1、种群生态学,种群生态学,一、基本概念,种群是指在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。,（一）特征：,（1）空间特征：种群都有一定的分布区域和格局； （2）数量特征：种群成员总是有出生率和死亡率的变化； （3）遗传特征： 种群中的成员都有一定的基因组成。,是物种存在基本单位，也是演化的基本单位,在相对稳定的群落中，各种种群具有自我调节个体密度的能力， 所以说种群是具有一定特征结构、功能的整体， 是一个客观的生态学单位。,绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 相对密度：能获得表示种群数量高低的相对指标 粪堆 洞穴 巢 。标记重捕法：用于不断移动位置直接记数很困难的动物。在调查样地上，随机
2、捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕。 原理： N : M = n : m 其中M：标记个体数 n：重捕个体数 m：重捕样中标记数 N：样地上个体总数。,（二）种群数量的统计方法,构件生物,由一个合子发育成由一套构体组成的个体，如一株树有许多树枝，一个稻丛有许多分蘖，并且构件数很不相同，从构件产生新的构件，其多少还随环境条件而变化。高等植物是构件生物，大多数动物属于单体生物，单营固着群体生物的珊瑚、苔藓虫等也是构件生物。,种群的内分布型,组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型。种群的内分布的类型可分为随机分布、均匀分布、集中分布三种类型（图1）。图1 种群的
3、内分布型,1.随机分布：,每一个体在种群领域中各个点上出现的机会相等。随机分布是比较少见的，因为在资源和空间充足且较均匀、种群内个体没有彼此吸引或排斥时才容易产生随机分布。 例如，森林地表层中的一些蜘蛛，面粉中的黄粉虫。,2.均匀分布：,个体之间保持相近的距离。这种分布要求空间资源均匀，再加上人为影响、虫害或种内斗争等而引起。均匀分布的产生原因，主要是种群内个体间的竞争。例如森林中植物为竞争阳光（树冠）和土壤中营养物（根际）。分泌有毒物质于土壤中以阻止同种植物籽苗的生长是形成均匀分布的另一原因。,3.群集分布：,个体的分布呈密集的斑块。自然界中大多数种群呈此分布。群集分布的形成原因，主要是 （
4、1）环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌； （2）植物传播种子方式使其以母株为扩散中心； （3）动物的社会行为使其结合成群。,最常用而简便的检验内分布型的指标是方差/平均数，即S2/m ：,若S2/m0 均匀分布； 若S2/m 1 随机分布； 若S2/m 1 集群分布。,二、种群统计的基本参数,Population density,Natality,Mortality,Immigration,Emigration,1，出生率,出生率的高低决定于下列几个特点：,1）成熟期的速度：,2）每次繁殖子代的数目,3）每年繁殖的次数,最大出生率（Maximum natality）：指种群处于理想条件下的。,
5、实际出生率（Realized natality）：指在有限制因子的特定条件下， 种群的。,影响出生率的因素： （1）繁殖周期； （2）产卵数量； （3）生物的寿命、性成熟年龄以及胚胎发育的期间时间的长短。动物出生率的高低主要是受内源性控制调节，不过外部环境因子，尤其是温度对生物出生率的影响是非常重要和显著的。,翻车鱼 每次产卵的量可达千万。,鲸鱼23年产仔一次，每胎只产一仔。,2，死亡率（Mortality）,最低死亡率（Minimum mortality）：生物活到了生理寿命才死亡。,生态死亡率（Ecological mortality）：种群在特定环境条件下，各个个体的平均实际寿命。,生物
6、死亡的原因A、达到生理寿命而衰老死亡；B、食料不足，饥饿而死；C、疾病（包括病毒、细菌、原生动物等寄生性敌害引起的死亡）；D、被捕食（敌害生物及人类的捕捞活动）；E、灾害：如污染等；F、完全偶然死亡。 存活率 某一时间间隔后种群存活的个体数占初始（原来）种群个体数的比例。,多数海洋动物的后代数量并不一定依产卵的多少而定，更重要的是能受精的卵子数量以及各发育阶段死亡率的高低。大多数海洋动物的幼体期死亡率高于成体期，主要原因是幼体易被捕食和抵抗外界不利环境的能力差。这种情况不是由于内在原因，因为在实验室中提供良好的条件时，很多种类死亡率是很低的。,3，年龄分布决定种群数 量变化趋势,4，性比：影响
