1、沼泽红假单胞菌的生物学特性与研究进展摘要:沼泽红假单胞菌,是地球上最古老的具有原始光能合成体系的原核生物,沼泽红假单胞菌是广泛存在于自然界的微生物,是一类以光为能源,利用自然界中的有机物、硫化物等为营养体,并能进行光合作用的生物。在生物学分类中,属于真细菌纲、红螺菌目、红螺菌科、红假单胞菌属。当前广泛应用于以下几个方面:高浓度工农业有机废水的处理及资源化;水质净化剂, 水产养殖的水质调控及促进健康生长;高营养饲料添加剂;农业生产中的高效活性菌肥。本文针对沼泽红假单胞菌的生物学特性、发酵条件或培养的情况(培养基、培养条件)、生化特征、生理特性、应用及研究进展进行先关阐述。关键字:光合细菌 沼泽红
2、假单胞菌 生物学特性 生理生化实验 研究进展光合细菌:光合细菌(PhotosyntheticBacteria,简称 PSB)是自然界最广泛存在的比较古老的、能进行光合作用而不产氧的特殊生理类群的原核微生物的总称,具有原始光能合成体系,能在厌氧条件下进行不放氧的光合作用,是水体兼性厌氧层中主要的初级生产者,并在自然界的碳素、氮素、硫素转化循环中起重要作用。它包括有红螺菌科(Phodospirillaceae)、着色菌科(Chromati-aceae)、绿杆菌科(Chlorobiaceae)、绿色丝状菌科(Chlo-roflexaceae)4 科。光合细菌广泛分布于水田、湖沼、江河、海洋、活性污泥
3、、土壤、极地或温泉(包括高热水体)以及高盐、高有机质含量等不同生态环境中,它可以光能异养、化能异养、光能自养方式生活,存在着好氧、厌氧和兼性厌氧类型,能利用多种基质。光合细菌细胞内含有细菌色素(如类胡萝卜素、菌绿素)、卟啉类化合物、泛醌等多种有效的自由基清除物质,可保护细胞膜、DN 等自身细胞的重要组份不受损伤。光合细菌具有多重代谢方式,尤其在对高浓度有机废水的净化处理中,表现出负荷低、效率高及投资少的优点;在禽畜养殖方面,光合细菌可作为一种饲料蛋白补充,还可以起到益生菌的作用。在水产养殖方面,有改善水质,预防鱼病的作用,对产量和成活率均有显著的提高。在光合细菌中沼泽红假单胞菌的应用最为广泛,
4、是我国农业部颁布 12 种允许在饲料中直接添加的活体微生物之一。沼泽红假单胞菌生物学特性:沼泽红假单胞菌(Rhodopseudomonaspalustris)是光合细菌(PhotosyntheticBacteria,简称 PSB)的代表菌株之一,别名:红假菌。被应用于农业、渔业、环保、医药等领域。由于细菌菌体富含蛋白质、维生素、类胡萝卜素等营养物质,作为饲料添加剂可以有效地提高饲料效率,促进生长。同时,由于光合细菌体积小,适合在水产养殖业中作为开口饵料使用。此外,它作为益生菌对有害菌起到抑制和排斥作用,能保持正常的菌群,促进营养物质的消化吸收,参与消化酶生成及 B 族维生素的合成,减少氨及有害
5、物质的产生,提高局部免疫力和抗病力。沼泽红假单胞菌的分类:按照伯杰细菌鉴定手册 (1974 年第 8 版)将不产氧光合作用的光合细菌列为细菌门真细菌纲红螺菌目(Rhodospirillales),细菌门真细菌纲红螺菌目又下分为红螺菌亚目(Rhodospirillineae)和绿菌亚目(Chlorobiineae),红螺菌亚目下分为红螺菌科(Rhodospirillaceae)和着色菌科(Chlorobiaceae),绿菌亚目下分为绿硫杆菌(Chlorobiaceae)和绿色丝状杆菌(Chloroflexaceae)共 18 属,约 45 种。沼泽红假单胞菌属于红螺菌科、红假单胞菌属。沼泽红假单
