1、细胞的动作电位第三节神经与肌肉的一般生理一、细胞的生物电现象及其产生机制组织细胞不论在安静或活动时,都具有电变化,称为生物电现象,医学上记录到的心电图,脑电图,肌电图等就是心脏,大脑皮层,骨骼肌等活动时的生物电变化的记录。(一)细胞的静息电位(restingpotential,RP)1.静息电位现象静息电位是指细胞未受到刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差。2.静息电位产生的机制静息电位的产生与细胞内外离子的分布和运动有关。正常时细胞内K+浓度和有机负离子A-浓度比膜外高。而细胞外的Na+浓度和Cl-浓度比膜内高。在这种情况下,Na+和Cl-有向膜外扩散的趋势。但在细胞膜安静时,对K+的通透性较
2、大,对Na+和Cl-的通透性很小,而对A-几乎不通透。因此,K+顺着浓度梯度经膜扩散到膜外,使膜外具有较多的正电荷。有机负离子A-由于不能透过膜而留在膜内使膜内具有较多的负电荷。这就造成了膜外变正,膜内变负的极化状态。由K+扩散到膜外造成的外正内负的电位差将成为阻止K+外移的力量。而随K+外移的增加,阻止K+外移的电位差也增大。当促使K+外移的浓度差和阻止K+外移的电位差这两种力量达到平衡时,经膜K+净量为零,即K+外流和内流的量相等。此时膜两侧的电位差就稳定于某一数值不变。此电位差称为K+的平衡电位总之静息电位的产生机制可概括为:1.膜内外的离子浓度差是前提2.膜对离子的通透性起决定作用3.
3、静息时,膜对K+的通透性较大,A-的不通透性,对Na+、Cl-等离子的通透性也很小是静息电位产生的根本原因(二)细胞的动作电位(actingpotential,AP)1.动作电位现象动作电位就是指细胞在静息电位基础上发生的一次膜两侧电位快速而可逆的倒转。动作电位是细胞兴奋的标志。在神经纤维,动作电位一般只持续0.52.0ms,如将其描记成曲线则呈现出一次尖锐的脉冲称为锋电位,包括快速的上升支(即去极相)和快速下降支(即复极相)。在锋电位完全恢复到静息水平之前还有一段缓慢而较小的电位波动称后电位(分别为负后电位和正后电位)。最初电位绝对值稍低于静息电位称为负后电位(去极化后电位),接着电位绝对值
4、又稍高于静息电位称为正后电位(超极化后电位)最后恢复到静息电位。2.动作电位产生的机制膜外Na+高于膜内,使膜电位急剧上升(而此时K+通道则趋向关闭)形成动作电位的上升支。除了Na+浓度之外膜内负电荷的静电吸引也促进Na+向膜内流动。两种力量使Na+以极快的速度内流,膜迅速去极化,带正电的Na+在膜内迅速增加,膜内电位变正后,膜内正电逐渐产生排斥Na+继续内流的力量,与膜内外Na+浓度差和电位差这两种相反的力量达到新的平衡时便达到了除极顶峰。当膜内正电荷增大到足以阻止由浓度差推动的Na+内流时,经膜的Na+净通量为“0“,这时膜两侧的电位差即为Na+的平衡电位。但膜内电位并不停留在正电位状态而
5、很快出现复极。这是由于Na+通道开放时间很短,因为膜电位的过度去极化能使Na+通道由激活状态转化为失活状态,这时对Na+的通透性又变小,而此时膜的K+通道逐渐开放,膜对K+的通透性增加,于是K+顺着浓度差和电位差迅速外流。使膜电位由正值向负值发展,直到恢复到静息电位水平,形成动作电位复极相。动作电位后期细胞内Na+浓度和细胞外K+浓度均有微量增加,这时Na+泵活动增强,加速细胞内外的Na+-K+交换。将兴奋时进入细胞内的Na+排出,同时把流出的K+摄入细胞内。以恢复细胞内外的离子分布。Na+泵所需能量由ATP提供。一个分子ATP可供3Na+到膜外,2K+到膜内,3Na+-2K+。动作电位过后,
6、膜对K+的通透性恢复正常,Na+通道的失活状态解除并恢复到备用状态(可激活状态),于是细胞又能接受新的刺激。哺乳动物的N和肌细胞的RP为-70mV-90mV,其阈电位约为-50mV-70mV。神经细胞动作电位产生机制概括如下:刺激引起膜产生去极化必须达到阈电位水平是产生动物电位的前提:钠通道开放,钠离子大量内流是产生动作电位的本质:钾通道开放,钾离子外流是形成动作电位复极相的根本原因:钠-钾泵活动引起Na+-K+交换是产生后电位及细胞恢复正常的基础:注:骨骼肌细胞动作电位的产生机制与神经细胞动作电位相同,但心肌细胞动作电的产生机制与以上的很不相同。3.动作电位的“全或无“性质(动作电位的特征)
7、动作电位具有“全或无“的特征。所谓“全“就是指在阈刺激或阈上刺激的作用下产生的动作电位的幅度都是相同的,即幅度不随着刺激强度的增加而增大,而且动作电位一旦引发就能向整个细胞膜传播,如果各部分的极化状态是一致的,则膜各处的动作电位幅度也是相同的。即AP在传导过程中其幅度是不衰减的。所谓“无“就是指刺激强度达不到阈值(阈下刺激)时,动作电位就不发生。4.细胞产生动作电位时的兴奋性变化神经和肌肉细胞在接受一次刺激产生兴奋时(即产生动作电位时)其兴奋性会发生一系列的变化。绝对不应期:阈强度无限大,兴奋性为0相对不应期:阈强度由大于正常逐渐下降到正常,兴奋性低正常超常期:阈强度略低于正常,兴奋性稍高于正常低常期:阈强度略高于正常,兴奋性由稍低于正常到正常恢复正常:阈强度正常兴奋性正常(产生机理由离子通道的特性决定)