1、生物入侵的机制,参考文献：生物入侵机制研究进展 （徐承远、张文驹、 卢宝荣、陈家宽 2004）,一：背景提要,外来种(exotic species或alien species)是指那些借助人为作用而越过不可自然逾越的空间障碍，在新栖息地生长鬟殖并建立稳定种群的物种。外来种中有一些种类在新栖息地发生爆发性的生长，往往失去控制，这些外来种被称为人侵种(invasivespecies)。随着人类活动对自然界影响的日益加剧，生物入侵已成为全球关注的问题。生物入侵改变了原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能，对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染，危及土著群落的生物多样性并影响农业生
2、产，造成了臣大的经济损失,二：生物入侵的过程,外米种入侵町分为几个阶段：引入(import)、逃逸(escape)、种群建市(establish)和危害(pest，对许多外来种的统汁研究发现，相邻两个阶段问的成功率，但是，些有目的引入的群体如引种作物等，其成功率要高得多，此外受十扰明显的地区曲阶段削的成功率也高于10，一些疾病与昆虫方面的研究表明某些生物入侵的最初阶段可能经历了一个难以检测的时期，此时入侵种群数量稀少且分布分散，一般手段根本无法刘其检测以后是一段较长的潜伏期。潜伏期过后，”入侵种群被发现时已具有相当规模，甚至1一分巩固了，肖入侵种群分布面税达到一个域值后，就可能发生爆炸性的扩展
3、。扩展主要依靠两种途径：第一种方式是通过种群的扩大向周围卒间扩散，这一方式是短程的，町能是“流”式的传播，即从一个点沿某些特定的通道传到另一个电而没有一个明显的护张而(Carey，1996)；第二种方式是借助某尴载体传播，距离较长，且口J以是跳跃式的主要是通过动物或人的活动等途径携带外来种扩展在国际商务文化交流U益发展的今天，人为活动对外来种的扩展起r相当大的作用：对北美五大湖区斑贻的个案研究表明斑贻贝的传播主要足由于船只运输造成的，与之相比，水鸟等野生动物对它的传播作用则微乎其激。有学者试图通过模型模拟入侵种传播的一般过程，但其结沦还有待于观察和实验的证实，,三：生物入侵的机制,3.1. 外
4、来种的生物学特性,3.2.入侵种与土著种间的相互作用,3.3.新栖息地群落生物多样性对入侵的抵抗性,3.4新栖息地环境变化,3.1. 外来种的生物学特性,一般认为，成功的外来种对各种环境因子的适应幅度较广，对环境有较强的忍耐力，如耐荫、耐贫瘠土壤、耐污染等。这些特性使外柬种在一些环境中获得对土著种的竞争优势，或能占据土著种不能利用的生态位，从而成功入侵。很多研究通过分析环境因子与物种的分布建市丁模型，对生物入侵进行预测。当前的研究集中于外束种对气候的适应，建立了地域特异与物种特异两类模型，前者预测某一地区最易受到自哪里的生物入侵，后者则预测哪些地区最易受某一特定物种入侵：许多模型在一定程度上与
5、观察结果十分吻合，但在某些方面与实际情况有出入。近来的研究还发现，成功的外柬种不一定生态幅很宽，如在一些太平洋岛屿山地，外来种占据的实际生态位与分布范围比土著种要小得多。这些种入侵成功的主要原因小足生态幅宽，而是人为干扰破坏了原乍牛物群落所致。,由此町见，将来的研究不能仅停留在分析外束种对新栖息地一般环境条件的适应能力上，要在此基础上根据具体情况结台种间关系、环境变化等其他崮素综合考虑。外来种的繁殖和传播特性人侵种的繁殖特性对其在新栖息地种群的建立有很大作用。通常成功的外来种都有很强的繁殖能力，能迅速产生大量的后代如：有很强的营养繁殖能力能由碎片长成植株；能年多次开花，产牛大量的种子与幼苘。,
6、3.2.入侵种与土著种间的相互作用,一种流行的观念认为，外来种在新栖息地成功入侵的主要原因是失七其天敌(病原体、捕食者、寄生虫等)的控制，在其著作中就给出r许多例证。从原产地引进天敌行生物防治已成为控制外来种的重要手段。著名的例子如澳洲瓢虫防治吹棉蚧。这些成功的例子很好地支持了这一经典观点，使其广泛被人们接受。但近年来的研究表明，生物人侵是个很复杂的过程，缺乏天敌的控制足某些外来种成功的主要原因但对另一些外来种来说则不足。有时即使天敌被成功引入某一地区，也无法控制外来种。如澳大利亚曾引入空心莲子草叶甲与一种蛾类来防治外来种空心莲子草。天敌在水域中取得了较好的效果，但无法控制空心莲子草的旱生种群
7、。另有研究表明新栖息地的一些土著种可能转向取食外来种，形成其新的天敌，使土著群落对一些外来种的抵抗力得到增强诛之天敌因素在人侵中的作用远比过占料想的要复杂，还有待于进一步的深人研究。外来种与土著种之间往往存在着抑制作用，这类影响在动物与植物中都存在，有时候是导致入侵成功的蕈要因素。,最近对北美植物根系分泌物町以影响入侵在原产地亚欧大陆不造成大的影响，进人北美后却泛滥成灾，排挤了多土著种：栽培实验的结果表明，在原产地与共存的植物，其根系分泌物可以抑制根系对磷的吸收并抑制其生长。然而，新栖息地的类似植物，其牛长反被Cdiffa根系的分泌物所抑制。动物中也有类似的发现。伊蚊属中，一个种的幼虫可以抑制