6、胞菌(Rhodopseudomonaspalustris)是研究和应用较为广泛的一种光合细菌,属于外硫红螺菌科红假单胞菌属,细胞直径 0.60.9m,极生鞭毛运动或不运动,生长有极性,不对称出芽分裂。革兰氏染色阴性。光合色素为叶绿素 a、h 和类胡萝卜素。最佳生长方式是利用各种有机化合物作碳源和电子供体进行光照厌氧培养。厌氧条件下以氢、硫代硫酸钠、硫化氢等作电子供体可光自养生长。GCmol为 64.866.4。沼泽红假单胞菌的用途很多,可用于水质净化、污水处理、饲料级微生物添加剂等。关于饲用微生物方面,我国已有明确规定,根据我国农业部第 105 号公告公布的允许使用的饲料添加剂品种目录中,饲料
7、级微生物添加剂有 12 种,我国农业部公布允许使用的饲料级微生物中,沼泽红假单胞菌(Rhodopseudanonaspalustris)就在其内(见表):1 干酪乳杆菌(Lactobacilluscasei)2 粪链球菌(Streptococcusfaecalis)3 乳酸片球菌(pediococcusacidilacticii)4 纳豆芽孢杆菌(Bacillusnatto)5 乳链球菌(Streptococcuslactis)6 产朊假丝酵母(Candidautilis)7 植物乳杆菌(LactobacillusPlantarum)8 屎链球菌(Streptococcusfaeciun)9
8、枯草芽孢杆菌(Bacillussubtilis)10 嗜酸乳杆菌(Lactobacillusacidophilus)11 啤酒酵母(Sacchaeomycescerevisiae)12 沼泽红假单胞菌(Rhodopseudanonaspalustris)我国对饲用微生物的研究始于 80 年代,目前许多研究单位和生产厂家、饲料公司都在进行这方面的研究与产品的开发应用,有些产品已进入市场,但绝大多数正处于试验研究阶段。沼泽红假单胞菌(Rhodopseudanonaspalustris)方面,目前比较详细全面的,已知的有山西大学生命技术科学学院等,着力于沼泽红假单胞菌等部分光合细菌在水质净化、污水处
9、理、饲料级微生物添加剂等方面的开发研究,处于国内领先水平。以沼泽红假单胞菌液为添加剂的饲料产品是现代生物技术与动物微生态学、动物营养学相结合的产物。沼泽红假单胞菌作为微生态制剂的研究,将对推动我国养殖业向着高效、绿色、生态、健康的方向发展具有重要意义,其应用前景也十分广阔。菌种特性及功用:在琼脂培养皿上培养,菌落形态为草帽形或圆形,表面光滑,少隆起,边缘整齐,棕红色。显微镜下观察,本产品菌体形态为短杆状或卵圆形,宽 0.5m0.9m,长1.2m2.0m,无芽孢,无荚膜,单极鞭毛,可运动。革兰氏染色阴性。功用:菌体含有营养物质、多种抗病毒因子和促生长因子等生理活性物质,能明显提高畜禽机体的抗病能
