1、 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http:/动 物 的 性 选 择 3张 建 军 张 知 彬 3 3(中 国 科 学 院 动 物 研 究 所 农 业 虫 鼠 害 综 合 治 理 研 究 国 家 重 点 实 验 室 , 北 京 100080)摘 要 有 性 生 殖 为 个 体 之 间 设 置 了 一 个 冲 突 和 竞 争 的 环 境 ,因 为 雌 雄 个 体 都 希 望 最 大 限 度地 把 自 己 的 基 因 传 递 给 后 代 。 性 选 择 保 证 了
2、动 物 的 繁 殖 成 功 。 性 选 择 可 以 分 为 性 别 内 选 择 和性 别 间 选 择 。 性 别 内 选 择 促 使 动 物 格 斗 器 官 或 其 他 有 利 于 在 格 斗 中 获 胜 的 一 些 特 征 得 到 发展 ;性 别 间 选 择 促 使 用 来 吸 引 异 性 的 一 些 特 征 得 到 发 展 。 雌 性 动 物 的 配 偶 选 择 或 与 所 选 择 的特 征 协 同 进 化 ,或 可 以 从 选 择 中 得 到 直 接 的 利 益 。关 键 词 性 选 择 ,性 别 内 选 择 ,性 别 间 选 择中 图 分 类 号 Q958 文 献 标 识 码 A 文
3、章 编 号 1000 - 4890 (2003) 04 - 0060 - 05Sexual selection of animal. ZHAN G Jianjun , ZHAN G Zhibin ( N ational Key L aboratory of Inte2grated Pest M anagement in A griculture , Institute of Zoology , Chinese Academy of Sciences , Bei2jing 100080 , China) . Chinese Journal of Ecology ,2003 ,22 (4) :60
4、 64.Sexual reproduction creates a social environment of conflict and competition among individuals as eachattempts to maximize its genetic contribution to subsequent generations. Evolution by sexual selectionoccurs if genetically different individuals differ in their reproductive success as a result
5、 of competitionwithin one sex for mates (intrasexual selection) or because of their differential attractiveness to mem2bers of the other sex (intersexual selection) . Female mate choice co2evolved with trait exaggerationor females that are choosy gain direct benefits.Key words sexual selection , int
6、rasexual selection ,intersexual selection.3 国 家 杰 出 青 年 科 学 基 金 项 目 (39825105) 、 中 国 科 学 院 重 要 创 新 方向 项 目 ( KSCX2 - 1 - 03 , KSCX2 - SW - 103) 和 科 技 部 招 标 项 目( FS2000 - 009) 。3 3 通 讯 作 者收 稿 日 期 :2002 - 04 - 05 改 回 日 期 :2002 - 07 - 151 引 言性 别 的 分 化 使 有 性 生 殖 成 为 可 能 ,有 性 生 殖 是一 种 更 进 化 的 繁 殖 方 式 ,所 繁
