1、摘要：概述了高铜对改善猪生产性能的效果，促生长的作用机理。在饲料中添加铜 62.5250mg/kg，可显著促进仔猪生长，降低单位增重饲料消耗，但随着仔猪日龄的增大铜促生长作用减弱。铜对猪的促生长作用很可能是系统性的，而不只限于胃肠道技微生物作用；提示养猪生产中要研制、开发和应用高效的新型有机铜源，以最大地发挥铜对猪的促生长效应，同时减少铜排出对环境的污染。关键词： 铜；猪；生产性能 3 促生长机理铜是人和动物的必需微量元素之一。其营养需要量为：成人 23mg/d；哺乳动物 510mg/kg 饲料；禽类为 411mg/kg 饲料1。通常，人们根据营养需要量供给动物铜、但在特殊要求条件下，根据需要
2、及动物机体功能状态不同对铜供给量各异。自 Braude(1945)首次发现饲粮添加高剂量铜对青年猪有促生长作用以来，人们就高铜对猪的促生长效应做了大量研究，并且一直是动物营养界的一大热门课题。试验表明，只要同时考虑饲粮的营养平衡及其它相关因素，添加 125250mg/kg 铜(特别是 250mg/kg)对猪各阶段(尤其是早期生长阶段)有明显的促生长作用。目前在国内外的养猪生产中，使用高铜作猪的促生长饲料添加剂已相当普遍。由于饲料中铜代谢后如%是从粪便中排出，铜又为不可降解物质，因此，人们担心长期使用高铜会造成本镶铜元素累积，破坏生态平衡。目前，高铜对猪促生长的作用机理仍然不精。Bowland(
3、1990)、丘华生(1992)等就高闻对猪各阶段的促生长效果，影响因素，组织残留，毒性及环境污染问题已做过详细综述2。本文就铜对猪生产性能和可能的促生长作用机理的最新进展做一概述，为进一步研究高铜的促生作用机理，认识铜的作用，进而为研究无污染可替代铜的高效促生长剂提供理论依据。也为我国养猪生产中科学使用高铜促生长剂提供有价值的参考。1 高铜对改善猪生产性能的效果在饲料中锌、铁分别保持在一定水平(150mg/kg)时，日粮中添加铜62.5250mg/kg(硫酸铜形式)可明显促进仔猪生长及降低饲料消耗，铜的这一特性被广泛用于乳猪开食料和仔猪生长料。仔猪日粮中添加铜125250mg/kg，可提高仔猪
4、生长性能已得到普遍认可。但是不同研究者因所用试验动物种类、饲料类型、动物体重和日粮营养水平不同，所得结果有一定差异3。日粮铜添加量为 62.5250mg/kg，仔猪平均日增重提高 13.14%，单位增重耗料降低 8.62%。采食高铜日粮也影响母猪的生产性能。在约克夏汉普夏杂种母猪日粮中添加铜 250mg/kg，81 窝统计结果表明，平均窝产仔数、平均窝产活仔数、平均初生重、平均初生活仔猪体重、活仔数和平均断奶体重分别较对照组(86 窝)提高 6.75%，2.93%，6.12%，7.83%(P0.02)，0.87%和 5.14%(P0.02)，断奶至发情天数缩短 0.87d (Cromwell，
5、1992)。日粮添加高铜也影响生长肥育猪的服体品质。在 20kg 长白民猪 F1 代日粮中添加铜 185mg/kg，可明显改善其铜体品质3，皮厚降低 15%(P0.05)，眼肌面积提高 13%，肌肉中 8 种必需氨基酸总含量提高 6.16%。2 高铜对猪的促生长机理2.1 铜的抗微生物作用铜的促生长作用可能与其在胃肠道的抗微生物作用有关，高剂量铜(硫酸铜形式)还具有抗菌作用。生长猪饲粮中添加铜 250mg/kg，能使粪中细菌总数降低 60 倍4。高剂量硫酸铜抗霉菌(Johnson，1985)；日粮中添加铜200mg/kg，有利于清除肠道中对土霉素、链霉素、氨必西林、卡那霉素等产生耐药性的大肠杆