10、力,提高饲料转化率。发酵条件或培养情况:菌株的培养特性,主要从几下几个实验中进行探索。1、 张玲华等( 张玲华 ,邝哲师 ,陈薇 ,等高活性光合细菌沼泽红假单胞菌培养特性初探J.华南师范大学学报 (自然科学版 ),2001(4):37391)对分离纯化的沼泽红假单胞菌培养特性的研究表明:菌株最适生长温度为 2530,光照强度为 15003000lx 时,细胞很快达到对数生长期,适当地添加酵母膏有利于菌体繁殖。PietroCarloxxi,则利用水下管状光合反应器,在室外温度下对沼泽红假单胞菌的生物产量进行了 6 个月的研究,从实验结果来看,其生长具有较强的适应性。2、 由杜冰,杨公明等人使用来
11、自广州广牧丰生物技术有限公司提供的沼泽红假单胞菌(Rhodopseudomonaspalustris)D1,对其生长条件进行研。发现 PH 值、温度、接种量等影响沼泽红假单胞菌的生长,并且它们之间又相互影响。经过单因素试验得出:在酵母膏浓度为 0.25%、光照强度为 5625Lx、pH 值为 6、接种量为 10%、培养温度为 2530的条件下,沼泽红假单胞菌的生长态势最好。3、 夏冰冰,康建平等人( 夏兵兵 ,康建平 ,苏波 ,拥军 ,谢文渊 ,黄静 .沼泽红假单胞菌发酵条件的响应面优化研究 A.食品与发酵科技 ,2010,4( 46) ) ,对沼泽红假单胞菌的生长周期进行测定,探讨 pH 值
12、、温度、接种量等单因素对沼泽红假单胞菌生长的影响。在单因素基础上,应用 Boxnhk 中心组合实验和响应面分析法,确定了沼泽红假单胞菌的最优生长条件:pH 值为 689、接种量为 971、培养温度为 298,光照强度为 2000Lx 的条件下沼泽红假单胞菌的生长态势最好。其所用菌种来源为:沼泽红假单胞菌(hodopseudomonaspalustris)编号为 XBZZH,四川省食品发酵工业研究设计院应用微生物研究所保藏菌株。4、 蔡慧农,倪辉,苏文金( 蔡慧农 ,倪辉 ,苏文金 .沼泽红假单胞菌培养基的优化及降氨氮作用的研究 A.集美大学学报(自然科学版) ,2007,7,3( 12) )
13、,对沼泽红假单胞菌的培养基进行了优化,并对其降氨氮效果进行了研究。结果表明:沼泽红假单胞菌可以利用多种碳源和氮源,乳酸和草酸铵是实验室培养沼泽红假单胞菌的最适碳源和氮源,乳酸根的质量浓度及碳氮比对沼泽红假单胞菌生长具有显著影响,而磷酸根浓度对沼泽红假单胞菌生长没有显著影响;用正交试验获得最适于培养沼泽红假单胞菌的乳酸质量浓度为 1%,碳氮比为 1.5,磷酸二氢钾的质量浓度为 1.15g/L;在自然光照、30 度条件下,沼泽红假单胞菌的延滞期为 2d,对数生长期为 210d,稳定期为 1020d;沼泽红假单胞菌具有很强的综合降氨氮作用,但其降氨氮效果受水质的影响而不稳定。5、 张军得,张恩禄等人
14、( 张军德 ,张恩禄 ,赵春燕 ,陈锡时 .沼泽红假单胞菌培养条件研究 A.沈阳农业大学学报 ,2003,02) ,利用菌种:光合细菌(PSB)沼泽红假单胞菌株,由沈阳农业大学微生物教研室光合细菌课题组分离提供,配制培养基配方如下表,对光合细菌沼泽红假单胞菌的培养条件及培养基配方进行了研究。得出结果:光合细菌沼泽红假单胞菌,能够在乙酸钠为惟一碳源,氯化铵为惟一氮源以及少量促进剂的培养液中,在5005000Ix 的 24h 连续光照或 12h 的间歇光照下,良好地生长,说明它是一株较耐低营养的菌株。通气试验结果表明,大量氧气对该菌株生长不利,少量氧气存在能够提高菌数,说明该菌株具有两种能量代谢,