7、出生率 种群数量,孤雌生殖；同一种群中性比有可能随环境变化；一些动物有性转变的特点。,种群性比的变化是种群自然调节的一种方式。例如鱼类种群在生活条件（主要是营养条件）良好时，增加雌性个体的比例以增强种群的繁殖能力，反之，增加雄性个体以降低繁殖率，这是对环境变化的一种适应。海洋经济鱼类由于捕捞的影响也会影响种群的性别组成。20世纪60年代中期，我国东海北部带鱼全年性组成是雌多于雄，由于捕捞强度加大，七八十年代全年性组成则是雄多于雌。,5.迁入和迁出,迁入和迁出是指种群间生物个体的相互运动，是基因交流的生态过程。由于种群间的界限常不明确，研究迁入和迁出的空间变化过程很困难，目前，这类研究常采用遥测
8、技术。,（四）种群的数量及其动态,种群的数量及动态是种群生态学的核心问题，在资源利用和病虫害防治方面具有重要的实践意义。 1.生命表 （1）生命表：描述种群死亡过程的表格，是分析种群动态的有效工具。首先划分年龄阶段，记录各年龄级开始时的种群数量，直至该群动物全部死亡，最后据此计算各年龄级死亡率、存活分数、平均寿命等。,（2）生命表的类型,动态生命表：记录同一时间出生的种群存活（死亡）过程的生命表。个体经历了相同的环境条件，适于寿命较短的种群，又称同生群生命表，特定年龄生命表，水平生命表。 静态生命表：根据某一特定时间对某一种群进行年龄结构的调查所编制的生命表。各年龄的个体经历了不同的环境条件，
9、适于稳定的种群和寿命较长的动物，特定时间生命表，垂直生命表。,2.存活曲线,存活曲线是以时间间隔为横坐标，以相应的存活个体数或存活率为纵坐标所作的曲线图。与生命表相比，存活曲线更直观地看出种群的数量动态。为了比较种群数量变化率，纵坐标常采用对数形式；为了比较不同寿命种群动态，横坐标常采用相对年龄。不同生物种群的存活曲线不同，分为三种类型（图4）：,（1）I型：凸型存活曲线，种群接近生理寿命之前，死亡率一直很低，直到生命末期死亡率才迅速上升。例如，人类和大型兽类。,（2）II型：对角线型存活曲线，种群下降速率（死亡率）各时期相等。例如，许多鸟类。,（3）III型：凹型存活曲线，早期死亡率高，以后
10、死亡率很低并稳定。例如，牡蛎等甲壳类，固定下来后死亡率很低；鱼类、两栖类、海产无脊椎动物、寄生虫等都属这一类。,种群的数量变动与生态对策,一、种群增长的数学模型 二、自然种群的数量变动 三、r选择和K选择 四、影响种群数量的因素和种群调节,一、种群增长的数学模型,某个种群经过一段时间后，其增长（或下降）可以用生物量的变化或个体数量的变化来表示。变化是由于这段时间内出生和死亡、个体的生长以及迁出和迁入的差数所决定的。研究种群增长模型通常只考虑个体数的变化同时假设个体的迁入与迁出是相等的。,（一）种群的指数式增长模型 （二）种群的逻辑斯谛增长模型 （三）时滞影响的种群动态,种群内禀增长率,是具有稳
11、定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。 种群的内禀增长率用rm表示，它充分表现了种群最大潜在生殖能力，又称生物潜能或生殖潜能。rm与实际增长率（r）之差被称为环境阻力。,（一）种群的指数式增长模型,自然种群只有在食物丰盛、没有拥挤现象、没有天敌等等条件下才能表现出短时间的指数式增长。如浮游植物的水华期、害虫的爆发或细菌在新培养基中的生长。,世代不重叠种群增长模型周限增长率（finite rate of increase）：一个种群每经过一个世代（或一个单位时间）的增长倍
12、数，用 表示。,世代重叠种群增长模型该方程表明，正是由于连续生殖，所以时代之间有重叠，种群数量是以连续方式改变。种群称为世代重叠种群。,上述种群的增长形式，称为几何级数式增长。以时间为横坐标，个体数为纵坐标作图，曲线呈“J”型，所以指数式增长模型又称为“J”型增长模型。,（二）种群的逻辑斯谛增长（饱和增长）模型,设想有一个环境资源可能容纳的最大种群 值，称为环境负载能力，通常用K表示。当种群数量（N）越接近环境负荷量（K） 时，（K-N/K）之值越小，增长速度下降，当 N=K时，增长率即等于零，种群数量保持稳定。,逻辑斯谛方程描述这样一种机制，当种群密度上升时，种群能实现的有效增长率逐渐降低。
