事件MON89034,TC1507,MON88017,das - 59122 - 7)将产生 Cry1A.105,Cry2Ab2,Cry1Fa2 毒素有效控制广泛的鳞翅类昆虫-一个幼虫除了生产 Cry3Bb1 和

    46、 Cry34Ab1 / Cry35Ab1 毒素来实现对 Diabrotica ssp 疗效增加。 幼虫。结合 Bt 毒素和杀虫成分与替代作用方式,如 RNA 干扰(RNAi)(鲍姆 et al . 2007)或蛋白酶抑制剂(崔 et al。2011),在第三创-输送调峰工况 Bt 作物,应该解决当前问题有关的定义不同作用方式用于 Bt 毒素。潜在的挑战与这些新 Bt 作物包括设计和实施有效的抵抗管理实践、示范影响 Bt 毒素结合多个可以从集成的预测个体毒素评估,小说 insecti -cidal 组件没有不可预见的负面影响植物先天免疫食草性反应。15.6 结论与未来展望到目前为止,引进转基因

    47、Bt 作物有重大积极的生态农业的后果(贝茨 et al . 2000)。尽管高调的国米改变了非科学观念之间收益率的比较(谢里丹 2009),总体使用 Bt 棉花或 Bt 玉米已报道的结果在增加农民收入福利(布鲁克斯和 Barfoot 2009)。而评估对环境产生影响的 Bt 作物高度依赖变量 consid -此处,意想不到的效果的比较苍白无力替代害虫抑制方法(授予 2009)。仅在美国,使用 Bt 玉米和棉花导致一致的减少化学杀虫剂的使用从 1996 年至 2009 年,总计6420 万英镑(尔 2009)。 除了这些经济和环境-心理福利,Bt 作物还可以提高食品安全,例如霉菌毒素减少对 Bt

    48、 玉米报道水平比非 Bt 品种(哈蒙德et al . 2004)。目前的趋势在提升 Bt 作物包括集成的反式-基因导入其他重要的作物在世界范围内,提高质量和疗效通过基因工程的转基因产品,发现新的杀虫 Bt 毒素(2006 k),和耦合 Bt 毒素与非 Bt 杀虫成分如蛋白酶抑制剂(沃恩 2003)或 RNAi(鲍姆 et al . 2007)。这些举措可以扩大活动范围,提高杀虫效力,进一步推迟 evo -昆虫抗药性的全局。例如,转基因水稻的发展(杨 et al。2011)有非凡的商业呼吁农业生物技术(夏et al。2011),最近被认为是有效预防非目标害虫爆发(陈等人。2011)。批准的转基因

    49、 Bt 茄子的作为第一个转基因作物对人类消费预计在印度导致福利观察其他 Bt 作物,虽然已经初步批准遇到争议(Seetharam 2010)。 其他不必要的作物,如向日葵、正在探讨商业生存能力(Cantamutto 和 Poverene 2007)。进步的表征的 Bt 毒素作用方式允许设计改进的 Bt 毒素服从表达式在 Bt 作物。基因工程 Cry3A 毒素(mCry3A 和 eCry3.1Ab)显示增加的活动对 d virgifera 幼虫(沃尔特斯 et al。2008 年,2010 年)是目前用于一些 Bt玉米品种(表 15.1)。修改(Mod)Cry1A 毒素瞄准鳞翅类幼虫和有效对抗幼虫缺乏初级 Cry1A 毒素受体(所以-beron et al . 2007)是一个明确的替代目前使用的鳞翅类的特定特征。增强剂的使用 Bt 毒性也被建议作为一个策略达到高剂量与低死亡率水平在害虫易 Bt 毒素(高et al。2011;陈等人。2007),尽管他们的功效在转基因植物没有被报道。我们正处于一个重要的时刻在 Bt 作物市场,许多问题 si-multaneously 影响未来的技术。过去的争议一些出版物解决这些问题阻碍了进步的 Bt作物的研究来获得长期实用的基于 bt 生物技术。新的监管原则,背离长期主意如何选择压力是 es-tablished

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