15、在光照下主要进行光合磷酸化,在黑暗下进行氧化磷酸化,这与文献资料的报道一致。伴随温度提高,光合细菌菌数上升,当温度达到 3045C,菌数上升缓慢,因而考虑培养成本因素,认为最佳的培养温度为 30。在本试验的条件下,间隔 12h 检测活菌数,在连续培养 96h,活菌数最高为 4.210(8 次方)ml,在以后的放大培养中,由于培养条件的改变,菌数最高的时间往往向后推迟。通过对光合细菌沼泽红假单胞菌的主要培养条件的研究,可为建立该菌株的生产工艺以及菌剂的生产奠定基础。生理特性:通过以下几个实验来说明沼泽红假单胞菌的生理特性。1、 张德民,黄志勇等人( 张德民 ,黄志勇 ,杨慧芳 ,曹文伟 ,段俊欣
16、 .几株红假单胞菌属细菌的表观特征及其遗传多样性研究 A.微生物学报 ,2000,63( 40) ) ,在对其实验室分离的光合菌表型特征初步研究的基础上,使用国产电泳设备对表型特征相似的 14 株分离菌及3 株相关标准菌的 16SrRNA 基因进行了遗传多样性筛选,选出遗传上有差异的代表性菌株进一步作了醌类成分、GC 含量及总 DNA 杂交研究。其中可以得出沼泽红假单胞菌的生理特性。其菌种来源为:标准菌株沼泽红假单胞菌,血色红假单胞菌,Rhodo pseudomonas rutila ATCCS 51105 由德国 JF imhoff 教授赠送。其他菌株由其实验室分离。所得结论:两群菌株的碳源
17、利用情况如表 3。均可利用的碳源有乙酸盐、丁酸盐、延胡索酸盐、乳酸盐、苹果酸盐、丙酸盐、丙酮酸盐、琥珀酸盐;均不利用的碳源有酒石酸盐、山梨醇、甲醇、甘露醇、谷氨酸、柠檬酸盐、精氨酸;部分菌株能利用的有天冬氨酸、酪蛋白水解物、甲酸盐、果糖、葡萄糖、蔗糖。二者在碳源利用上的差别:T 群均可利用乙醇、萄糖酸盐、丙三醇、鼠李糖、木糖作碳源;除 1 株外,均可利用苯甲酸。而 g-c 群则不能利用苯甲酸、乙醇、葡萄糖酸盐、丙三醇、鼠李糖、木糖作碳源。所有菌株在碳酸氢钠作碳源时,均能利用氢气作电子供体,但不能利用硫化物、硫代硫酸盐作电子供体进行光自养生长。氨及氮气均可作为氮源最适 pH 值范围为 6.08.
18、0。均不能利用 DMSO 或硝酸盐作电子供体进行黑暗厌氧生长。2、 周茂洪( 周茂洪 .几株沼泽红假单胞菌的分离和分类特性研究 A.微生物杂志 ,2001,9,3( 21) ) ,分别从温州市郊区采靠的 4 处淤泥中分离到 4 株光能异氧型菌株W1,W2,W3,W4。对其形态特征和生理特性研究发现,4 株菌基本相似,均为革兰氏阴性,弯曲杆状,出芽繁繁。在光照压氧和黑暗好氧条件下均可生长。w1W4 菌株能利用许多有机特作为碳源且乳酸钠、醋酸钠、丙酮酸、苹果酸、丁二酸为最适宜。酵母膏能显著刺激其生长,而谷氨酸钠和丙氨酸对其生长无刺激作用。在 pH5.08.5 的条件下 4 株菌均能生长。其最适 P
19、H 均为 7.0 左右。据上述结果证明,确证四株菌均为沼泽红假单胞菌。应用研究及其进展:1 在废水处理上的应用沼泽红假单胞菌在处理废水中的研究很多,首先其可以改变目前常用的好氧生物法工艺中占地大、处理负荷低、能耗高和运行管理复杂等问题,同时也可以克服厌氧法在处理高浓度废水中启动慢和温度要求较高的缺点。马杰等利用含有沼泽红假单胞菌的混合光合细菌,处理豆制品废水,经过研究发现,在最佳处理工艺条件下处理豆制品废水 72h,其CODcr 去除率达到了 84.0%。其它学者经研究发现沼泽红假单胞菌对生化制药废水等的处理也具有可行性,其均具有较高的 COD 去除率。另外,周茂洪等研究了可用于有机废水处理的