13、,逻辑斯谛曲线的优点是简单而又“真实”意义。r的生物学意义在于它是在一定环境条件下（如温度，食物）种群可能有的最大增长速率；K的生物学意义可以被认为是种群在一定环境条件下达到“饱和”状态时的密度，亦称稳定平衡密度或环境容量。这两个常数对指导海洋渔业生产具有重要的指导意义。另外， r 和K已经成为生物进化对策研究理论的重要概念。逻辑斯谛方程在海洋生物资源开发利用与保护以及管理上同样具有重要意义。,（三）时滞影响的种群动态,时滞：当种群在一个有限的空间中增长时，随着种群密度上升引起种群增长率下降的这种自我调节能力往往不是立即就起作用的。负反馈信息的传递和调节机制生效都需要一段时间，这就是种群调节的
14、时滞。,反应时滞（reaction time lag）：在连续增长种群中，从外部环境条件改变到相应的种群增长率改变之间的时滞，也可称为自然反应时间（natural response time），它是瞬时增长率的倒数（Tr=1/r）。生态学意义：瞬时增长率r越大， Tr越小。说明种群增长越迅速，当种群受到干扰后返回到平衡状态所需要的时间越短。相反， Tr越大，即r越小，则返回平衡状态所需时间越长。,二、自然种群的数量变动,（一）自然种群数量变动 1、季节变化：是指种群在一年中的不同季节（月份）的数量变化，这是人们熟悉的情况。 2、年（际）变动：种群在不同年份之间的数量变动是很普遍的，它是种群动态
15、中最引起人们注意的问题。 3、种群数量的非周期性变动：常是由环境的非周期性突然变化引起的，主要是一些突发性的自然灾害。人类活动对种群数量的非周期性变化也起很大的作用。,（二）种群数量的相对稳定性在环境条件相对稳定的情况下，环境生产力的限制是种群数量不会无限制的增长，他在生态系统各要素（包括各种种间关系）的相互作用下，进行能量交换和自然调节，维持一定数量的水平，只在一定范围内发生较小的波动，从而具有相对的稳定性。,（三）、r选择和K选择,在复杂的自然环境条件下，每一种生物都具有其独特的出生率、寿命、大小和存活率等特征，这些特征反应其生活史以及他们与栖息地环境和生物特点相关的进化对策，是在长期的进
16、化过程中，生物体与环境相互作用中形成的。这些相互关联的生态特征是组成不同种群动态类型的基础，是使生物在某环境中的适应性发展到最大限度的对策。,r选择和K选择的典型特征 r表示种群的内禀增长能力； 当资源不受限制、无环境胁迫、种群处于良好状态时，种群能够达到的理论上的最大增长能力K表示环境所能负载的最大种群密度。,1、 r选择的这类生物可称r对策者，种群密度很不稳定，因为其生境不稳定，种群超过环境负载量不致造成进化上的不良后果，它们必然尽可能利用资源，增加繁殖，充分发挥内禀增长率（r）。=,r对策生物通常寿命短，发育快，一般不足一年，生殖率高，但后代存活率低。 r对策种群善于利用小的和暂时的生境
17、，种群的死亡率主要是由环境变化引起的，而与种群密度无关。 对r对策种群来说，环境资源常常是无限的，它们善于在缺乏竞争的场合下，开拓和利用资源。 r对策种群有较强的迁移和散布能力，很容易在新的生境中定居。,K对策生物通常寿命长，种群数量稳定，竞争能力强； 生物个体大但生殖力弱，亲代对子代提供很好的照顾和保护。 死亡主要是由与种群密度相关的因素引起。 对生境有极好的适应能力，能有效地利用生境中的各种资源，种群数量通常稳定在环境负荷量的水平附近。 K对策种群由于寿命长、成熟晚，再加上缺乏有效的散布方式，所以在新生境中定居的能力较弱。,K选择的这类生物可称K对策者，其种群密度比较稳定，经常处于环境负载
18、量值上下。因为其生境是长期稳定的，环境负载量也相当稳定，种群超过K值反而会由于资源的破坏而导致K值变小，从而对后代不利。,从进化论的观点讲，生态对策是生物适应于不同栖息生境，朝这两个不同方向进化的“对策”。r对策者和K对策者是两个进化方向不同的类型， K对策者把较多的能量用于逃避死亡和提高竞争能力， r对策者把较多能量用于繁殖。,r k,鳕鱼 r选择者,鲨鱼 K选择者,影响种群数量的因素和种群调节,种群调节（regulation of population）：就是指种群 变动过程中趋向恢复到其平均密度的机制。种群调节因素可分为非密度制约因素和密度制约因素两大类， 也可将它分为外源性因素和内源性
