chapter5_第五章 生命的个体发育1.ppt

1、生命过程的一般原理,第五章生命的个体发育,生长和发育,同化作用大于异化作用，表现为生命有机体的体积和质量增加生长（量变）机体结构和功能产生的一系列变化发育（质变）,生殖和生长、发育是生命的基本现象，没有生殖，物种不能繁衍，没有发育，个体不能形成,个体发育是生物个体发生、发展、变化过程的总称。有性生殖生物的生命起始于受精卵，经过卵裂，囊胚期，原肠胚期，神经轴胚以及器官发生等阶段，衍生出与亲代相似的个体，经过生长发育为成熟个体，然后进入老年，最后衰老死亡，这一全过程称为个体发育。,生命的个体发育,个体发育包括： 胚胎发育（embryonic development） 是指受精卵在卵膜或母体内发生发

2、展形成幼小个体的过程； 胚后发育（post embryonic development）是指幼体从卵膜孵化出或从母体分娩出后，经生长、成熟、衰老、死亡的过程。,生命的个体发育,生命的个体发育,胚胎发育,卵裂(受精卵）,桑椹胚（16个细胞）,囊胚期（具囊胚腔）,原肠胚,出现原肠腔,具备三胚层,外胚层 中胚层 内胚层,器官发生,胚后发育,幼体（蝌蚪）,成体（蛙）,雄蛙（精巢）,精原细胞,精子,减数 分裂,雌蛙（卵巢）,卵原细胞,卵细胞,减数分裂,受精作用,神经轴胚,一、卵裂期,第一节 胚胎发育过程概述,生命的个体发育,受精卵的分裂称为卵裂，这是一种快速的细胞有丝分裂过程。卵裂产生的子细胞称为卵裂球

3、。,动物极（animale pole）：卵细胞卵黄少的一极，卵裂速度相对较快。,植物极（vegetal pole）：卵细胞卵黄多的一极，卵裂速度相对较慢。,卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择； 卵黄的量、分布决定卵裂发生的位置和分裂球的大小。,1均黄卵（isolecithal egg） 卵黄含量很少，而且均匀地分布在卵质中，如海绵、腔肠、软体(双壳类)、棘皮（海胆）、头索（文昌鱼）和哺乳动物的卵。,2间黄卵（mesolecithal egg） 卵黄含量介于均黄卵与端黄卵之间,分布从植物极到动物极逐渐减少，没有明显界限。如软体动物腹足类、环节动物、七鳃鳗、鲟鱼类和

4、两栖类,（一）动物卵内的卵黄物质含量与分布不同：,3端黄卵（telolecithal egg） 卵黄含量很多，呈极性分布，卵黄集中的一极叫植物极(vegetal pole)；另一端叫动物极(animal pole)，是原生质集中的地方，如头足类、软骨鱼类、硬骨鱼类、爬行类、鸟类和卵生哺乳类动物的卵,4中黄卵（centrolecithal egg） 卵黄含量多，且分布在卵子的中央，而原生质则分布在卵子的表层，如昆虫和甲壳类的卵。,（二）卵裂方式：不同物种的卵裂方式由两个因素决定卵质中卵黄的含量及其分布情况； 卵质中影响纺锤体方位角度形成的一些因子,1、完全卵裂（total cleavage）：整

5、个卵参加分裂，多见于 少黄卵。均等分裂(equal cleavage)：卵黄分布均匀的均黄 卵，形成分裂球大小相等，如文昌鱼、哺乳动物不均等分裂（unequal cleavage）：卵黄分布不均匀的间黄卵，形成的分裂球大小不等，如：软体动物、蛙类等,2、不完全卵裂（partial cleavage）：多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黄的部位进行。盘裂（discal cleavage）：多见于端黄卵，分裂局限于胚盘处，如乌贼、鸡卵等；表面卵裂（peripheral cleavage）：多见于中黄卵，位于卵中央的细胞核首先分裂成若干子核，然后迁移到卵子表面， 分裂只在卵的表面进行