20、沼泽红假单胞菌同化磷的能力,在研究的最佳条件下,其菌的除磷能力可以达到0.02mg/ml,此研究为该菌用于废水生物除磷提供一些有益的资料。在国外,YasuhiroOda 等通过对 3 株沼泽红假单胞菌的研究发现,经过 13 个月的驯化以后,以前需要安息香酸盐(BA)这种辅助碳源才能降解 3氯安息香酸盐(3CBA)的菌株,能够以 3CBA 作为单一的碳源对其进行降解;同时在一定的适应期后其也获得了对 2CBA 和 4CBA 的单独降解能力。 CarolineSHarwood 等研究发现沼泽红假单胞菌可通过苯甲酰辅酶 A 途径,厌氧代谢芳香烃化合物,使芳香环一个一个的逐渐脱落,直至最终使环裂解。J
21、oongKyunKim 等则从光合污泥中分离到了起强烈脱氮作用的沼泽红假单胞菌,在实验的条件下,其最大的生长率和气体产生率分别是 0.095h1 与 0.2mlN2h1。产类胡萝卜素的研究类胡萝卜素是具有多重功效的色素,它不仅具有增色功效,而且还具有营养功效。同时用光合细菌经发酵法生产类胡萝卜素工艺又具有较高的安全性、低成本及强着色力等优势,因而一直受到国内外的格外青睐。崔战利等应用均匀设计的方法对沼泽红假单胞菌 B.9 菌株的培养基组成进行优化,得到了较好的产类胡萝卜素的条件,色素提纯后菌体色素含量比原培养基菌体色素含量提高了 161,通过薄层层析和柱层析分离纯化,他们得到了单甲基螺菌环素等
22、 8 种色素。实验也发现 B,9 菌株类胡萝卜素对光和热十分敏感,日光直射和高温会引起类胡萝卜素的大量损失;金属 Na+离子对类胡萝卜素有一定的稳定和保护作用,Fe3+、Fe2+、Cu2+、AI3+对类胡萝卜素的损失则较大;同时也发现类胡萝卜素粗提液对酸、氧化剂较不稳定,对碱、Na2SO3 则保持相对稳定。在类似的研究方面,扬革则得到了较为不同的培养条件。在水产养殖业中的应用沼泽红假单胞菌在水产业中应用的作用基本上体现在两个方面:一在于净化水质,二在于其本身就是一种高质量的蛋白饲料。邓晓皋等研究证明含沼泽红假单胞菌的混合菌对温室养鳖场的水质有很好的净化作用,其菌可迅速分解水中的氨氮等有机物质,
23、大幅度降低水体的污染指标、增加溶氧、稳定水质。邱宏端等实验选育出的沼泽红假单胞菌在0.14的盐度下都具有较高的去除 NH4+、NO2的能力,其中,去除 NO2的能力大大的强干 NH4+,其选育的菌种可同时应用于淡水和海水养鱼。另外,张新英和莫天砚从沼虾苗地采样分离到的红假单胞菌,经测定,其干菌体粗蛋白的含量为 54.3,氨基酸总含量为 42.35,8 种必需氨基酸齐全,氨基酸比值达 45,B 族维生素的含量也非常丰富,说明它具有极高的营养价值,其虽然未指明该红假单胞菌是沼泽红假单胞菌,但是仍然具有较强的借鉴价值。JoongKyunKim 等认为发展低成本、高质量的蛋白质饲料对未来的水产工业相当
