1、第二篇 细胞膜及其表面,细胞膜：包围在细胞表面的一层薄膜，又称质膜(plasma membrane) 生物膜：质膜和细胞内各种膜相结构的膜,1）作为屏障，使细胞具有相对稳定的内环境。2）高度选择性的半透膜，能进行主动运输。3）接受外界信号的传感器，使细胞能对环境变化产生适当的反应。,细胞膜的功能,第五章 细胞膜的分子结构和特性,第一节 膜的化学组成,膜脂,膜蛋白,膜糖,其它,细胞膜的主要化学成分是脂类、蛋白质及糖类，各类型膜的组成成分比例各不相同。,一 膜 脂,脂主要包括磷脂、胆固醇、糖脂,（一）. 磷脂(Phospholipid)：磷酸甘油酯（Glycerol phospholipids）：
2、一个甘油骨架、两条脂肪酸链和一个磷酸化醇分子。,磷脂酰胆碱（卵磷脂）（Phosphatidylethanolamine，PE） 磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）（Phosphatidylcholine，PC） 磷脂酰丝氨酸 （Phosphatidylserine，PS） 磷脂酰肌醇 （Phosphatidylinositol，PI）,鞘磷脂（Sphingomyelin，SM）：神经酰氨骨架、一个磷脂酰胆碱。,（二）. 胆固醇(Cholesterol)： 四个联合在一起的刚性甾环结构，极性头部紧靠磷脂分子的极性头部，加强膜稳定性。*存在于真核动物细胞*,（三）. 糖脂（Glycolipid）：含有一个（如
3、半乳糖脑苷脂）或多个糖基的脂类（神经节苷脂）。,膜脂分子的共性：都是兼性分子，含有亲水性（hydrophilic）头部和疏水性（hydrophobic）尾部两部分。,亲水头部朝向膜的两表面，疏水尾部彼此相对并朝向膜的中央，在水溶液中会自动形成双分子层结构，避免疏水的尾部与水接触，疏水基团间的相互作用是形成脂类分子双层（lipid bilayer）的主要力量。,磷脂、胆固醇、糖脂构成细胞膜的脂质双分子层；这些分子对细胞膜有支撑作用，是细胞膜的骨架；在信号传导的过程中有重要作用。如PI的衍生物IP3、DG等,二、膜蛋白(Membrane protein),细胞中有30%的蛋白参与了膜结构的组成，赋
4、予膜的多种功能。,运输蛋白 连接蛋白 受体蛋白膜蛋白酶,分类：膜整合蛋白（Integral protein）膜外在蛋白（Peripheral protein）,（一）、膜整合蛋白（integral protein）,占膜蛋白70%80%，多是兼性分子,跨膜蛋白：疏水部分穿越脂双层的疏水区，而亲水的极性部分位于膜的内外两侧。,镶嵌蛋白：疏水部分插入细胞膜内，直接与脂双层的疏水区域相互作用，亲水部分露于膜的外面或内面。,与脂类结合方式： 1）单次穿膜：以单条-螺旋穿越膜脂质双层 2）多次穿膜：以数条-螺旋几次往返穿越脂质双层 3）非穿越性共价结合：与胞质侧单层脂质烃链共价结合 4）肽链与磷脂酰肌醇
5、结合：糖蛋白C端通过一个寡糖链与膜的非胞质面脂质单层中的磷脂酰肌醇共价结合。,细胞接受外界信号“配体(Ligand) ”的特殊装置，也称细胞表面受体（Cell surface receptor）或膜受体。,（1）含量少，多为糖脂、糖蛋白复合物。 （2）受体配体结合具有专一性、高亲和性、可饱和性等。,细胞膜受体(Membrane receptor)：,2、 膜外在蛋白（Peripheral protein）附着在膜的内外表面，与膜蛋白、膜脂非共价地结合，一般约占膜蛋白的20%30%。结合松散，多数溶解于水，分离提取比较容易。,膜周边蛋白与膜连接松散，只需轻柔的方式（高、低渗环境或极端pH液中）即