7、 殖 的 后 代 具 有 较 高 的变 异 性 ,更 容 易 适 应 多 变 的 或 者 新 的 环 境 。 但 是 ,有性 生 殖 的 存 在 需 要 一 定 代 价 ,如 减 数 分 裂 价 、 基 因 重组 价 以 及 交 配 价 等 3 ,并 且 参 与 有 性 生 殖 的 两 性 个体 都 希 望 最 大 限 度 地 把 自 己 的 基 因 传 递 给 后 代 ,所以 ,有 性 生 殖 又 为 动 物 提 供 了 一 个 冲 突 和 竞 争 的 环境 ,这 种 性 冲 突 被 认 为 是 动 物 婚 配 制 度 和 繁 殖 行 为进 化 的 动 力 3 ,而 性 选 择 正 是 动
8、物 适 应 该 环 境 的 结果 ,目 前 已 成 为 行 为 生 态 学 研 究 的 一 个 热 点 问题 77 。2 性 选 择 的 定 义狭 义 上 ,性 选 择 就 是 可 以 增 加 交 配 成 功 特 征 的选 择 。 物 种 起 源 中 已 有 性 选 择 思 想 的 萌 芽 27 。 进 化 论 和 性 的 选 择 进 一 步 发 展 了 性 选 择 理 论 28 ,认 为 性 选 择 是 选 择 动 物 具 有 的 能 得 到 配 偶 或 对 配 偶具 有 吸 引 力 那 些 特 征 。 这 些 特 征 可 以 分 为 两 类 : (1)为 竞 争 配 偶 而 击 败 对 手
9、 的 特 征 ,如 雄 性 动 物 的 格 斗器 官 ; (2)对 配 偶 具 有 诱 惑 力 或 吸 引 力 的 那 些 特 征 ,如 鸟 的 彩 羽 。 自 从 Trivers74 对 Bateman17 的 果 蝇( O rosopnila melanogaster) 性 选 择 实 验 从 双 亲 抚 育角 度 做 出 新 解 释 以 来 ,性 选 择 特 别 是 配 偶 选 择 成 了社 会 生 物 学 理 论 研 究 的 一 个 重 要 部 分 77 。如 果 把 适 合 度 看 作 是 生 殖 适 合 度 ,而 不 仅 是 存活 适 合 度 时 ,性 选 择 和 自 然 选 择
10、达 到 统 一 。 由 于 雌性 的 繁 殖 成 功 更 多 的 受 自 身 卵 子 数 量 的 限 制 ,而 雄性 繁 殖 成 功 则 受 到 可 交 配 雌 性 数 量 的 限 制 ,雌 性 更具 有 相 对 的 选 择 性 ,雄 性 则 更 多 的 接 受 选 择 。根 据 选 择 特 征 的 不 同 ,性 选 择 可 以 分 为 性 别 内选 择 ( Intrasexual selection)和 性 别 间 选 择 ( Intersexu2al selection) 。 性 别 内 选 择 主 要 通 过 雄 性 之 间 为 得 到配 偶 的 相 互 竞 争 得 以 进 行 ,性 别
11、 间 选 择 则 通 过 产 生生 态 学 杂 志 Chinese Journal of Ecology 2003 ,22 (4) :60 64 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http:/增 加 性 吸 引 力 特 征 的 方 式 来 进 行 。3 性 选 择 的 机 制311 交 配 前 选 择 ( Precopulatory choice)交 配 前 选 择 可 以 通 过 很 多 方 式 来 实 现 :如 (1)对体 型 大 小 的 选 择 ;如 黑 色
12、 小 毛 蚊 ( Plecia nearctica)雄 性 集 群 而 飞 ,集 群 底 部 的 雄 性 个 体 较 大 ,雌 性 常 常从 雄 性 集 群 的 底 部 飞 入 ,因 此 底 部 雄 性 有 更 多 的 繁殖 成 功 机 会 72 。 ( 2) 通 过 模 仿 或 欺 骗 行 为 ;蝎 蝇( Hylobittacus apicalis)雄 性 向 雌 性 奉 献 猎 物 之 后 才能 获 取 交 配 ,一 些 雄 性 模 仿 发 情 状 态 下 的 雌 性 ,从 而骗 取 其 它 雄 性 捕 获 的 猎 物 被 自 己 利 用 来 取 得 雌 性 的交 配 71 ; (3)选