6、菌(Istrazivacki 等，1990)。此外，高剂量硫酸铜降低肉仔鸡消化道球虫感染(Bafundo，1983)。铜的促生长影响与几种常用的抗生家促生长作用类似5。随着猪年龄的增长，铜促生长作用的减少与抗生素促生长作用的减弱相似6。铜与抗生素的促生长作用具有可加性，它们同时使用时其效果优于各自单独使用时的效果7。日粮单独添加 250mg/kg 铜，单独使用抗生素，二者合用时，断奶仔猪的生长速率分别提高 19.30%，15.79%和 31.58%；料重比分别提高 9.05%，7.14%和 12.38%；饲料效率分别提高 7%，6%和 10% (Cromwell等，1991)。他依此推断，这可
7、能是铜有比这些研究中测定抗生素更广的抗菌谱，或是铜有不同于这些抗生素的作用方式所致。 Miller(1979)提出假说8，即铜通过抑制肠道不良微生物菌群，促进有益微生物菌群的生长，改变肠道微生物群落的特征。但尚未见促生长剂量的铜对粪中不同微生物数量影响的报道。Fuller 等(1960)和 Smith 等(1963)的研究却显示添加铜对粪中的微生物无影响6,9。 Underwood(1977)研究了许多试验结果后指出，饲粮铜明显不是由抑制或促进胃肠道微生物而促进猪生长的10。可见，铜的抗微生物作用仍需进一步研究。2.2 铜能增加采食量猪采食量的增加在高铜的促生长影响中起主要作用11。饲粮含 2
8、14mg/kg铜明显提高仔猪断奶后 14d 内的采食量，从而显著提高断奶仔猪的日增重；而且在 200mg/kg 铜组中，与自由采食相比，限制饲喂因明显限制了断奶仔猪的采食量(约为自由采食下的 80%)，大大限制了高铜的促生长作用。Hedges 等(1973)、Edmonds 等(1985)、 Komegay 等(1989)、Dove 和 Haydon(1991)、Dove 和Haydon(1992)、Dove(1993)等的研究也表明 6,12，铜对猪的促生长作用与其采食量增加有密切关系。铜引起猪采食量增加的机理尚不明了。Pan 等(1986)给兔静脉注射铜，刺激了下丘脑神经肽 Y 激素的分泌
9、，而神经肽 Y 激素是一种强烈促进猪采食量的激素13。因此，高铜通过刺激猪下丘脑神经肤 Y 激素的分泌，进而引起猪采食量增加是可能的。但尚需在猪上做进一步的直接研究。如上述假说在猪上得到证实，那么，在猪饲粮中添加高剂量铜的必需性将受到质疑，因为可以使用其它与高铜功能类似的诱食剂便能达到同样目的，又可避免过量铜排出对环境的污染问题。2.3 铜参与酶系统作用如 Zapsalis 和 Beck (1985)，Sorenson(1987)等报道9,14，既然铜在动物体内是作为几种铜依赖酶的必需组分和大量其它酶的辅助因子而发挥生化功能，那么铜可能通过以下途径中的一种或几种结合的形式促进猪的生长：(1)刺
10、激与营养消化利用有关的酶活性，改善营养消化利用。日粮添加铜 125mg/kg，仔猪胃蛋白酶活性，较添加铜 4mg/kg 的对照组提高 7.95%(刘桂林，1994)；(2)刺激体内抗氧化系统酶类(如谷胱甘肽过氧化物酶，GSH- PX；铜锌超氧化物歧化酶，CuZn-9OD)活性，起抗氧化和抗应激作用，提高猪的免疫抗病能力，刘昊(1992)报道，日粮添加铜 62.5，125 和 250mg/kg 时，体重 25.13kg 猪饲喂 30d后，血液 GSH-PX 活性分别较对照(日粮含铜 4.36mg/kg)提高 4.49%，27.53% (P0.05)和 38.76%(P0.01)。体重 12.78