6、，而 卵黄不分裂。如昆虫、高等甲壳类等。,棘皮动物（左）和哺乳动物（右）第一次和第二次卵裂方式的比较 （B）交替旋转对称式卵裂。,蛙的辐射式卵裂,软体动物Trochus的螺旋式卵裂,（三）蛙的卵裂,生命的个体发育,第一次卵裂经裂,生命的个体发育,第一次卵裂经裂,第二次卵裂经裂,生命的个体发育,第一次卵裂经裂,第二次卵裂经裂,第三次卵裂纬裂,生命的个体发育,第一次卵裂经裂,第二次卵裂经裂,第三次卵裂纬裂,第四次卵裂经裂,桑椹胚,蛙卵的第4次卵裂 （16 细胞）,生命的个体发育,第一次卵裂经裂,第二次卵裂经裂,第三次卵裂纬裂,第四次卵裂经裂,第五次卵裂纬裂,蛙的辐射式卵裂,小鼠桑椹胚的压缩现象：8

7、细胞时期小鼠细胞表面光滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面极化现象，细胞之间的通过连接联系加强致密化现象（哺乳动物胚胎的压缩 compaction 现象）,（四）小鼠的卵裂,哺乳动物卵裂的特点,1. 卵裂速度缓慢； 2. 卵裂球之间的相对位置特殊第一次为经裂，第二次一个卵裂球经裂，一个卵裂球纬裂 3. 早期卵裂不同步，因此哺乳动物的胚胎常 常含有奇数个细胞。 4. 胚胎的压缩（compaction）现象,二、囊胚期,生命的个体发育,细胞继续分裂，卵裂球数量增多，实心胚体中间出现一个不规则的腔隙，随着腔隙中液体增多，此腔变为圆形的空腔，称囊胚腔。这种囊状的胚胎称为囊胚（blast

8、rula）。而人类的囊胚腔又称为胚泡腔（blastocyst cavity），人类的囊胚又称为胚泡。囊胚的形成标志着卵裂期的结束。,第1天受精,第2天二细胞期,第3天桑椹期,第4天早期胚泡,第5天晚期胚泡,生命的个体发育,囊胚形成过程中，外部细胞构成单层的胚囊壁，成为滋养层将发育为非胚体本身的结构，如绒毛膜、胎盘等。 滋养层能分泌蛋白酶，将母体子宫内膜溶解，帮助 胚胎植入子宫壁摄取营养 同时还分泌激素使母体子宫接纳胎儿囊胚形成过程中，内部细胞则排列在胚泡腔的一端，称为内细胞团。将分化为内、中、外三个胚层构成的胚盘。,三、原肠胚,生命的个体发育,囊胚期以后的胚胎细胞继续分裂，但分裂速度减缓。植物

9、极细胞逐渐向囊胚内部凹陷，囊胚腔逐渐缩小或消失，动物极细胞向植物极方向迁移，并外包植物极半球。这时胚胎成为具两层细胞的胚体，陷入的细胞所包围的腔称为原肠腔，它以胚孔（blastopore）与外界相通。此时期的胚胎称为原肠胚（gastrula）。,1、内陷（invagination） 囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞：外面的一层称为外胚层(ectoderm)，向内陷入的一层为内胚层(endoderm)内胚层围绕的空腔形成未来的肠腔，称原肠腔(gastrocoele)原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopore）。 2、内移（migration） 由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内

10、胚层。初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整排列成规则的内胚层。内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。,（一）原肠形成的方式各类动物不同：,3、分层（delamination） 囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成内外两胚层。 4、内卷（转）（involution） 通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘向内卷，再伸展成为内胚层。 5、外包（epiboly） 动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。一些软体动物与两栖动物蛙的原肠形成就是外包,以上原肠形成的几种形式

11、往往不是单一进行， 常常二种或二种以上同时进行， 最常见的是内陷与外包同时进行，分层和内移相伴进行。,生命的个体发育,（二）蛙原肠胚的形成过程,原肠胚最初出现的标志是在受精卵的灰色新月区上部，植物极在此内陷形成弧形的沟，称为新月沟。沟的上方形成背唇。,生命的个体发育,动物极细胞分裂快并向植物极包裹，同时背唇细胞从新月处向内卷入胚体内。,内卷的细胞继续增多，沿背壁内行并向两侧扩展形成侧唇。原肠腔逐渐扩大。,生命的个体发育,外包和内卷区域继续扩大，动物极细胞包裹整个胚胎，植物极细胞随之内陷形成腹唇，由背唇、侧唇、腹唇围成一个胚孔，胚孔中央未完全陷入的植物极细胞称卵黄拴。,随着内陷、外包、内卷过程的