6、可分离蛋白而不损伤膜脂双分子层；膜内在蛋白与膜共价连接，只有用去垢剂SDS或Triton破坏脂双层才能提取蛋白,去垢剂分离膜内在蛋白,三、膜糖类糖类约占膜总重量的2%10%。由低聚糖链与膜蛋白或膜脂结合。复杂的糖基的结合方式，是细胞之间相互识别的分子基础。,糖蛋白(Glycoproteins)：结合糖链的膜蛋白，一个糖蛋白分子可有许多低聚糖侧链。,糖脂(Glycolipids)：结合糖残基或糖链的脂类，每个膜糖脂分子只带一个糖基或低聚糖侧链。,第二节 膜的分子结构,一、片层结构模型 ：球形分子附着在脂双层的两侧表面形成蛋白-磷脂-蛋白三层夹板式结构；,二、单位膜模型,电镜下观察到的两暗一明的结
7、构，提出了各种生物膜的共性（1959）,电镜下 观察到 的单位 膜,三、流动镶嵌模型 (fluid mosaic model)：脂双分子层构成生物膜的连续主体，既具有固体分子排列的有序性，又具有液体的流动性，呈液晶态；球形蛋白质分子以各种形式与脂双分子层相结合（1972）,四、脂筏模型脂筏（lipid raft）是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域（microdomain）。由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquid-ordered）。 脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系,存
8、在于脂筏中的蛋白质 存在于脂筏之外，无序液相中的蛋白质 介入无序液相和脂筏之间的蛋白,第三节 膜的特性,一、膜的不对称性,（一）. 膜蛋白分部的不对称：膜蛋白在细胞膜中有特 定的位置，在脂双层中的 两个剖面分布是不对称的。,外层: 鞘磷脂磷脂酰胆碱 脂双层内层: 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰乙醇胺,二、膜脂分部的不对称,糖链的不对称性分布：糖蛋白或糖脂的寡糖侧链只分布在细胞膜外侧表面。,二、膜的流动性,（一）膜脂的流动性,烃链的旋转异构运动 伸缩运动和振荡运动 旋转运动(Rotation)： 膜脂分子绕着膜平面垂直纵轴快速旋转运动。 侧向扩散(Lateral diffusion)： 同分子层内的脂类分
9、子交换位置。 翻转运动(Flip-flop)： 膜脂分子在脂双层之间转移（需由专一的酶帮助）。,（二）. 膜蛋白的运动性：,膜蛋白在膜脂中可进行侧向扩散和旋转扩散。,2。胆固醇与磷脂的比值位于磷脂分子之间的胆固醇可降低膜的流动性,（三）、影响膜流动性因素：,1、脂肪酸链的长度及饱和状态（烃链越短或含有双键越多，膜的流动性就越大）。,3.卵磷脂与鞘磷脂的比值 卵磷脂所含的脂肪酸不饱和程度高 鞘磷脂所含脂肪酸的饱和程度高 4.膜蛋白 一般具有与胆固醇类似的作用,第六章 细胞表面及其特化,第一节 细胞外被与胞质溶胶,是细胞膜外表面覆盖的一层多糖物质，由构成细胞膜的糖蛋白、糖脂等的糖链向外伸展交织而成
10、，又称糖萼(glycocalyx)，属于质膜的一部分。,细胞外被 (cell coat)：,膜下溶胶层：位于质膜内侧，无结构的液体物质，含高浓度的蛋白，与微丝、微管蛋白直接或间接相连，在结构和功能上可视为一个整体。,第二节 细胞表面的特化结构,细胞表面（cell surface）：,由细胞膜（包括细胞外被）和膜下溶胶层构成，是包围在细胞质外层的一个复合结构体系和多功能体系，是细胞与细胞、细胞与外环境相互作用并具有各种复杂功能的部位。广义的细胞表面还包含细胞连接和细胞表面的特化结构(如鞭毛、纤毛、微绒毛)等。,功能：细胞的支持保护及细胞多种生命活动。,一、微绒毛,存在于动物细胞的游离面，细胞表面