24、关键。光合细菌比较于微藻类植物而言,在工业生产单细胞蛋白质方面具有独到的优势。他们以三种不同厌氧发酵方式进行了大批量生产沼泽红假单胞菌的研究。在研究的最佳条件下,菌体的生物产量为 112mgl1h1,粗蛋白含量约为 7274。硬脂酸和油酸的含量高于酵母和绿藻中的 Chlorella。城市生活垃圾渗滤液由于其组分复杂,污染物浓度高、色度大、毒性强,不仅含有大量有机污染物,还含有各类重金属污染物,一直是生活垃圾处理中的一个棘手问题。目前,垃圾渗滤液处理方法包括物理法、化学法和生物法,其中厌氧生物处理技术因能耗少、操作简单、可回收沼气而受到人们的青睐。同时,由于垃圾渗滤液成分极其复杂,如果用一种方法
25、很难把它处理达标,所以,一般需要不同类型工艺方法组合处理,才能做到达标排放的要求。光合细菌对高浓度的有机物具有较强耐受性,能在厌氧光照、好氧黑暗条件下迅速利用有机物作为光合作用的供氢体和碳源,将污水中的有机物转化为小分子物质,利用光合细菌处理垃圾渗滤液不仅工艺设备简单,而且处理费用低,处理后的菌体还可以综合利用。研究表明,利用光合细菌静态处理垃圾渗滤液在能耗较低的情况下,能使污水得到高度净化。磷为控制水体藻类生长丰度的重要限制因子,是水体富营养化的主要限制园子,因而如何去除水体中的磷越来越受到重视。废水生物除磷主要包括细菌同化、藻类同化和硝化脱氨法等,细菌同化是通过微生物菌群的代谢活动完成的。
26、近来人们对活性樗泥优势菌气单胞菌属的生理特性和除磷乍用进行了较全面的研究,对活性污泥优势菌假单胞菌屑的磷代谢生理特性也进行了一些研究。光合细菌用于具高负荷有机物的废水处理已被深入研究。张波等研究了光合细菌球形红杆菌的摄磷能力及影响因素。但可用于有机废水处理的沼泽红假单胞菌同化磷能力的研究尚未见报道。周茂洪,赵肖为,吴雪昌( 周茂洪 ,赵肖为 ,吴雪昌 .光合细菌沼泽红假单胞菌同化磷能力的研究 A.科技通报 ,2002,3,2(18)) ,研究了光舍细菌沼泽红假单胞菌 WZ1 同化磷的能力以及光照、碳源、pH 值对其影响实验结果表明:光照微好氧条件下该苗对磷的同化能力比黑暗微好氧条件下强;NaA
27、e 和苹果酸为碳源时,其同化磷的能力较乙醇为碳源时强;pH 值为 60,69 和 80 下该菌同化磷的能力相似。在光照微好氧、NaAc 或苹果酸为碳源、pH 为 69 的条件下,该苗可同化 0020mgm1 左右的磷。胞膜、DNA 等自身细胞的重要组份不受损伤。目前有关光合细菌在工业废水处理、制氢、养殖业、种植业、化妆品以及保健品等方面的研究和应用有大量的报道。而有关光合细菌抗氧化酶及对紫外线的吸收作用的研究在国内未见报道。红假单胞菌属(Rhodopseudomonas)是光合细菌中最为常见和具有实用意义的一个属。本试验( 崔战利 ,王秋菊 ,李萍 ,杨会青 ,宋蔚平 .沼泽红假单胞菌的抗氧化
28、酶活性和对紫外线的吸收作用 A.黑龙江八一农垦大学学报 ,2007,8,S4( 19) )对 5 株沼泽红假单胞菌进行了在不同培养条件下过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)活性以及对紫外线的吸收作用的研究,为探索光合细菌对植物、动物乃至人类的有益作用的机理研究提供理论依据。本研究表明供试的沼泽红假单胞菌的 5 个菌株在好氧黑暗、微好氧光照条件下的培养物 CAT、SOD 酶活性有所不同,CAT 活性普遍以好氧黑暗条件下的培养物高于微好氧光照条件下培养物,SOD 活性则以微好氧光照条件的培养物高于好氧黑暗条件的培养物。除光合细菌所含的多种生理活性物质以外,其所具有的较高活性的 CAT、S
