1、第三章 被子植物生殖器官的形态、 结构和功能,第一节 植物的繁殖的概念一、繁殖的概念任何植物，其生命活动周期都包含两个互为依存的方面：维持本身一代的生存。保持种族的延续。植物体本身一代的生存有一定时限，最终必然死亡，所以，植物体生长发育到某个时期，就要以一定的方式产生与自己相似的新个体，以维持种族的延续，这种现象会称为植物的繁殖(reproduction)。二、繁殖的类型植物的繁殖有三种方式：营养繁殖、无性繁殖和有性繁殖。营养繁殖(vegetative propagation 或 vegetative reproduction)：植物营养体的一部分与母体分离直接成为新个体的繁殖方式。许多高等植
2、物的根、茎、叶、芽脱离母体后有再生能力，形成不定根、不定芽并形成新个体。在自然状态下进行营养繁殖称为自然营养繁殖，如用马铃薯块茎、甘薯块根繁殖以及植物的自然分株等。在人工协助下进行营养繁殖称为人工营养繁殖，如扦插(cutting)、压条(layering)、嫁接(grafting)、组织培养(tissue culture)等。,扦插,嫁 接,组织培养,繁殖的类型,无性繁殖(asexual reproduction，亦称孢子繁殖)：植物体产生无性生殖细胞孢子(spore)，孢子不经结合直接发育为新个体的繁殖方式称为无性生殖。这是藻类、菌类等孢子植物的繁殖方式。有性繁殖(sexual reprod
3、uction)：植物体产生有性生殖细胞配子，两个配子结合形成合子，由合子发育为新个体的繁殖方式。有性生殖是繁殖方式中的进化类型，因其后代由来自于父母双方的配子结合而成，更富于生活力，更能适应生活环境。被子植物的生殖器官指的就是与有性生殖有关的器官，即花、果实、种子。被子植物的有性生殖过程是在花的结构中集中体现的，从配子的产生到传粉、受精形成合子及合子的发育整个过程都是在花的一系列结构里进行。,第二节 花的组成和发生,花是生殖器官，是植物新生命的创造者。在实际应用中，人们常把能供观赏花、果实、变态的叶及茎枝甚至整个植物体统称为“花”，花是有生命的艺术品。植物分类学上花是研究分类的主要依据；园艺学
4、研究花卉栽培和鉴赏；花的艳丽色彩引起艺术界和染料工业的重视；建筑工艺学也常仿照花的造型图案来装饰房屋和城市；花还是重要的蜜源和药源花具有直观的美，也有潜在的美。美化环境，丰富生活，因其含有丰富的蛋白质、淀粉和各种维生素等，花还是餐桌上的美味佳肴。人们常用花表达思想，给花以极其深刻的寓意，以致使花成为一种人格化了的自然，把花视为幸福、吉祥、光明、圣洁的象征。对花的崇拜和爱护，使得许多国家和人民把当地特别著名的植物尊为国花，如：荷兰的郁金香、日本的樱花、英国的红玫瑰、法国的百合花等。花的大小不同，形态各异。最大的花是大花草，又名臭尸莲，寄生在东南亚热带雨林葡萄科植物上，每朵花重约7Kg，花的直径可
5、超过1米，花开时发出腐烂的臭肉味以吸引蝇类帮助传粉。其药用价值很高，人们争相采集，加上森林砍伐无度，现已面临灭绝的危险；最小的花是无根萍，植物体仅1mm长，1mm宽，雄花只有1个雄蕊，雌花只有1个雌蕊。长期的自然演化，使花变得多姿多彩。大自然赋予了它们美丽的形状和绚烂的色彩，加上园丁们的精心栽培，使得它们更为婀娜妩媚、艳丽动人。然而在千姿百态的外表后面，所有的花都有着共同的特点。,一、花的概念、组成和类型,第一个为花下定义的人是德国人歌德，他提出“花是适应于繁殖作用的变态短枝”。他的见解基本上是正确的，因为花的各部分从形态、结构来看，都具有叶的一般特征。因此，花的概念就是：花(flower)是