13、择 高 生 育 力 或 繁 殖 力 的 个 体 ;一 种 雀类 ( Taeniopygia guttata) ,获 得 高 质 量 食 物 的 雌 性比 那 些 所 取 食 物 质 量 低 的 雌 性 可 以 产 生 更 大 的 卵 ,雄 性 也 更 多 的 选 择 前 者 57 。 (4)对 获 得 利 益 的 价 值进 行 选 择 ;许 多 物 种 雄 性 在 交 配 前 需 向 雌 性 提 供 食物 或 称 为 “ 婚 姻 的 礼 物 ( nuptial gift)” 后 才 有 可 能 获得 交 配 55 。 雌 性 蝎 蝇 ( H1 apicalis) 一 般 选 择 那 些提 供
14、的 昆 虫 猎 物 在 一 定 尺 寸 以 上 的 雄 性 作 为 交 配 对象 71 。 雄 性 澳 洲 纺 织 娘 ( Ephi ppiger ephi ppiger) 则把 自 己 的 精 囊 当 作 “ 礼 物 ” ,精 囊 越 大 ,卵 的 生 育 力 和重 量 也 越 大 ,雌 性 从 中 得 到 利 益 的 价 值 越 高 43 。 动物 这 种 利 益 权 衡 选 择 的 原 因 可 能 是 :雄 性 在 雌 性 取食 猎 物 时 与 雌 性 交 配 ,大 的 猎 物 取 食 时 间 长 ,意 味 着雄 性 的 交 配 时 间 也 长 ,从 而 确 保 卵 的 成 功 繁 殖
15、;雄 性提 供 更 多 的 食 物 意 味 着 雌 性 自 己 花 较 少 的 时 间 捕 食猎 物 ,少 的 捕 食 时 间 意 味 着 雌 性 被 捕 食 的 风 险 降 低 ;另 外 ,提 供 较 大 食 物 的 雄 性 可 能 代 表 着 其 本 身 质 量较 高 。 (5)对 资 源 或 社 会 地 位 的 选 择 ;当 某 一 性 别 拥有 生 殖 成 功 必 需 的 资 源 时 ,另 一 性 别 的 个 体 可 能 显示 出 依 赖 资 源 质 量 的 偏 好 来 选 择 配 偶 。 雌 性 桔 尾 蜂鸟 ( Indicator x anthonot us) 根 据 雄 性 领
16、域 里 有 无 蜂巢 及 蜂 巢 数 量 的 多 少 来 选 择 雄 性 25 ;雌 性 象 海 豹( M i rounga angusti rost ris ) 拒 绝 低 序 位 雄 性 的 爬跨 24 ;但 是 ,不 是 所 有 的 选 择 都 偏 爱 优 势 地 位 ,虾 虎鱼 ( Pom atoschist us m i nut us)其 雌 性 更 倾 向 选 择 非 优势 雄 性 36 。 (6) 基 于 基 因 互 补 性 或 相 容 性 (geneticcompatibility)进 行 选 择 ;有 学 者 认 为 ,基 因 相 容 性 可能 是 雌 性 选 择 和 一 雌
17、 多 雄 制 的 进 化 动 力 73 , 83 , 84 。目 前 在 此 方 面 研 究 最 多 的 是 动 物 主 要 组 织 相 容 性 复合 体 ( major histocompatibility complex , MHC) 基因 38 , 42 , 52 , 59 , 61 。 对 鼠 类 和 人 的 研 究 认 为 动 物 包括 人 类 在 内 ,不 论 性 别 如 何 ,都 偏 向 于 选 择 和 自 己 组织 相 容 性 抗 原 相 异 的 配 偶 13 , 33 ,34 ,59 ,这 可 能 和 提高 后 代 免 疫 力 及 避 免 近 亲 交 配 有 关 。 (7)
18、选 择 好 的基 因 ;就 是 说 选 择 得 到 的 基 因 可 以 使 后 代 有 更 大 的存 活 能 力 、 竞 争 能 力 和 生 殖 能 力 。 可 是 ,动 物 如 何 对所 选 择 配 偶 基 因 的 质 量 进 行 判 断 呢 ? Andersson12 提 出 了 “ 信 号 模 型 ( Indicator model)” 。 按 照 该 模 型 ,动 物 的 基 因 质 量 可 以 通 过 某 种 信 号 表 达 出 来 ,这 些信 号 可 是 视 觉 的 、 嗅 觉 的 以 及 听 觉 的 信 号 66 ,特 别是 动 物 第 二 性 征 可 能 代 表 了 一 种 强