11、kg 仔猪日粮中添加铜 125mg/kg(或250mg/kg)，15,30 和 45d 全血 CuZn-SOD 活性较对照组(日粮含铜 4.36mg/kg)分别提高 59.79%(17.48%)，25.90%(16.00%)和 19.02% (6.12%)(P0.01)(江宵兵，1994)。(3)刺激参与促生长激素(因子)合成和分泌酶的活性，提高体内这些激素(因子)的活性。 Sorenson(1987)报道9，肽基 -酰胺单加氧酶是铜依赖酶，它对神经内分泌肽激素(如下丘脑释放因子和前垂体促进激素)的合成所必需。但很少见到对猪的上述领域的报道。Luo 和 Dove(1996)首次发现15，添加
12、250mg/kg 硫酸铜，与 5mg/kg 照组相比，显著提高断奶仔猪小肠脂肪酶(50.1 对 41.0 活性单位/g，P0.01)和磷脂酶 A(16.8 对 13.0 活性单位/g，P0.05)的活性，但对胰脏中这两种酶与小肠和胰中的胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶及淀粉酶活性无影响。小肠中的脂肪酶和磷脂酶 A 是由胰脏合成分泌的，胰脏合成这两种酶的水平不受铜的影响，很可能是胰中含铜很低(新鲜基础约 1mg/kg)，且不受饲粮添加铜影响的缘故。体外试验进一步证实，向饲喂低铜饲粮(5mg/kg)猪的小肠食糜上清液的水浴介质中添加硫酸铜来源的 Cu2+，趋于恒定刺激猪提纯的胰脂肪酶活性(线性影响，P0.0
13、1)。小肠脂肪酶和磷酸酶 A 活性的提高，最终导致断奶仔猪对饲粮脂肪消化率的提高(75.00%对 68.8%，P0.01)。这也可很好地解释 Dove6,16报道的添加 250mg/kg，显著提高断奶仔猪对饲粮脂肪消化利用的结果。添加高剂量铜所引起的伺粮脂肪消化率的提高，可增加必需脂肪酸和脂溶性维生素的吸收，并影响体内营养代谢的其它方面，从而促进猪的生长。上述发现可能是高铜对猪促生长的一种新的作用机理。适宜的 Cu2+浓度在体外能激活胃蛋白酶，增加蛋白质的水解17，但在体内是否有同样作用尚未得到证实。2.4 铜与促生长激素系统补饲达到刺激生长水平铜可增加青年猪的蛋白质沉积，提高服体瘦肉度。饲粮
14、添加 250mg/kg 铜，对断奶仔猪的氮表观消化率无影响(Lro 的 Dove，1996)；但显著提高氮的表观沉积率(63.7%对 57.5%)，提示添加铜可通过蛋白消化以外的途径而提高猪的氮沉积。Braude(1965)报道18，饲粮添加 250mg/kg 铜提高了青年猪氮表观消化率和沉积率。添加铜引起的猪氮沉积的提高与 Lucas 等(1962)，Casted 和 Bowland(1968)，Zhou 等 14(1994a)所报道的饲喂高铜饲粮猪的眼肌面积及背最长肌重量的增加相一致。动物体内蛋白质的合成受一系列促生长激素和相关因子调控。无论静脉注射还是口服高铜，均增加了断奶仔猪血清分裂因