6、适应于繁殖作用的变态短枝，上面着生变态的叶。花的结构一般包括花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群六个部分，这样的花称为完全花，缺少其中任何一部分的花称为不完全花。,完全花,(一)花梗和花托,花梗(pedicel)是茎和花相连的通道，并把花伸展在一定的空间。当果实形成时，花梗便成为果柄。花柄的长短或有无，随植物种类而异，如垂丝海棠的花花柄很长，而贴梗海棠则没有花柄。花托(receptacle)通常是花梗顶端略为膨大的部分，但也有其他形状，例如：玉兰的花托伸长呈圆柱状；草莓的花托隆起呈圆锥形；莲的花托膨大呈倒圆锥形，结果期形成莲蓬；蔷薇的花托则凹陷呈壶状或杯状。花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群由外向内
7、依次排列在花托上。,(二)花萼,花萼(calyx)位于花的最外面，由一定数目的萼片组成,常呈绿色。如果各萼片之间完全分离，叫做离萼，如油菜、白菜。如果各萼片之间彼此连合，则叫做合萼，如棉花。合萼下端的联合部分为萼筒，上端分离的部分为萼裂片。有些植物萼筒下端向一侧伸长，成为一管状突起，叫做距，如：紫花地丁的花。花萼通常只有一轮，也有两轮的，如棉花、锦葵，草莓等。两轮花萼中，外面的一轮叫做副萼。萼片通常在花开后脱落，但有些植物直到果实成熟，花萼仍然存在，叫做宿存萼，如茄、柿等。花萼通常绿色叶状，主要的功能是保护花蕾和进行光合作用。有些植物的花萼还有其他的功能，如：一串红等植物的花萼颜色鲜艳，类似花
8、冠，有吸引昆虫传粉的作用；而蒲公英等植物的萼片变成冠毛，则有助于果实的传播。,(三)花冠,花冠(corolla)位于花萼的内侧，由很多花瓣组成，排列成一轮或几轮。由于花瓣细胞中含有花青素和有色体，多数植物的花瓣色彩鲜艳。有些植物的花瓣中还有分泌结构，可释放出香味或蜜汁。因此花冠的主要功能是吸引昆虫传粉，以及保护雌、雄蕊。组成花冠的花瓣，有分离和联合两种。花瓣之间完全分离的花，叫做离瓣花，如桃、玫瑰。花瓣部分或全部连合在一起的花，叫做合瓣花，如南瓜、牵牛花。花冠筒(corolla tube)、花冠裂片(corolla lobe)花萼和花冠统称为花被(perianth)，当花萼和花冠形态相似不易区
9、分时，也称为花被，如百合。花被的每一片，称为花被片(tepal)。花萼和花被通常分为内外两轮，二者在形状、大小和颜色上有明显区别，这种花叫做两被花(dichlamydeous flower)，如苹果、梨、油菜等。如果缺少花萼和花冠，则叫做无被花(achlamydeous flower)，也称为裸花(naked flower)，如柳、杨梅等；仅有花萼或花冠，叫做单被花(monochlamydeous flower)，如桑，板栗等。,离瓣花合瓣花,花被片,(四)雄蕊群,一朵花中所有的雄蕊总称为雄蕊群(androecium)。它位于花冠的内侧。每个雄蕊由花药和花丝两部分组成。花丝(filament)
10、细长，花药着生于花丝的顶端，是雄蕊产生花粉粒的部位。雄蕊数目随着植物种类的不同而不同。有的植物雄蕊很多，如桃、玉兰等；有的植物雄蕊较少，如小麦雄蕊只有3枚。,(五)雌蕊群,一朵花中所有的雌蕊总称为雌蕊群(gynoecium)。大多数植物的花中只有1个雌蕊。可由1个或几个心皮(carpel)组成，它包括柱头、花柱和子房三部分。1.柱头(stigama)：位于雌蕊的顶部，常膨大或扩展成各种形状，表面形成乳突，有助于接受花粉。柱头表面还具有一层亲水的蛋白质薄膜，它在花粉粒与柱头的相互识别中起重要作用，可以促进最适合的花粉粒迅速萌发形成花粉管。2.花柱(style)：位于柱头和子房之间，是花粉管进入子