19、 烈 的 信 号 67 ,对许 多 鸟 类 的 研 究 都 证 实 了 这 一 点 45 。 动 物 对 信 号的 这 种 偏 好 是 如 何 发 展 和 维 持 的 呢 ? Fisher35 认为 ,动 物 的 偏 好 最 初 可 能 与 动 物 本 身 的 某 些 质 量 有关 (如 长 的 尾 羽 代 表 其 是 优 良 的 飞 行 者 ) ,或 者 仅 仅也 只 是 为 了 配 偶 寻 找 的 方 便 。 如 果 这 些 偏 好 有 其 遗传 基 础 ,则 可 以 通 过 母 体 传 递 给 下 一 代 ,从 而 使 与 这一 选 择 特 征 相 对 应 的 基 因 得 到 保 存 和
20、 发 展 ,形 成 一种 正 反 馈 的 选 择 ,即 失 控 选 择 (Runaway selection) 。312 交 配 后 受 精 前 选 择 ( Postcopulatory ,prefertil2ization choice)动 物 在 交 配 后 ,仍 可 通 过 精 子 竞 争 继 续 进 行 选择 32 , 60 。 某 些 蜘 蛛 ,第 一 个 与 雌 性 交 配 的 雄 性 产生 更 多 的 后 代 14 ,而 鸟 类 和 其 它 一 些 昆 虫 则 最 后 一个 交 配 雄 性 得 到 的 后 代 最 多 21 ;许 多 动 物 交 配 完 毕后 ,雌 性 的 阴 道
21、 内 可 以 形 成 交 配 栓 ,交 配 栓 一 方 面 可以 阻 止 精 液 倒 流 ,一 方 面 可 能 具 有 妨 碍 雌 性 再 与 其它 雄 性 交 配 的 作 用 10 , 31 , 69 , 75 ,但 是 对 于 交 配 栓 是如 何 形 成 的 , 目 前 还 不 能 确 定 。 雄 蚊 ( Diptera :Calicidae) 交 配 之 后 ,分 泌 一 种 激 素 ,该 激 素 可 以 促使 雌 性 的 性 接 受 性 下 降 ,从 而 保 证 该 雌 性 只 产 生 自己 的 后 代 40 ;雄 性 豆 娘 ( Zygoptera : Lestidae) 的 阴茎
22、 具 有 双 重 功 能 ,一 方 面 传 输 自 己 的 精 子 ,另 方 面 可以 移 走 先 前 雄 性 留 在 雌 性 体 内 的 精 子 76 。313 受 精 后 选 择 ( Postfertilization choice)许 多 鼠 类 雌 性 在 怀 孕 期 间 如 果 长 时 间 接 触 陌 生雄 鼠 或 其 气 味 ,会 导 致 流 产 ,即 产 生 Bruce 效 应 23 ;雄 性 堤 燕 ( Ri paria ri paria) 通 过 在 雌 性 生 育 期 间 守护 配 偶 来 维 护 其 “ 夫 权 ” 18 ;爱 达 荷 地 松 鼠 ( S per2moph
23、il us brunneus) 雄 性 也 具 有 配 偶 守 护 行 为 68 ;另 外 许 多 物 种 雄 性 有 延 长 交 配 时 间 的 现 象 ,这 也 被认 为 是 一 种 配 偶 守 护 行 为 81 。 许 多 雄 性 灵 长 类 动物 和 狮 子 具 有 “ 杀 婴 ( i nf antici de) ” 行 为 ,这 是 因 为当 一 只 新 的 雄 性 代 替 原 来 的 高 等 级 雄 性 后 ,杀 死 原16张 建 军 等 :动 物 的 性 选 择 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing Hous
24、e. All rights reserved. http:/来 雄 性 留 下 的 后 代 有 助 于 雌 性 迅 速 发 情 ,从 而 保 证自 己 后 代 的 产 生 20 , 47 。314 雌 性 配 偶 选 择 的 策 略雌 性 在 选 择 配 偶 时 可 能 基 于 上 述 的 一 种 或 几 种特 征 的 组 合 ,如 生 育 力 、 双 亲 能 力 、 基 因 的 互 补 性 或基 因 的 质 量 ,资 源 质 量 或 地 位 高 低 。 雌 性 在 选 择 配偶 时 面 临 两 种 问 题 :首 先 是 寻 找 和 定 位 雄 性 ,其 次 是在 遇 到 一 个 雄 性 时