15、子(分裂肽激素，作为表明血液生长因子活性的指标)的活性11,14。体外研究表明，铜可刺激牛垂体生长激素(GH)分泌17，铜能透过猪的血脑屏障在脑中积累14。所以，铜通过刺激有关促生长激素(如 CH)及相关因子(如类胰岛素生长因子-1，IGF-I。体内主要的促生长因子，又称细胞内分泌调节多肽，主要功能是促进各类细胞的分化及细胞中 DNA、RNA 和蛋白质合成；血浆 IGFI 的浓度是由垂体 GH 调控肝脏合成IGFI 来维持，而肝脏正是体内铜贮存的主要部位)的合成与分泌，促进体蛋白质合成，最终促进猪的生长是可能的。但尚需从猪上获得这方面的直接证据。由于以 GH 为主的促生长激素释放入血流的过程是
16、动态的，且受许多因素影响，故难以直接测定铜对猪体内促生长激素的确切影响。现代分子生物学技术的发展，使人们从分子水平准确地研究铜对猪体内促生长激素表达的影响成为可能。但目前尚未见到这方面的专门研究报道。从分子水平上对这方面做专门探索，预计将会有新发现，获得新结果。2.5 铜参与肠道粘膜上皮更新和营养代射Miller(1992)报道，体重 6.60kg 约克夏 x 长白猪 F1 代断奶仔猪，饲喂玉米-大豆-乳清日粮，试验组饲料中添加铜 250mg/kg， 14d 试验组和对照组仔猪腹膜内注射 3H-胸腺嘧啶，于注射后 1,6,12,20,32 和 44h 分别将猪致死，迅速采集十二指肠、空肠前段、
17、空肠后段、回肠、盲肠和结肠组织样品并测定。结果表明，与对照组相比，空肠前、后段粘膜的周转率均不同程度降低(P0.10，P0.05)，且空肠后段细胞世代间隔延长(P0.05)，这样减缓空肠等组织更新速度，从而降低它们的维持能量需要，相应地增加用于生产的能量。Apgar(1994)研究指出，日粮中添加铜 100200mg/kg，猪血液生长激素分泌基础水平显著升高。刘桂林(1994)报道，日粮中添加铜 150,175mg/kg，仔猪血清中 -球蛋白、-球蛋白显著高于低铜组。日粮添加铜 250mg/kg，仔猪肝门静脉氨净吸收显著降低(P 0.05)。3 结束语在饲料中添加铜 62.5250mg/kg，
18、可显著促进仔猪生长，降低单位增重饲料消耗，但随着仔猪日龄的增大，铜促生长作用减弱。铜对猪的促生长可能与其对猪采食量、有关消化酶活性和生长调控激素的刺激有关，表明铜的促生长作用很可能是系统性的；而不只是限于通常认为的胃肠道抗微生物作用。铜促生长的系统作用机理要求有更多的铜从猪肠道吸收进入血流，并运送到组织细胞发挥作用。但目前猪饲料中最常用的无机硫酸铜源，不仅易吸潮结块，不便加工贮存，易破坏维生素，而且吸收率低，排出体外污染环境。仔猪饲喂高铜日粮猪的粪便颜色明显变黑。由于受到商家误导，养殖户认为猪采食饲料拉黑粪才是好饲料，这使得高铜添加剂用量逐年增加。由于饲料中铜大部分从粪中排出，有人担心饲喂高铜必然导致环境污染，破坏生态平衡。但有人用猪粪配制含铜为 30mg/kg 或 60mg/kg 的日粮饲喂羔羊，与用硫酸铜配成铜浓度相同日粮喂羔羊作比较，结果前者肝脏铜贮存量较后者低，说明粪中铜的利用性很低。目前尚无证据说明饲喂高铜饲料猪排泄粪便会导致生态平衡的破坏。虽然迄今的研究和实践尚未发现因使用高铜而引起明显的环境污染问题，但从长远来看，不能不引起人们的高度重视。铜对猪促生长作用机理的最新研究进展提示，养猪生产中研制、开发和应用高效的新型有机铜源，对最大程度地发挥铜对猪的促生长效应，减少铜排出对环境的污染有重要意义。