11、房的通道。,(五)雌蕊群,3.子房(ovary)：是雌蕊基部的膨大部分，着生在花托上。其外为子房壁，内为子房室。胚珠着生于子房室。受精以后，整个子房发育成果实，子房壁发育为果皮，胚珠发育为种子。,(五)雌蕊群,根据心皮的数目和离合情况，雌蕊分为几种类型：单雌蕊(simple pistil)：一朵花中只有1个雌蕊，是由一个心皮卷合而成，如桃、李、蚕豆等。离生单雌蕊(apocarpous gynoecium)：一朵花中有多个单雌蕊，如玉兰、八角、牡丹、莲等。复雌蕊(compound pistil)：又称合生心皮雌蕊(syncarpous pistil)，一朵花中只有1个雌蕊，是由2个或2个以上的心
12、皮卷合形成。其合生的情况不同，子房合生而花柱、柱头分离，如梨、苹果、石竹等；子房与花柱合生而柱头分离，如向日葵等；子房、花柱、枝条全部合生，如油菜、百合、等。,花的类型,根据花中雌、雄蕊的有无，花可以分为3种类型：两性花(bisexual flower)：兼有雄蕊和雌蕊的花，如梨、苹果、桃等。单性花(unisexual flower) ：仅有雄蕊或雌蕊的花，如玉米、桑、核桃。只有雄蕊而无雌蕊的花，是雄花(staminate flower)；只有雌蕊的花，是雌花(pistillate flower)。雌花和雄花生在同一植株上，称为雌雄同株(monoecious)，如黄瓜，玉米等；如果雌花和雄花分
13、别生在不同的植株上，称为雌雄异株(dioecious)，如杨树、柳树菠菜等。无性花(neutral flower) ：花中既无雄蕊又无雌蕊，也称为中性花，如向日葵的边缘花。,(六)禾本科植物的花,禾本科植物的花通常由2个浆片(鳞被，lodicule)、3枚或6枚雄蕊和1枚雌蕊组成。在花的外部有1个外稃(lemma)、1个内稃(pelea)。外稃是花基部苞片的变态，常具有显著的中脉，并延长成芒；内稃形态较小，无显著的中脉和芒。内稃内侧基部，有2个较小的薄片，称浆片。内稃和浆片是花被片的变态。开花时，浆片吸水膨胀，使内外稃张开，露出花药和柱头，花丝伸长，将花药悬垂于花外，随风摆动，散播花粉，雌蕊的
14、柱头呈羽毛状，适于接受花粉。禾本科植物的花和内外稃片组成小花(floret)，再由1至多朵小花与1对颖片(glume)组成小穗(spikelet)，具有多朵小花的小穗中间有小穗轴(rachilla)。,禾本科植物的花,小穗,二、花芽分化,植物经过一定时期的营养生长后，在适宜的条件下，就转入生殖生长。其茎尖分生组织不再形成叶原基或腋芽原基，而是形成花原基或花序原基，然后再分化形成花或花序，这一过程称为花芽分化(flower-bud differentiation)。幼态期(幼年期，Juvennil phase)：营养生长期的长短因植物而异，如一年生草本植物黄瓜、花生等，营养生长期仅几个月的时间就