25、,必 须 决 定 是 接 受 还 是 拒 绝 他 。当 雌 性 不 受 任 何 条 件 限 制 时 ,其 选 择 的 最 佳 策 略 当然 是 检 查 所 有 的 雄 性 并 与 最 好 的 雄 性 交 配 。 但 是 ,一 些 因 素 如 地 理 分 割 和 记 忆 保 留 时 间 等 限 制 了 她 们所 能 评 价 雄 性 的 数 目 。 Janetos49 提 出 了 雌 性 配 偶选 择 的 可 能 模 型 。 模 型 假 设 : (1) 雌 性 只 交 配 一 次 ;(2)雄 性 交 配 不 止 一 次 ,而 且 雄 性 的 适 合 度 不 因 交 配的 次 数 增 加 而 降 低
26、 ; (3) 雄 性 在 空 间 的 分 布 是 随 机的 ; (4)雄 性 不 能 确 知 何 时 何 地 能 遇 到 雌 性 ; (5)雌 性之 间 不 互 相 干 扰 ; (6) 雄 性 的 适 合 度 从 0 到 1 ,平 均为 015。 在 此 假 设 下 ,雌 性 的 可 能 策 略 是 : (1) 随 机交 配 ,即 雌 性 与 其 遇 到 的 第 一 个 雄 性 交 配 。 这 只 需花 费 很 少 的 时 间 和 运 动 ,而 且 不 需 要 记 忆 ; (2) 固 定的 标 准 ,即 雌 性 通 过 一 个 固 定 的 标 准 来 判 断 雄 性 ,并与 其 遇 到 的 第
27、 一 个 符 合 该 标 准 的 雄 性 交 配 ; (3)雌 性在 起 始 时 有 一 个 高 的 选 择 标 准 ,随 着 时 间 的 推 移 ,其标 准 也 逐 渐 松 弛 ; (4)雌 性 从 遇 到 的 几 个 雄 性 中 挑 选最 好 的 与 之 交 配 ,这 就 需 要 雌 性 要 记 住 她 所 遇 到 雄性 的 质 量 、 地 点 和 迁 移 率 ,还 需 要 返 回 寻 找 。 模 型 结果 是 ,不 论 何 种 婚 配 制 度 ,雌 性 只 需 检 查 很 少 几 个 雄性 ,确 保 与 其 交 配 雄 性 的 适 合 度 在 平 均 值 以 上 。雌 性 动 物 的 配
28、 偶 选 择 一 方 面 有 利 于 雌 性 获 得 一些 直 接 利 益 ,如 获 得 所 选 择 雄 性 提 供 的 一 些 资 源 、 营养 、 保 护 或 在 后 代 抚 育 中 提 供 的 帮 助 ;另 方 面 可 以 通过 遗 传 间 接 的 为 后 代 获 取 利 益 29 , 54 , 63 , 64 , 82 。4 性 选 择 研 究 方 法目 前 对 动 物 性 选 择 的 研 究 还 主 要 集 中 在 实 验 室内 完 成 ,缺 乏 对 自 然 条 件 下 动 物 性 选 择 的 研 究 77 。实 验 室 内 对 动 物 性 选 择 的 研 究 主 要 还 是 利 用
29、 动 物 对某 种 刺 激 的 来 确 定 动 物 性 选 择 的 方 向 ,这 些 偏 好 可以 是 气 味 上 的 、 视 觉 上 的 偏 好 或 者 听 觉 上 的 等 等 。气 味 源 通 常 是 动 物 的 尿 液 、 一 些 性 腺 分 泌 的 外 激 素 、动 物 的 粪 便 以 及 用 于 饲 养 动 物 的 巢 垫 物 等 ,视 觉 信号 一 般 通 过 制 作 动 物 模 型 ,听 觉 信 号 则 通 过 播 放 录音 。 可 是 这 种 实 验 往 往 忽 视 了 动 物 个 体 之 间 对 不 同刺 激 的 偏 好 。 传 统 的 性 选 择 研 究 通 过 迷 宫 实