29、OD 酶也可能是增强动植物免疫力和抗性的另外的物质之一。研究还表明,微好氧光照条件下培养的活细胞液和培养液的上清液在紫外区200400nm 波长范围有明显的吸收峰,而 5 个菌株的好氧黑暗培养条件下培养的活细胞液和培养液的上清液在紫外区 200300nm 波长范围有较窄的、明显的吸收峰,在300400nm 波长范围无明显的吸收峰。光合细菌这种对紫外线的吸收作用将可能对因自然界紫外线照射增强而对人类、动物和植物造成的损害起到一定的隔离或防护作用。其它领域的研究除了上述研究外,国内外学者还在其它领域进行了研究。MariaJBarbosa 等从能源的角度对沼泽红假单胞菌等光合细菌进行了产氢气的研究,
30、并取得了较好的实验结果,对这一领域的进一步研究具有很强的指导意义。YasuhiroOda 等则研究了沼泽红假单胞菌在不同的生长条件和状态下对细胞杂交率的影响,研究表明,菌体的生长速率对杂交率的影响不大,而长时间的饥饿则会对其造成显著的影响。另外也有学者在分子水平上对沼泽红假单胞菌进行了大量研究,对其理论和应用研究具有很好的指导意义。参考文献:1张娅婷,张继英,陈坤.沼泽红假单胞菌的分离鉴定及对重金属铜的响应的研究A.河南科学,2011,11,11(29)2夏兵兵,康建平,苏波,拥军,谢文渊,黄静.沼泽红假单胞菌发酵条件的响应面优化研究A.食品与发酵科技,2010,4(46)3冯波,赵红卫,张迅
31、,方为茂,熊莹. 高活性沼泽红假单胞菌分离及对垃圾渗滤液处理的研究A.安徽农业科学,2010,38(23)4胡南,王兰甫,邱玉玲.沼泽红假单胞菌的分离 鉴定及生物净化作用研究A.安徽农业学报,2009,37(36)5蔡慧农,倪辉,苏文金.沼泽红假单胞菌培养基的优化及降氨氮作用的研究A.集美大学学报(自然科学版),2007,7,3(12)6崔战利,王秋菊,李萍,杨会青,宋蔚平.沼泽红假单胞菌的抗氧化酶活性和对紫外线的吸收作用A.龙江八一农垦大学学报,2007,8,4(19)7刘德海,安明理,王红云,卓波,陈小鸽.沼泽红假单胞菌发酵工艺研究A.中国饲料,2007,168杜冰,杨公明,刘长海,张延涛
32、,张忠武.沼泽红假单胞菌发酵培养的研究Q.饲料工业,2007,24(28)9张军德,张恩禄,赵春燕,陈锡时.沼泽红假单胞菌培养条件研究A.沈阳农业大学学报,2003,0210杨晓斌,林庆生,曾祥燕.沼泽红假单胞菌的研究进展A.生物技术,2003,2,1(13)11周茂洪,赵肖为,吴雪昌.光合细菌沼泽红假单胞菌同化磷能力的研究A.科技通报,2002,3,2(18)12周茂洪.几株沼泽红假单胞菌的分离和分类特性研究A.微生物杂志,2001,9,3(21)13张玲华,邝哲师,陈薇,等高活性光合细菌沼泽红假单胞菌培养特性初探J.华南师范大学学报(自然科学版),2001(4):3739114张德民,黄志勇,杨慧芳,曹文伟,段俊欣.几株红假单胞菌属细菌的表观特征及其遗传多样性研究A.微生物学报,2000,63(40)15李东风,杜近义.沼泽红假单胞菌培养条件的初步研究Q.微生物学杂志,1996,6,2(16)