15、进入生殖生长；二年生草本植物萝卜、白菜等，营养生长期要一年多的时间才进入生殖生长；木本植物苹果、梨等，营养生长多年以后才进入生殖生长；花和花序分化的好坏，直接关系到作物和果树的产量。植物开始进入生殖生长时，茎尖顶端稍有伸长，基部加宽，呈圆锥形。如为花原基，茎尖便逐渐增宽变平；如为花序原基，则茎尖增大呈半圆形或圆锥形。茎尖顶端花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群逐渐开始发生。通常起生于茎尖周缘分生组织区的第二层或第三层细胞，也就是原套的第二层或原体的外层细胞。在禾本科植物中则发生于第一层原套细胞。分化开始时，有关部位的细胞先进行平周分裂，接着进行垂周分裂，使各原基逐渐突起。除花托外，花芽各部分的分化顺序，
16、通常由外向内进行。花序的发生和分化与花相似，花序基部或外侧的总苞通常最早分化，然后向顶或自外向内地进行小花的分化。,双子叶植物的花芽分化,双子叶植物的花芽分化桃的花芽分化花芽分化时，生殖生长锥渐呈宽圆锥形，顶部增宽，渐趋平坦，先在生长锥的周围产生5个小突起，这就是萼片原基。接着在萼片原基的内方，相继出现5个花瓣原基和外轮的雄蕊原基。以后，茎尖近中央的周围部分不断凹入，其外侧的托杯部分伸长或升高，在外轮雄蕊原基的下方，继续分化数轮雄蕊原基。最后，生长锥中央逐渐向上突起，形成雌蕊原基。花的雌、雄蕊原基在当年秋季至次年早春继续发育。雄蕊在秋季即分化出花药和花丝，花药中有造孢组织的出现，随后有药壁组织
17、的分化。雌蕊原基经伸长，逐渐形成花柱及子房，但胚珠珠心组织的出现和柱头的增大开始于第二年的早春。然后，花粉粒成熟，胚囊发育，直至开花。,桃的花芽分化,萼片 原基,花瓣原基,雄蕊原基,花芽分化,第三节 雄蕊的发育及其结构,一、雄蕊的发育雄蕊由雄蕊原基发育而成，其基部形成花丝，顶部则形成花药。花丝的结构较为简单，最外 是一层表皮，内为薄壁组织，在其中央有一条维管束，自花托经花丝进入花药的药隔。花药是雄蕊的主要部分，大多数被子植物的花药由4个花粉囊(pollen sac)组成，少数具有2个，中间以药隔(connective)相连。花粉囊中产生花粉粒(pollen grain)，当花粉粒成熟以后，每一
18、侧的2个花粉囊隔壁消失连通，花药开裂，释放花粉粒。,二、花药的发育和结构,从雄蕊原基最初形成的一个幼小的花药横切面来看，初期的花药是由一群分生组织细胞组成，以后由于四个角隅处的细胞分裂较快，逐渐形成具有四棱外形的花药雏体，它的最外一层分化出表皮，每一棱的表皮内侧分化出一列孢原细胞(archesporial cell)。大多数植物花药内共有四列孢原细胞，也有少数植物只有一列，如小麦、棉花等植物。孢原细胞体积大，细胞核较大，细胞质浓，具有较强的分裂能力。孢原细胞进行一次平周分裂，形成内外两层细胞，外层为初生周缘层(primary parietal layer)，它与表皮相邻；内层为初生造孢细胞(p
19、rimary sporogenenous cell)。初生周缘层进行平周分裂和垂周分裂，产生35层细胞，由外而内分别分化成药室内壁(endothecium)、中层(middle layer)和绒毡层(tapetum)等层次，它们与最外的表皮一起，共同构成了花药壁。初生造孢细胞通常直接或进行几次分裂后变为小孢子母细胞，产生花粉粒。花药中部的细胞分裂、分化形成维管束和薄壁组织，构成药隔。,花药的发育,药室 内壁,表皮,中层,绒毡层,造孢 细胞,花药的发育,花药的发育,花药的发育,花药壁完全分化后，从外向内依次是表皮、药室内壁、中层和绒毡层。这几层细胞，在花药发育过程中发生了各种变化。1.表皮：一层