30、 验 或 选择 箱 实 验 进 行 ,如 尹 峰 和 房 继 明 通 过 选 择 箱 实 验 对布 氏 田 鼠 ( M icrot us brandti) 的 择 偶 行 为 的 研 究 表明 雌 性 和 雄 性 鼠 都 倾 向 选 择 陌 生 异 性 1 ,该 实 验 的刺 激 源 为 固 定 在 选 择 箱 中 的 实 验 鼠 ,这 里 面 包 括 既包 括 了 气 味 选 择 ,也 包 括 了 视 觉 选 择 和 听 觉 选 择 。张 立 等 通 过 一 样 的 实 验 装 置 ,但 采 用 巢 垫 物 做 气 味源 对 布 氏 田 鼠 ( M 1 brandti) 的 性 选 择 进
31、行 了 研 究 ,表 明 雌 性 布 氏 田 鼠 可 以 利 用 气 味 信 号 来 辨 别 不 同 身份 的 雄 性 个 体 ,并 对 配 偶 具 有 一 定 的 性 忠 诚 性 ,而 雄性 缺 乏 这 种 忠 诚 性 4 ,5 。 赵 亚 军 等 利 用 选 择 箱 和 固定 实 验 鼠 为 刺 激 源 对 棕 色 田 鼠 ( M 1 m andari nus)和 根 田 鼠 ( M 1 oeconom us) 的 择 偶 行 为 进 行 了 研 究 ,结 果 表 明 两 种 田 鼠 的 雌 性 配 偶 识 别 能 力 均 强 于 雄 性田 鼠 9 。 张 建 旭 等 通 过 Y型 迷 宫
32、 ,研 究 了 在 只 有 气味 刺 激 下 和 同 时 包 括 气 味 刺 激 、 视 觉 刺 激 以 及 听 觉刺 激 下 大 仓 鼠 ( Cricet ul us t riton) 的 选 择 偏 好 ,表 明在 只 有 气 味 刺 激 的 条 件 下 ,被 试 大 仓 鼠 都 表 现 出 对异 性 气 味 的 偏 好 ,而 在 多 种 刺 激 源 下 ,大 仓 鼠 没 有 表现 出 明 显 的 性 别 偏 好 6 ,7 。 可 以 看 出 ,对 不 同 的 刺激 源 动 物 的 反 应 并 不 尽 然 相 同 ,这 是 我 们 在 选 择 刺激 源 的 时 候 应 该 注 意 的 问
33、题 。 随 着 现 代 分 子 生 物 学的 进 展 ,很 多 分 子 生 物 学 方 面 的 技 术 也 应 用 到 了 动物 的 性 选 择 实 验 方 法 之 中 2 ,8 ,11 ,如 利 用 DNA 指 纹图 谱 技 术 发 现 了 许 多 动 物 之 中 存 在 的 配 偶 外 交 配(extra2pair copulations EPCs)现 象 ,并 对 一 些 雌 性 灵长 类 动 物 对 不 同 社 会 地 位 雄 性 的 选 择 作 出 了 解释 2 ,8 ,11 。5 性 选 择 的 其 它 研 究在 性 选 择 机 制 方 面 的 研 究 还 有 性 选 择 与 寄
34、生 虫之 间 的 关 系 ,如 Hamilton2Zuk 假 设 44 。 该 假 设 认为 雌 性 选 择 那 些 对 寄 生 虫 具 有 抵 抗 力 的 雄 性 作 为 配偶 ,这 样 所 生 后 代 就 有 可 能 继 承 对 寄 生 虫 具 有 抗 性的 那 些 特 征 。 性 选 择 与 雄 性 的 对 称 性 特 征 ;即 雄 性性 状 的 波 动 非 对 称 性 ( Fluctuating asymmetry) 与 雌性 选 择 的 关 系 78 。 性 状 波 动 的 非 对 称 性 指 形 态 上对 称 的 性 状 在 发 育 过 程 中 发 生 随 机 偏 离 两 侧 对
35、称 的现 象 。 很 多 学 者 认 为 不 对 称 是 基 因 之 间 合 作 紊 乱 的表 现 ,雌 性 更 喜 欢 选 择 性 状 对 称 的 个 体 。 另 外 ,有 学者 认 为 雌 性 的 配 偶 选 择 仅 仅 是 因 为 其 本 身 感 官 的 一种 偏 好 而 已 15 , 16 , 22 , 65 , 80 ;性 胁 迫 (Sexual coercion)也 被 认 为 是 性 选 择 的 一 种 间 接 机 制 79 。 其 它 方 面26 生 态 学 杂 志 第 22 卷 第 4 期 1994-2010 China Academic Journal Electronic