12、进行，原肠腔由小变大逐渐将囊胚腔挤向测向，至原肠胚形成结束时，卵黄栓全部包进胚胎内部，胚孔缩成一条狭缝，以后胚孔处形成肛门。,至此，终于形成了具有胚孔、原肠腔、内、外胚层的原肠胚。这时的原肠腔并未全部由内胚层包围，在原肠腔背面顶壁和侧壁只有中胚层，在继而的神经轴胚时期，内胚层从两侧向背部靠拢，最后完全包围原肠腔，所以原肠胚的形成过程也是三个胚层的形成过程,原肠胚形成的方式：内陷、外包、内卷,胚孔,生命的个体发育,（三）哺乳动物原肠胚的形成,高等哺乳类动物的滋养层细胞增殖发育成绒毛膜，参与胎盘的形成，从子宫内膜获取营养。 内细胞团细胞不断分裂、增殖，靠近胚泡腔一侧的细胞演变成下胚层（hypobl

13、ast）或初级内胚层，其余内细胞团贴近滋养层一侧形成上胚层（epiblast）或初级外胚层。内、外胚层周缘的细胞分别向四周延伸，围成卵黄囊及羊膜腔。中胚层在内、外胚层之后出现。 内细胞团最终分化成三胚层胚盘,人类原肠作用过程中，羊膜结构的形成和细胞的运动。,（四）原肠胚的特征和意义,生命的个体发育,、原肠形成是一个复杂的细胞迁移、重排的过程，是动物发育过程中的一个重要的阶段。 、原肠胚及其以后出现胚层的分化，特别是中胚层的出现，形成了外、中、内三胚层的细胞结构，为以后复杂的组织和器官的形成打下基础。,胚孔 原肠腔的形成 蛙原肠胚的主要形态特征 胚层的出现,四、神经轴胚期,生命的个体发育,原肠胚

14、期结束后，胚体开始伸长，并具备了内、中、外三个胚层，它们是动物所有组织器官形成的基础。胚层开始分化，在胚体背部产生中轴器官脊索（notochord）和神经管，这时期的胚胎称为神经胚（neurula）。,生命的个体发育,（一）神经板期 位于胚体背部脊索原基上方的外胚层细胞增厚，形成神经板,脊索是由背部正中区的中胚层分化形成的一条纵贯胚体的圆柱形中轴结构，脊索的下方为内胚层，两侧为中胚层将发育为体节,生命的个体发育,（二）神经沟期神经板的中部凹陷形成神经沟,生命的个体发育,（三）神经管期神经褶继续向背方延伸并互相靠拢、融合，形成神经管。最后神经管自外胚层脱离，陷入胚体内，其上方的外胚层愈合,五、器

15、官发生,生命的个体发育,器官发生（organogenesis）是指由内、中、外三个胚层分化发育成胚体各个器官系统的发生过程。,初级器官原基（primary organ rudiment）原肠胚时细胞开始分化、分离,次级器官原基（secondary organ rudiment）初级器官原基的细胞进一步聚集和分化,生命的个体发育,有性生殖胚胎发育方式,生物发生律(Begenetic law) 1866 ：德国科学家赫克尔(E.Haeckel)于年提出从大量的动物胚胎发育过程的研究中发现：动物个体胚胎发育的几个早期发育阶段非常相似，都按一定渐进的顺序进行的，这种相似性正好反映了动物界系统发育渐进的顺序性。系统发育：单C动物 群体原生动物 二胚层动物 三胚层动物个体发育：受精卵 囊 胚 原肠胚 中胚层形成后的胚胎个体发育史是系统发育史的简短而迅速的重演，即某种动物的个体发育重演其祖先的主要进化路程。,