20、细胞，具有保护功能，外壁具有明显的角质层，在花药发育的过程中，只进行垂周分裂扩大周径以适应内部的迅速增长。2.药室内壁：是由初生周缘层分裂形成的最外一层细胞，位于表皮的内侧。通常只有一层细胞，初期常贮藏大量的淀粉和其他营养物质。当花药将成熟时，药室内壁细胞径向延长，并在横向壁、径向壁及内切向壁上出现不均匀的条纹状加厚，只有外切向壁是薄壁的，加厚壁的物质一般是纤维素，略微木质化，因此，药室内壁又叫做纤维层。纤维层的存在有助于成熟花粉囊的开裂，因为2个花粉囊连接处的药室内壁细胞并未发生条状加厚，此处即为裂口(stomium)。开花时，花药暴露在空气中，表皮细胞由于蒸发失水而从药室内壁细胞吸水。药室
21、内壁细胞失水产生的拉力主要分布在外切向壁上，这层细胞进一步失水后花粉囊就在裂口处破裂，由于外切向壁的收缩，花粉囊裂开，花粉粒散发出来。3.中层：在纤维层的内侧，通常由一至三层较狭长、扁平的小细胞组成，一般含淀粉或其他贮藏物。当花粉母细胞减数分裂时，中层细胞开始发生变化，其贮藏物质减少，细胞逐渐解体被吸收。因此在成熟的花药中，一般不存在中层，不过，也有例外，如百合的中层有数层，其外层能维持到花药成熟，而且能象药室内壁那样发生纤维状加厚。,花药的发育,4.绒毡层,是花药壁最内一层，与花粉囊中的造孢细胞直接相邻，其细胞比较特殊，对小孢子的发育具有重要意义。绒毡层细胞体积较大，初期只有一个细胞核，以后
22、细胞核分裂但不形成细胞壁，所以细胞内常具有两个以上核。绒毡层细胞的细胞质浓厚，液泡较小，富含营养物质。随着花粉粒发育，绒毡层细胞退化解体，其营养物质被花粉粒吸收利用。绒毡层细胞的功能：小孢子母细胞减数分裂时，绒毡层起到转运营养物质到药室的作用。绒毡层合成胼胝质酶，分解包围小孢子四分体的胼胝质壁，使小孢子分离。绒毡层提供孢粉素，这是构成花粉粒外壁的主要物质。绒毡层细胞内合成识别蛋白质，转运到花粉粒的表面上，在花粉粒和柱头的相互识别中起重要作用。绒毡层对花粉粒的形成和发育起着重要的作用，如果绒毡层细胞的功能失常，将导致花药粒不能正常发育，从而失去生殖功能。花粉粒发育成熟时，花药亦即达到成熟阶段，此
23、时的花药壁常只剩下表皮和纤维层，中层和绒毡层已先后解体消失。花粉囊内则充满成熟的花粉粒。,花药的发育,三、花粉母细胞的减数分裂,花粉母细胞(pollen mother cell)：亦称小孢子母细胞，来源于孢原细胞分裂形成的初生造孢细胞。大多数植物的初生造孢细胞经过几次分裂后形成次生造孢细胞，然后再形成花粉母细胞；极少数植物的初生造孢细胞直接变成小孢子母细胞。小孢子母细胞明显地与周围的药壁细胞不同，初期常为多边形，逐渐成为圆形，其体积大，核大，细胞质浓，细胞内积累了大量营养物质，没有明显的液泡，且排列紧密并有胞间联丝相互联系，随着小孢子母细胞进入减数分裂，外侧逐渐积累胼胝质壁。减数分裂(meio
24、sis)是植物有性生殖过程中产生性细胞时进行的一种细胞分裂，是植物生活周期中的一个重要阶段。在被子植物中，减数分裂发生在花粉母细胞形成花粉粒以及胚囊母细胞产生胚囊的过程中。减数分裂：包括两次连续的分裂，但其DNA只复制一次，一个母细胞经过减数分裂以后，形成4个子细胞，这样，每个子细胞染色体的数目(以N表示)，比母细胞(2N)减少了一半。所以称为减数分裂。减数分裂也分为间期和分裂期。间期细胞进行DNA的复制，分裂期细胞进行两次连续的分裂。 小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂，根据其细胞壁形成的时间不同分为2种类型：连续型和同时型。,花粉母细胞的减数分裂,连续型(successive type)
