1、第十章 植物的生殖和衰老复习思考题与答案（一） 名词解释精细胞的二型性(heteromorphism) 同一花粉粒中的两个精细胞在形态、大小及内含的细胞器等方面有差异的特性。偏向受精(preferential fertilization) 同一花粉粒中的两个精细胞在双受精过程中，其中一个精细胞只能与卵细胞融合，而另一个精细胞只能与中央细胞融合的现象。识别反应(recognition response) 识别(recognition)是细胞分辨“自己“与“异己“的一种能力，表现在细胞表面分子水平上的化学反应和信号传递。本文中的识别反应是指花粉粒与柱头间的相互作用，即花粉壁蛋白和柱头乳突细胞壁表层
2、蛋白薄膜之间的辨认反应，其结果表现为“亲和“或“不亲和“。亲和时花粉粒能在柱头上萌发，花粉管能伸入并穿过柱头进入胚囊受精；不亲和时，花粉则不能在柱头上萌发与伸长，或不能进入胚囊发生受精作用。集体效应(group effect) 在一定面积内，花粉数量越多，花粉萌发和花粉管的生长越好的现象。无融合生殖(apomixis) 被子植物中由未经受精的卵或胚珠内某些细胞直接发育成胚的现象。单性结实(parthenocarpy) 不经过受精作用，子房直接发育成果实的现象。单性结实一般都形成无籽果实，故又称“无籽结实“。休眠(dormancy) 植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。它是植物抵制不良自然环
3、境的一种自身保护性的生物学特性。一、二年生植物大多以种子为休眠器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；多种多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等渡过不良环境。强迫休眠(epistotic dormancy) 指由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。如秋天树木落叶后芽的休眠。生理休眠(physiological dormancy) 在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠。如刚收获的小麦种子的休眠。层积处理(stratification) 解除种子休眠的方法，即将种子埋在湿沙中置于低温（110）环境中，放置数月（13 月）的处理。这种处理能使一些木本植物种子中抑制发芽的物
4、质含量下降，而促进发芽的 GA 和 CTK 等物质含量升高，提高了萌发率。另外层积处理也有促进胚后熟的作用。种子寿命(seed longevity) 种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。种子寿命受遗传基因和贮藏环境的影响。种子生活力(viability) 是衡量种子活力的一种术语，一般指种子的发芽力(germinating energy)或发芽率(germination percentage)，种子的生活力强，则发芽率高。种子活力(seed vigor) 指种子的健壮度，即种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能力。种子的老化(aging) 种子活力的自然衰弱。高温、高湿条件下种子老化过程往往加快。种子
5、劣变(deterioration) 种子的结构和生理机能的恶化。劣变不一定都是老化引起的，突然性的高温或结冰会使蛋白质变性，细胞受损，也会引起种子劣变。正常性种子(orthodox seed) 指成熟期耐脱水，在干燥和低温条件下能长期贮藏的种子，如禾谷类、豆类、十字花科类种子。这些种子在发育后期随着贮藏物质积累的结束，要进入一个脱水期，种子失去大部分水分后进入静止休眠状态。正常种子可在很低的含水量下长期贮藏而不丧失活力。 顽拗性种子(recalcitrant seed) 指成熟时有较高的含水量，贮藏中忌干燥和低温的种子，如茭白、菱、椰子、芒果等种子。这些种子采收后不久便可自动进入萌发状态，一旦