8、另个种虫卵的孵化，亚洲侵人北美后，其幼虫在很低的密度时即町抑制土著种A aegypti和Atriseriatus的虫卵孵Aalbopictus的卵即使在高密度的土著种幼虫中也不受到明显的抑制(Edgerly et a1，1993)。不同的外来种之问也有类似的相可作川。,我国外来生物入侵形式不容乐观,3.3.新栖息地群落生物多样性对入侵的抵抗性,Ehon在1958年提出r一个经典的假设，认为群落的生物多样性对抵抗外来种的入侵起着关键性的作用，物种组成丰富的群落较物种组成简单的群落对生物侵的抵抗能力耍强。一些数学模型与野外凋查的结果支持Elton的假说，但也有一些研究结果与这一假说小符。20世纪9
9、0年代后期的研究中特别重视通过设计实验来研究这一假说。一些实验证明了群落生物多样性与群落对入侵的抵抗性之间呈正相关。最近更为深入的研究还揭示了群落乍物多样性如何影响入陧。例如，Stachowicz eta1(1999)发现物种多样性较高的海洋底栖固着生物群落中，小同物种的生活史周期相互交叠程度大，土著种能长时间保持对空间的高效利用，剩余的可利用空间很少，因此外来底栖生物难以入侵。,通过严格控制条件的植物栽培实验，最新的研究还证明，在排除其他因子对群落抵抗性的影响后，多样性与抵抗性仍呈正相关。Levine(2000)则详细研究r加利福尼亚北部一块明显币符合Ehon假说的河岸，发现该地区外来植物种
10、子的小均匀分布的效应抵消r物种多样性的作用。这说明在群落水平上，一些与当地生物多样性建成相关的因子如干扰、种子密度分布等，在增加生物多样性的同时也会有助于入侵，有时对入侵的促进作用甚至还可能超过提高生物多样性而带来的抵抗力。总体而占，现在的研究已不再局限于简单的验证E1一ton假说，而是根据群落的具体情况来说明群落物种多样性如何影响群落对入侵的抵抗力。,3.4.新栖息地环境变化,一般认为栖息地受到扰有利于生物人侵的发生。近年来已有实验证据表明干扰越强烈，入侵越易发生，还有研究通过具体事例说明了人为干扰是如何促进入侵的。干扰可分为自然丁扰与人为干扰，都能在群落中形成空的生态位，降低了这些区域的土
11、著生物群落对入侵的抵抗力，使外来种易于进入定腈。人为干扰如修建道路、城市化、垦荒、放牧等对土著群落的破坏大而且很大程度上改变了小环境，同时还促进r外来种的传播，对入侵的促进作用一般很大。但食草类野生动物的取食、山火等自然干扰对入侵造成的影响也不容忽视。近年来的研究表明r扰对入侵的戈系是复杂的。首先，干扰的作用是多方面的，过强的会降低群落生物多样性而促进入侵，适当的干扰则产生相反的效果。其次，在某蝼缺乏干扰的情况F，土著群落的一些种会爆发，从使群落的生物多样性降低，减弱对入侵的抵抗力,另外，于扰对入侵不是必需的+许多入侵过程就是在没有自然或人为干扰的情况下发生的。最后，入侵可能使群落结构发生改变
12、，这种改变反过来又会影响群落受干扰的难易程度。比如杂草入侵可能提高群落中草奉植物的比例，火就更容易燃起与蔓延，而木本植物入侵草原则会产生相反的效应。这些方面的研究正在受到进一步的关注。全球变化伞球变化也促进了生物入侵的发生。从整个十物圄的角度看，全球变化会使气候带范围发生改变，这必然会改变物种与资源的分布区域，结果促进入侵。近来的一些研究具体地说明丁全球变化是如何促进生物入侵过程的。例如，大气中CO：浓度的增加会延缓草原群落演替的过程。,四.结论与展望,综合上述结果来看，影响生物入侵成功的因素是多种多样的，而入侵是这些因素共同作用后产生的综合结果。在不同的个案中，起决定性作用的因子可以是不同的
13、：可能单一因子起主要作j甘，也可能由多方面的因子导致入侵的成功。可以说生物入侵的机制是高度复杂多样的，也许并没有象早期推测巾的一般的、通用的模式。现在对生物入侵机制的研究已小满足于仅找出哪些因素影响入侵过程，而足越来越具体化，要进一步解决这些因子究竟产生什么样的效应，这些效血又足如何影响入侵过程的：发现了这些中间桥梁，人们对入侵机制的认识就更为具体和明朗。目前生物入侵的研究方法已从早期的观察、调查等经典方法转向通过设计受控实验、半自然半受控实验来验证假说，并倾向于通过严格的设计得到一些清晰、明确的结论。分子生物学技术也被引人这一领域，预计将得到越来越多的应用。此外，数学模型也被广泛采用。在生物入侵的研究方向r出现了几个趋势：一是莺点转向外来种与土著种的种间关系；二是将入侵与其他的研究热点如全球变暖、生物多样性丧失、生物安全等问题结合起来考虑入侵成功的原因,