25、：减数分裂第一次分裂末产生细胞壁，形成两个子细胞，此时称为二分体，第二次分裂后各自又形成两个子细胞，这种类型称为连续型。其形成的四分体排列在一个平面上，呈左右对称形(田字形)。在单子叶植物中比较常见，如小麦、玉米等。同时型(simultaneous type)：减数分裂的第一次分裂末不产生分隔壁，而是形成一个二核细胞(无二分体时期)，第二次分裂中2个核同时分裂形成4个核，并产生细胞壁分隔成4个子细胞，这种类型称为同时型。同时型形成的四分体呈四面体形。在双子叶植物中比较常见，如花生、棉花、油菜等。减数分裂形成的4个子细胞，在没有分离之前称为四分体(tetrad)。小孢子四分体被共同的胼胝质壁包围
26、，而且各小孢子之间也有胼胝质分隔。胼胝质的包围控制了细胞间的物质交流，保持小孢子各自的独立性。当胼胝质解体消失后，四分体中的细胞就各自分离，形成4个单核花粉粒。,四分体,减数分裂的特点和意义,1.特点：减数分裂只发生在植物的有性生殖过程中。减数分裂形成的子细胞染色体数目为母细胞的一半。减数分裂由两次连续的分裂完成，一个母细胞形成四个子细胞。减数分裂过程中发生了同源染色体的配对、交叉、互换等现象。2.意义：减数分裂产生的子细胞染色体数目减为母细胞的一半，细胞内只有一组染色体,由此形成的精细胞及卵细胞也是单倍体。精、卵结合形成受精卵又恢复了亲代的染色体数目，这就使每一种植物的染色体数目保持了相对的
27、稳定性，也就是在遗传上保持了物种的相对稳定性。减数分裂过程中，发生同源染色体间的交叉，即遗传物质的交换和重组，使后代出现了变异性。这对增强植物的适应能力，繁衍种族，都有重要意义。,四、花粉粒的形成和发育,四分体时期很短暂，绒毡层释放胼胝质酶分解小孢子周围的胼胝质壁，四个小孢子即从四分体中游离出来，释放到花粉囊中。刚形成的小孢子即单核花粉粒，其细胞质浓、细胞核大、且核位于中央。,四、花粉粒的形成和发育,随着发育，单核花粉粒继续从解体的绒毡层细胞吸取营养，使体积不继扩大，细胞壁(即花粉壁)也积累大量的孢粉素(脂类物质，性质极为稳定)，形成明显的壁。细胞质中发生液泡化，逐渐形成中央大液泡，核被挤到细
28、胞的一侧，此时称为单核靠边期。小孢子核进行一次有丝分裂形成2个核，即二核花粉粒，其中一个为生殖核贴近花粉壁，另一个为营养核向着中央大液泡。接着发生胞质分裂，在2个核间出现一个弧形细胞板，分隔成2个细胞，大的为营养细胞(vegetative cell)，包括了大液泡及大部分的细胞质，小的为生殖细胞(generative cell)，只有少量的细胞质。随后二者之间的胼质胝壁消失，生殖细胞逐渐脱离花粉壁内移，游离于营养细胞的细胞质中。生殖细胞只为本身的质膜包围，成为一个裸细胞浸没在营养细胞中，出现了细胞中有细胞的独特现象。,四、花粉粒的形成和发育,大多数被子植物(约70%)发育到此即2-细胞花粉粒时
29、期花粉粒即发育成熟，如百合、棉花等。也有少数植物其生殖细胞再进行一次有丝分裂形成2个精细胞，即花粉粒成熟时含有3个细胞，为3-细胞花粉粒，如向日葵、小麦等。成熟的花粉粒即为雄配子体(配子体：由孢子发育而来的植物体，染色体倍数为单倍，能够产生配子)，其中的精细胞为有性生殖中的雄配子。,2细胞和3细胞花粉粒,五、成熟花粉粒的形态和结构,(一)形态：成熟的花粉粒直径一般在15-50m之间，形态各种各样，有的球形，有的三角形，有的椭圆形等，不同的植物有着各自的特点。(二)结构：成熟的花粉粒外围是花粉壁，内含一个营养细胞、一个生殖细胞或二个精细胞。1.花粉壁：花粉粒的壁明显地分为内壁和外壁两层。(1)外
