1、生态第七章种的多度格局福建农林大学林学院2012-4-22福建农林大学种的多度格局1.第一节概述1.第一节概述2.第二节种的多度格局模型2.第二节种的多度格局模型福建农林大学在现代群落生态和种群生态学研究中，测定物种的多度是最基本的工作。?物种的多度?物种的多度格局?物种的多度格局分析概述?物种的多度格局分析的表示福建农林大学概述当一个群落中全部物种调查清楚后，就可以排成一个多度谱（spectrum of abundance），它反映了群落中物种间的多度关系，是群落结构的重要特点，不同的群落具有不同的多度组成，我们把一个群落中物种的多度组成比例关系叫做该群落的多度格局（abundance pa
2、ttern）（Tokeshi1993，张金屯1995，1997b）研究物种的多度格局对理解群落的结构具有重要意义。对多度格局的描述、模拟、形成机制及变化预测等的研究过程叫做多度格局分析（analysis ofabundance pattern）。对于简单的群落，种类较少，依种的个体数目多寡次序，列出种及相应的个体数，称做多度排列（abundance rank）；对于种类多、结构复杂的群落则给出有r个个体种类数的观察频率的分布，称为物种的多度分布（abundance distribution）。福建农林大学种的多度分布可以用多度分布表表示，也可以用曲线图表示。该图叫做“种多度”曲线(specie
3、sabundance curve)。在多度格局分析中，最重要的是用数学的方法结合生态学意义建立多度格局模型（Tokeshi1990），模拟多度格局在时间和空间上的变化。福建农林大学图5.1诱虫灯捕获的蛾类集合中种的多度分布福建农林大学种类多、结构复杂的群落则给出有r个个体种类数的观察频率的分布简单的群落，种类较少，依种的个体数目多寡次序，列出种及相应的个体数对多度格局的描述、模拟、形成机制及变化预测等的研究过程群落中物种的多度组成比例关系多度格局多度格局分析多度排列物种的多度分布福建农林大学二、种多度格局研究进展多度格局研究的开创性工作是1932年Motomura（1932）提出了一个几何级数
4、模型，当初他的意图是用于描述群落类型在组成上的特点，并且原文是用日文写成的，没有引起生态学者的注意。直到20世纪50年代，一些学者在研究资源分配和生态位模型时，才重新提到他的工作。1943年Fisher等提出了对数级数模型（log-seriesmodel）用于描述种的多度分布，该模型有较广泛的应用，尤其对昆虫群落多度格局的研究，该模型中的系数a作为物种多样性的指数，也经过了广泛的讨论。福建农林大学Preston沿着Fisher等人的思路，提出了对数正态分布模型（log-normal model），后来Preston（1948）把其叫做“典范假设”，60-70年代，许多学者对该模型感兴趣。197
5、5年May（1975）对该模型的数学原理和特点做了详细的论述，他认为该模型的生物学意义受到限制。Ugland和Gray（1982）也提出类似的观点，认为研究结果决定了该模型的数学特性，到80年代有些学者基于群落的生物学特点，对该模型做了一些修改。福建农林大学另一个统计模型是负二项分布模型（negative binomialdistribution model），该模型被广泛用于描述种群的空间分布格局，但在种群多度格局中用得较少。Pileou（1975）对该模型的统计学原理及在多度格局研究中的应用作了详细的分析讨论。MacArthur（1957）是第一个对生物学意义不明确的统计模提出质疑的学者，
6、他认为对数级数模型、对数正态分布模型及负二项分布模型都强调了统计学分析过程，生物学和生态学意不明确，他结合生态位原理，提出了3种模型：分割线段模型（broken-stick modal）、重叠生态位模型（overlapping-niche model）和生态位单元模型（particulate niche-model）。福建农林大学1Motomura（1932）提出了一个几何级数模型21943年Fisher等提出了对数级数模型3另一个统计模型是负二项分布模型该模型被广泛用于描述种群的空间分布格局，但在种群多度格局中用得较少。福建农林大学1.多度格局模型1.多度格局模型2.几何级数模型2.几何级数
7、模型3.对数级数模型3.对数级数模型4.小结4.小结5.分割线段模型5.分割线段模型6.重叠生态位模型6.重叠生态位模型7.生态位单元模型7.生态位单元模型8.小结8.小结福建农林大学第二节种的多度格局模型用来描述种多度分布的有许多模型，大致分为两类。其一是资源分配模型，它是以种分配到的资源比例的假设来推导种多度分布，也叫生态位模型。另一类是“统计模型”，它是按统计假设而推导的种多度分布。多度分布模型有的可推出多度排列表，有的可推出多度分布表，或者二者兼有。一般用种多度曲线表示，结果较直观。不同模型也可能说明同一分布形式。下面我们将介绍各种分布模型。福建农林大学一生态位模型生态位模型(nich