36、 Publishing House. All rights reserved. http:/的 研 究 还 涉 及 到 双 亲 效 应 对 后 代 性 选 择 的 影 响 62 ;如 雌 性 家 鼠 ( M us m uscul us) 倾 向 选 择 那 些 由 食 物质 量 较 好 的 雌 性 抚 育 的 雄 性 后 代 56 ;家 燕 ( Passerdomesticus)的 后 代 中 ,雄 性 的 体 色 标 志 与 抚 育 他 们的 雄 性 体 色 标 志 相 似 ,而 与 他 们 真 正 遗 传 意 义 上 父亲 的 体 色 标 志 不 一 致 41 ;研 究 认 为 ,双 亲
37、对 后 代 的这 种 影 响 主 要 是 通 过 性 印 记 作 用 实 现 48 , 70 。Crowley 等 研 究 了 风 险 与 性 选 择 的 关 系 26 ,提 出 了“ 背 景 突 变 模 型 (ground2breaking model)” 。 该 模 型认 为 ,雌 性 配 偶 选 择 的 强 度 会 随 着 风 险 水 平 的 增 加而 减 弱 。 如 蟋 蟀 ( Gryll us i nteger) 其 雌 性 倾 向 选 择位 于 安 全 环 境 中 的 雄 性 ,尽 管 该 雄 性 的 鸣 叫 并 不 是她 在 正 常 条 件 下 所 选 择 的 46 ;虾 虎 鱼
38、 ( Pom atoschis2t us m i nut us) 和 虹 鱼 将 ( Poecilia reticulate)的 研 究 也 表明 在 风 险 水 平 增 加 的 情 况 下 ,雌 性 选 择 强 度 减 弱 ,她们 倾 向 选 择 那 些 体 色 不 明 显 的 雄 性 ,这 有 利 于 不 被捕 食 者 发 现 30 , 37 , 39 。 M ller58 的 研 究 认 为 ,岛 屿上 动 物 的 性 选 择 强 度 要 低 于 大 陆 上 动 物 的 性 选 择 强度 ,这 主 要 和 岛 屿 上 动 物 的 变 异 速 率 比 较 低 有 关 。另 外 ,现 在 有
39、 些 研 究 19 , 26 , 50 , 51 , 53 突 破 了 选 择 理 论的 一 些 传 统 观 点 ,认 为 雄 性 对 雌 性 也 具 有 选 择 性 ,而雌 性 之 间 也 会 为 获 取 配 偶 而 竞 争 ,同 时 雌 雄 还 会 相互 选 择 。6 结 语性 选 择 可 以 是 形 态 上 的 选 择 ,行 为 上 的 选 择 ,也可 以 是 对 动 物 内 在 的 如 生 理 上 和 基 因 上 的 选 择 。 选择 可 以 针 对 动 物 本 身 直 接 进 行 ,也 可 以 通 过 对 动 物所 处 环 境 条 件 (如 动 物 占 有 资 源 状 况 ) 的 评
40、 价 来 进行 。 传 统 性 选 择 理 论 多 认 为 雌 性 是 主 动 选 择 者 ,雄性 是 通 过 同 性 之 间 的 竞 争 来 获 得 雌 性 的 选 择 ,目 前的 研 究 表 明 ,雄 性 和 雌 性 一 样 具 有 对 异 性 的 主 动 选择 性 ,但 是 对 于 雄 性 选 择 雌 性 的 机 制 仍 不 清 楚 ,这 也是 以 后 性 选 择 研 究 的 一 个 重 要 方 向 。 传 统 性 选 择 研究 方 法 忽 视 了 动 物 个 体 间 本 身 选 择 偏 好 的 差 异 ,另外 动 物 对 不 同 的 刺 激 源 反 应 的 结 果 也 不 全 然 一
41、致 ,说 明 不 同 刺 激 源 之 间 对 动 物 的 选 择 可 能 存 在 干 扰 现象 ,而 且 实 验 室 本 事 条 件 的 限 制 (如 狭 小 的 选 择 空间 )就 是 对 动 物 选 择 的 一 种 干 扰 ,所 以 在 对 室 内 实 验作 出 分 析 ,要 尽 可 能 的 与 野 外 观 察 结 合 起 来 ,这 样 才能 对 动 物 的 选 择 作 出 比 较 正 确 的 解 释 。参 考 文 献1 尹 峰 ,房 继 明 . 1998. 布 氏 田 鼠 的 择 偶 行 为 J . 动 物 学 报 ,44(2) :162 169. 2 王 晓 燕 ,张 树 义 . 19
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