6、脱水即影响其萌发，导致生活力迅速丧失。因而人们曾称顽拗性种子为“短命种子“。衰老(senescence) 在正常条件下发生在生物体的机能衰退并逐渐趋于死亡的现象。本文指的是植物的细胞、组织、器官或整个植株的生理功能衰退的现象。脱落(abscission) 植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。脱落有三种类型：一是正常脱落，由于衰老或成熟引起的脱落，比如果实和种子的成熟脱落；二是生理脱落，因植物自身的生理活动而引起的脱落，如营养生长与生殖生长竞争、源与库不协调等引起的脱落；三是胁迫脱落，因逆境条件引起的脱落。离区与离层(abscission zone and abscission layer) 离
7、区是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。离层是离区中发生脱落的部位。自由基(free radical) 带有未配对电子的离子、原子、分子以及基团的总称。根据自由基中是否含有氧，可将自由基分为氧自由基和非含氧自由基。自由基的特点是：不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。生物自由基(biological free radical) 通过生物体内自身代谢产生的一类自由基。生物自由基分氧自由基和非含氧自由基，其中氧自由基是最主要的，它又可分为两类：无机氧自由基，如超氧自由基（O2-）、羟自由基（ OH）；有机氧自由基，如过氧化物自由基（ROO）等
8、。生物自由基对细胞膜和许多生物大分子产生破坏作用。活性氧(active oxygen) 是化学性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称，包括含氧自由基（如 O2-、ROO-等）和含氧非自由基（如 1O2、H2O2 等）。活性氧能氧化生物分子，破坏细胞膜的结构和功能。 （二）写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用MGU 雄性生殖单位(male gerem unit)，包含两个相互连接的精细胞和一个营养核，它作为一个功能团，经花粉管传递到胚囊，与雌性生殖单位发生双受精。GSI 配子体型不亲和(gamatophytic self-incompatibility)，受花粉本身的基因控制的不亲和，
9、引起自交不实。SSI 孢子体型不亲和(sporphyric self-incompatibility)，受花粉亲本基因控制的不亲和，引起自交不实。PG 多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase)，催化多聚半乳糖醛酸 -1，4 键的水解，促使果实软化。 LEA 胚胎发育晚期丰富蛋白(late embryogenesis abundant protein)，LEA 的特点是具有很高的亲水性和热稳定性，并可被 ABA 和水分胁迫等诱导合成，在种子成熟脱水过程中起到保护细胞免受伤害的作用。SOD 超氧物歧化酶(superoxide dismutase)，催化 2 O2-+2H22 H2O2
10、+ O2 的反应，主要功能是清除植物体内的 O2-，生成无毒的 O2 和毒性较低的 H2O2，减少或避免 O2-对生物分子的氧化与对细胞的毒害作用。POD 过氧化物酶(peroxidase)，催化 H2O2+R(OH)22 H2O+RO2 的反应，起清除植物体内的H2O2 的作用。CAT 过氧化氢酶(catalase)，催化 2 H2O22 H2O+ O2 的反应，直接清除生物体内的H2O2，避免 H2O2 对细胞的毒害作用。（三） 问答题1. 植物受精后，雌蕊的代谢主要有哪些变化？答：植物受精后，雌蕊的代谢变化主要表现在：(1)受精后雌蕊的呼吸速率一般要比未受精的高，并有起伏变化。(2)生长