30、壁：外壁较厚，坚硬而缺乏弹性，有各式各样的雕纹，如刺状、网状、瘤状等，其主要成分为孢粉素，还吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡萝卜素、类黄酮素，以及脂类和蛋白质等，所以花粉粒的外壁具有一定色彩和粘性。孢粉素具有抗分解的特性，可使花粉长期地保存在沉积物甚至化石中。外壁的厚度并不是完全均匀一致的，在某些区域形成萌发孔或萌发沟，当花粉粒萌发时，花粉管由孔或沟处长出。绝大多数的被子植物为3孔沟，有的为多孔沟。,花粉粒,花粉粒,外壁中的外壁蛋白，在花粉与柱头的相互识别中起重要作用。外壁的雕纹、花粉粒的形状、大小、以及萌发孔、沟的有无、形状、数量、分布等特性，都因植物种类而异，并且非常稳定，可以用于鉴定植物
31、种类；同时，对古植物花粉的研究在鉴定化石植物、衡量植物之间的演化关系、判断地质年代等方面具有重要的意义，现在已成立了一门专门的学科孢粉学。(2)内壁：内壁薄而有弹性，主要成分为纤维素、果胶质，与普通植物细胞的初生壁相似，但内壁中还含有一种蛋白质内壁蛋白，将与外壁蛋白共同参与与柱头的识别作用。2.营养细胞：较大，细胞质多，贮藏物质丰富，代谢旺盛，对花粉管的萌发及生长有利。常根据其中的贮藏物质将花粉粒分为淀粉质和脂肪质二种类型。淀粉质花粉粒多适于风媒传粉，脂肪质花粉粒多适于虫媒传粉。3.生殖细胞或精细胞：较小，细胞质少，细胞核大，没有细胞壁，仅为质膜包围，代谢活动低。,花粉壁发育,六、花粉粒的生活
32、力,在农业和林业生产实践和育种工作中，常需要采集和贮藏花粉以进行人工辅助授粉及杂交授粉，因此必须了解花粉的生活力。花粉生活力的长短，因植物的不同而有差异，但自然条件下，绝大多数植物的花粉维持受精的能力很有限。一般来说木本植物花粉的生活力要比草本植物的要长，如禾本科植物其花粉的生活粒较低，在稻属中，除非把花粉从花药直接送到柱头上，否则便不能保证受精。花粉的生活力长短：受遗传基因决定：2-细胞型比3-细胞型的生活力高；受环境的影响，如温度、湿度等。近几年，发展了用低温、真空、冷冻干燥技术保存花粉可使花粉的寿命大幅度延长。,七、花粉植物,离体培养时，外植体活细胞经诱导而脱分化，恢复分裂能力，转变为分
33、生细胞，再分裂、分化为薄壁组织而形成愈伤组织(callus)。用花粉进行组织培养，使花粉粒长出愈伤组织或胚状体(embryoid)，形成单倍体植物(haploid plant)，这种植物体比较矮小，不能正常开花结实，经染色体加倍以后，形成纯合二倍体植物(pure diploid plant)。八、雄性不育植物雄蕊的形态结构特征雄蕊发育不正常，不能形成正常的花粉粒或正常的精细胞，但雌蕊发育正常，这种植物，称为雄性不育。许多农作物上都能产生雄性不育，这样的植物在作物育种上称为不育系。在杂交育种上有重要的作用。,花药的结构和花粉粒的发育过程,花 药,绒毡层,表皮,次生 造孢细胞 2N,纤维层,消失,药室内壁,孢原 细胞 2N,中 层,幼花 粉囊,初生 周缘层,精细胞N,初生 造孢细胞 2N,花粉囊壁,原表皮,药隔及维管束,消失,营养细胞N,单核 花粉粒 N,小孢子 四分体 N,花粉 母细胞 2N,精细胞N,生殖细胞N,垂周分裂,减数分裂,有丝分裂,平周分裂,