11、的细长指状突起 微绒毛中心为纵行排列的微丝 质膜下有微丝网称为终网,小肠上皮细胞微绒毛,二、细胞内褶,由细胞表面向内凹陷形成，此区域物质运输活跃； 肾小管上皮细胞的基底面；眼睫状体上皮细胞基底面；唾液腺导管末端的细胞基底面,三、纤毛和鞭毛,细胞表面向外伸出的突起，外部围以细胞膜，内部由微管组成,第三节 细胞间的连接,多细胞生物体内，相邻细胞之间相互连接的结构称为细胞连接（cell junction),最普遍的细胞连接方式: 封闭连接 锚定连接 通讯连接,一、封闭连接,封闭连接(occluding junction)是由相邻上皮细胞之间的细胞膜形成点状融合构成一个封闭带，电镜下紧密连接处的两个细
12、胞紧紧相连，无间隙,在连接细胞的四周有脊线网络，脊线由成串排列的跨膜蛋白构成,紧密连接的功能形成渗漏屏障，起封闭作用，保证了机体内环境的相对稳定；隔离作用，使游离端与基底面质膜上的膜蛋白行使各自不同的膜功能；支持功能,二、锚定连接锚定连接由细胞骨架纤维蛋白介导，其又分为粘着连接和桥粒连接，粘着连接有粘着带和粘着斑之分,锚定连接,黏着连接,桥粒连接 半桥粒连接,黏着带,黏着斑,隔状连接,黏着带与黏着斑1）黏着带(adhesion belt) ：位于紧密连接下方,相邻细胞间形成一个连续的带状结构,肌动蛋白,钙粘蛋白,连接处相邻细胞膜间距离15-20nm,黏着带处细胞膜内侧有平行排列的微丝,2）粘着
13、斑基本结构组成：a)细胞内附着蛋白：将细胞骨架与连接蛋白相连 ；b)跨膜连接糖蛋白：其胞内端与附着蛋白相连, 胞外端与相邻细胞的连接糖蛋白或胞外基质相连,黏着斑 是细胞与细胞外基质之间的连接方式,黏着斑常见于成纤维 细胞和体外培养的细胞,培养细胞通过粘着斑解离和形成运动,点状桥粒也称桥粒(desmosome)：是细胞之间形成的“纽扣式”锚定连接方式，连接相邻细胞，提供胞内中间纤维的锚定位点。,连接处相邻细胞膜间距离 30nm,桥粒和半桥粒,半桥粒（hemidesmosome）： 与桥粒形态类似,但结构、功能和化学组成不同：只在质膜内侧形成桥粒斑结构，另一侧为基膜；穿膜连接蛋白为整合蛋白而非钙粘
14、蛋白；胞内附着蛋白为桥粒片蛋白样蛋白,三、通讯连接（包括间隙连接和化学突触）,通过两个连接子将相邻的细胞连接在一起,结构与成分：基本单位为连接子(connexon)，每个连接子有6个亚单位组成，相邻细胞膜的两个连接子对接成一个间隙连接单位,连接子开关机制示意图,连接子中间的通道受Ca和 pH调节：胞内高Ca, 低pH时开放，可以维持胞内低Ca水平,维持细胞的正常功能,连接子中间的通道允许小分子物质通过，为细胞间代谢偶联，包含有电偶联和化学偶联,第四节 细胞外基质,组织包括细胞和细胞外基质，二者相互作用，相互影响，维持正常的代谢、增殖、分化和迁移等功能。细胞外基质：即细胞间物质，化学成分主要为蛋
15、白质和多糖大分子，是细胞的分泌物在细胞周围构成的精密有序的结构网络，对细胞之间的支持、功能的发挥起着极其重要的作用。细胞外基质通过与细胞膜中的细胞外基质受体结合，与细胞建立相互联系,一、氨基聚糖和蛋白聚糖,氨基聚糖(GAG)：重复二糖单位聚合而成多糖。二糖单位中一个为氨基己糖(氨基葡萄糖或氨基半乳糖)重要的氨基聚糖：透明质酸、硫酸皮肤素、硫 酸软骨素、肝素、硫酸角质素,蛋白聚糖： 除透明质酸外，各种氨基聚糖均与蛋白质结合,胶原 高度特化，占人体蛋白总量的30%，不溶于水；由成纤维细胞、成骨细胞、成软骨细胞、神经组织的雪旺氏细胞以及各种上皮细胞合成和分泌,二、胶原和弹性蛋白,基本组成单位：原胶原蛋白分子由3条多肽链盘绕成三股螺旋结构，其中甘氨酸含量占1/3，脯氨酸和羟脯氨酸占1/4， 缺少色氨酸、酪氨酸和蛋氨酸,弹性蛋白：高度疏水的非糖基化蛋白， 富含甘氨酸、脯氨酸，不含 羟赖氨酸，分子构象为无规 则卷曲,非胶原糖蛋白 纤粘连蛋白（fibronection）：高分子糖蛋白，种类有血浆纤粘连蛋白、细胞表面纤粘连蛋白和分泌纤粘连蛋白，其中血浆纤粘连蛋白为二聚体，整个分子呈“V”型,细胞外基质的作用,(一)对细胞形态及细胞群的影响 (二)对细胞迁移的促进作用 (三)对细胞增殖分化的调节作用,