19、因素两大类 。,（一）非密度制约和密度制约因素,非密度制约（density-independent）因素：这类因素对种群的影响程度与种群本身的密度无关，即其作用的强度是独立于种群密度之外的，在任何密度下，种群总是有一个固定的百分数受到影响或被杀死。非密度制约因素主要是一些非生物因素，如温度、盐度、气候等等。,密度制约（density-dependent）因素：这类因素的作用强度随种群密度而变化，当种群达到一定大小时，某些与密度相关的因素就会发生作用，而且种群受到影响部分的比例也与种群大小有关。主要是生物性因素，包括种内关系和种间关系（捕食、竞争、寄生、共生等等）。,内源性因素（内因）：指调节种
20、群密度的原因在种群内部，即种内关系，如行为调节、内分泌调节、遗传调节。外源性因素（外因）：指调节种群密度的原因在于种群外部，如非生物因素和种间关系（竞争、捕食等等）。,生物因素,种间关系是第二类影响种群动态的因素。种间关系主要包括捕食作用、寄生作用和竞争共同资源（食物、空间或水体等）。1、种内竞争关系和互利关系2、种间竞争关系,种内与种间关系,一、种内竞争,1，密度效应,1）最后产量衡值法则（law of constant final yield）,不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同 时，植物的最后产量差不多总是一样的。,2）3/2自疏法则,在高密度种植情况下，种内竞争会影响到植株
21、的存活率，有些植株得不到足够的资源而死亡，出现“自疏”,3）阿利规律种群的最大增长发生在中等密度情况下,生物间相互关系的类型 相互动态（co-dynamics） 短期行为 协同进化（co-evolution） 长期关系,种间关系,正相互作用：偏利共生 原始合作 互利共生 负相互作用：竞争 寄生 捕食 偏害,生物间相互关系的类型,类型 A B 特 点 竞争 - - 彼此互相抑制 捕食 + - A种杀死或吃掉B种 偏害 - 0 种群1受害种群2无影响 中性 O O 彼此互不影响 互利共生 + + 彼此有利，分开后不能生活 原始合作 + + 彼此有利，分开能独立生活 偏利共生 + O A种有益，B种
22、无影响 寄生和拟 + - 对A有利，对B有害,种间关系,偏利共生：,共栖 两种生物生活在一起，彼此之间一方有利，一方无害鱼用吸盘把自己吸附在鲨鱼体表 扩大活动范围 分享鲨鱼吃剩食物,如藤壶附着在螺壳上，鮣鱼附在鲨鱼腹部,原始合作,两种生物生活在一起，双方获利，但两者之间不存在依赖关系，可以分离开来寄居蟹 和 海葵 关系,白条海葵鱼,互利共生,两种生物是生活在一起，双方获利，互相依赖，不可分离 专性共生地衣的藻类和真菌 白蚁和它肠内鞭毛虫,共生,互利共生的类型： 包括种植和饲养的互利共生，白蚁和真菌 有花植物和传粉动物的互利共生，蜜蜂和植物 动物消化道中的互利共生，反刍动物和胃纤毛虫 高等植物与
23、真菌的互利共生，菌根 生活在动物组织或细胞内的共生体，纤毛虫和藻类,偏害,两种生物生活在一起，一生物的分泌物对另一生物有杀害和抑制作用青霉素对病原菌的杀死和抑制,二、种间关系,1，竞争关系,是指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时而产生的相互竞争作用。,利用性竞争,干扰性竞争,2）竞争的类型,竞争结果的不对称性是种间竞争的一个共同特点。,两物种的竞争结局从理论上讲可有以下三种： （1） 种1胜而种2被排除； （2） 种2胜而种1被排除； （3） 两种共存。,2，捕食作用 捕食（predation）：一种生物摄取其它种生物个体的全部或部分为食。前者称为捕食者（predator），后者称为猎物
24、或被食者（prey）。,食草动物（herbivores）,食肉动物（carnivores）,杂食动物（omnivores）,单食者,寡食者,广食者,自然界中的捕食者-猎物种群动态 相互动态斗争与协同 上一营养级调控下一营养级 下一营养级调控上一营养级 协同进化 生物防治的有效手段,（1）捕食者与猎物的协同进化,一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化的。,兔子与猞猁 的种群震荡,捕食者的数量高峰总是出现在被捕食者数量高峰之后,3， 寄生 寄生是指一个种（寄生物）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表、靠寄主体液、组织或已消化物质获取营养而生存。 1）微寄生物，在寄主体内或表面繁殖（病毒、细菌、真菌和原生动物 ） 2） 大寄生物，在寄主体内或表面生长，但不繁殖。（昆虫 ） 3）拟寄生物（重寄生物）：在昆虫寄主身上或体内产卵，通常导致寄主死亡。,