8、e model)是具有明确生态学意义的模型，它认为在群落中一个种个体的多少与该种的生态位大小有密切关系，也就是与种对群落环境资源利用和占有有关。目前生态位模型是多度格局的主要模型。福建农林大学1.生态位优先模型生态位优先模型也叫几何级数模型（geometric-series model）。假设一个群落中有S个种，有限的资源为1，最优势的种先占了资源的比额K，剩下（1-K），第二个优势种又先占了剩下部分的分额K，所以它占了K(1-K)，而剩下（1-K）-K(1-K)=(1-K)2。第三个优势种，又先占剩下部分的分额K，即K(1-K)2,此后剩下（1-K）2-K(1-K)2=(1-K)3，如此下去
9、，第(S-1)个种占有K(1-K)S-2,剩下(1-K)S-1,为最后一个种（第S个种）全部占用(图5.2)。因此，第i个种所占的比例为：福建农林大学如果仅考虑群落中最常见的一些种，则第i个种所占的比例为：对一个群落来讲，k值应该是一定的。这一模型适用于种类较少的群落分析。这样，如果种多度与所占资源成比例，则得到从大到小多度排列表（表5.1）1)1( ii kkyiii kkky)1(1)1( 1 福建农林大学K(1-K)S-1K(1-K)S-2K(1-K)3K(1-K)2K(1-K)K种S种S-1种4种3种2种1表5.1种多度与所占资源的比例注意：只要K0.5，上述多度是从大到小排列的，除最
10、后一项外，构成等比级数。福建农林大学图5.2生态位优先模型图示福建农林大学2.分割线段模型(Broken stick model)这是MacArthur（1957）提出的模型，也是一种资源分配模型。同样假设有限资源总计为1，想象成单位长的一条棍，现在以随机设置的S-1个点，把棍分成S个部分，每一部分的长度表示一个种的“多度”（图5.4）。把S部分按大小顺序排成y1, y2, , y5,表示种1，2，S的多度。第i个种所占的多度比例为： (5.6)Sxi xSy111福建农林大学图5.4分割线段模型图示福建农林大学等等以此类推。对于一个种I，它的个体期望值比例是: (i=1, 2, , S) (
11、5.9)这样可以得到各个种期望值的多度排列表（表5.2）表5.2各个种期望值的多度排列表Sxi xSyE111)()1111 sss （21s多度种S种S-1种3种2种1种)12111 ss （)131211 ss （)141311 ss （21s福建农林大学3.重叠生态位模型重叠生态位模型(Overlapping niche model)允许种类在资源利用上重叠。我们仍将环境资源当成单位长的棍，每个种的多度与棍上随机设置两点间距离成正比，各个种是彼此独立的。现在不是把棍分配给各个种，而是各个种各取其所需资源，它们占用棍长的总和不再是1，也就是说同一段棍可分为多个种占用的重叠生境（图5.5）。
12、福建农林大学图5.5重叠生态位模型图示福建农林大学如此类推下去，这个系i=S, S-1, S-2, S-3, , 2, 1,就容易求得各K的多度值（从小到大）。第i个种所占的多度比例为 (5.16)生态位重叠在自然群落中非常普遍，所以，该多度模型具有较广泛的代表性。例如：海岸和湖岸的成带群落，山地的垂直群落带谱就是现实中的重叠生态位模型。上述三个模型中，生态位优先模型的优势种最显著，分割线段模型次之，重叠生态位模型更次之。相反的，按均匀度来讲，重叠生态位模型最均匀，分割线段模型次之，生态位优先模型最不均匀。下面的模型数学上是比较简单的，这里只作说明，不再推导。 1112 21 iiii yy福
13、建农林大学5优势优先模型（dominance pre-emption model）该模型认为在群落中最优势的种类先占用总生态位的一半以上，次优势种再占用剩余的一半以上，以此类推。因此该模型实际上是几何级数模型的特殊形式，即，该模型保证优势种类优先利用资源，所有种在生态位占有上明显形成一个等级。（图5.7）Tokeshi（1993）认为该模型k值应等于0.75。图5.7优势优先模型图示福建农林大学二.种多度的统计模型我们将介绍三种由统计模型导出的种多度分布，因为这种分布是在统计的假定下应用数学导出的，所以，即使同自然群落的数据吻合很好，也还不能得到确切的生态解释。福建农林大学1.对数级数分布(L
14、ogarithmic series distribution)该模型是Fisher等（1943）建立的一个离散分布模型，它适合于不包括0的正整数。假设有r个个体的种的频数为：(r=1, 2, )（5.18）其中0，0x1是常数因为由台劳展式有： （-1x1) (5.19)rxf rr 432)1ln(432 xxxxx福建农林大学由（5.18）定义的fr恰好正比于对数展示的项，故称此分布为对数级数分布或对数分布(Logarithmic distribution)。因为：故代入（5.18）式得 (5.20)1ln(11xrxfrSrrr xxxrxrrfrNrrrrr 1111)( NNx )1ln()1ln( NNNS 福建农林大学式中被称为种的多样性系数，它是多样性大小的一个指标。Williams(1947)算出了一个种数(S)、个体数(N)和多样性()的诺谟图。例如：N=100, S=10时，=2.77；S=20时, =7.52。后者的多样性大，这个多样性指数曾被用来拟合个体数量大的昆虫和动物的数据（参阅下面），但是它的理论基础仍然是不足的。比如在热带雨林中应用的一些例子，发现它经常低估了种数，而且野外也经常缺少全部级数，又因为样方太大，只有一个个体的种就变少了。