11、素和细胞分裂素等含量显著增加。(3)营养物质向雌蕊的输送增强。2. 高等植物的受精作用受哪些因素影响？答：影响高等植物受精的因素主要有：(1)花粉的活力 刚从花药中散发出来的成熟花粉活力最强，最容易受精。(2)柱头的活力 关系到花粉落到柱头上后能否萌发，花粉管能否生长。 (3)环境条件 温度影响花药开裂，也影响花粉的萌发和花粉管的生长。花粉萌发需要一定的湿度，空气湿度太低会影响花粉生活力和花丝的生长，并使雌蕊花柱干枯，但湿度太大时花粉会因过度吸水而破裂。其它如土壤水肥条件、株间的通风、透光等情况因影响雌雄蕊的发育从而也影响受精。3. 克服自交和远缘杂交不亲和的途径有哪些？答：克服不亲和的途径可
12、从遗传和生理两个方面考虑。(1) 遗传上克服不亲和的方法有：选择亲和或不亲和性弱的品种进行种间杂交。增加染色体倍数。采用细胞融合法，导入亲和基因。(2)生理上克服不亲和的方法有： 避开雌蕊中的识别物质的产生时期 如蕾期授粉法和延期授粉法等。破坏识别物质或抑制识别反应 如高温处理、花粉蒙导法、辐射诱变、激素等试剂处理、重复授粉等。去除识别反应的组织 如胚和胚珠培养、切除花柱授粉法、试管授精法、细胞融合或 DNA 导入技术等。4. 种子发育可分为哪几个时期？各时期在生理上有哪些特点？答：多数种子的发育可分为胚胎发生期、种子形成期和成熟休止期三个时期。(1)胚胎发生期 以细胞分裂为主，进行胚、胚乳或
13、子叶的分化。(2)种子形成期 以细胞扩大生长为主，呼吸代谢旺盛，进行淀粉、蛋白质、脂肪等贮藏物质的合成与积累，引起胚、胚乳或子叶的迅速生长，此期间种子已具备发芽能力。(3)成熟休止期 贮藏物质的积累逐渐停止，种子含水量下降，原生质由溶胶状态转变为凝胶状态，呼吸速率逐渐降到最低水平，胚进入休眠期。5. 种子中主要的贮藏物质有哪些？它们的合成与积累有何特点？答：种子中主要的贮藏物质有淀粉、蛋白质和脂类，分别积累在淀粉体、蛋白体和圆球体中。(1)淀粉合成与积累的特点：淀粉合成的葡萄糖引物为 ADPG，而 ADPG 是由运进胚乳或子叶中的蔗糖或己糖转化来的。淀粉种子成熟过程中，可溶性糖浓度逐渐降低，而
14、淀粉含量不断升高。(2)蛋白质合成与积累的特点：种子中贮藏蛋白合成的原料是来自营养器官输入的氨基酸和酰胺。在种子发育的不同时期有不同的蛋白质合成：在胚胎发生期，主要合成与胚分化有关的蛋白质；在种子形成期，主要合成与贮藏物质积累有关的蛋白质；而在成熟休止期主要合成与种子休眠与耐脱水有关的胚胎发育晚期丰富蛋白（LEA）。(3)脂类合成与积累的特点：合成脂肪的原料是磷酸甘油和脂酰 CoA。在油料种子发育过程中，首先积累可溶性糖和淀粉，其后碳水化合物转化为脂肪，种子发育时先形成饱和脂肪酸，然后转变为不饱和脂肪酸，先期形成的游离脂肪酸在种子成熟过程中逐渐形成复杂的油脂。6. 谈谈果实的生长模式以及影响果
15、实大小的主要因素。答：果实生长主要有两种生长模式：单 S 形生长曲线和双 S 形生长曲线。单 S 形的果实在生长过程中表现出慢-快-慢的生长节奏，如苹果、梨、香蕉、板栗、柑橘等，这类果实慢-快-慢的生长节奏是与果实中细胞分裂、膨大以及成熟的节奏相一致。双 S 形的果实生长中期出现一个缓慢生长期，表现出慢-快-慢-快-慢的生长节奏，如桃、李、杏、梅、葡萄等。其中的第二次缓慢生长期是果肉暂时停止生长，而内果皮木质化、果核变硬的时期。果实第二次迅速生长期主要是中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累。 果实大小是由细胞数目、细胞体积和细胞间隙的大小决定的。细胞数目是果实增大的基础，而细胞体积和细胞间隙则
16、对果实最终大小贡献更大。因而凡能影响细胞数目、体积和间隙的因素都能影响果实的大小，这些除受遗传因素即品种特性影响外，还受树体的营养和外界条件的影响。例如梨和苹果等果实的细胞数目与树体贮备营养状况相关，上一年营养生长好的树体，其幼果的生长就好；而果实的细胞体积主要受当年栽培条件的影响，若在果实生长期加强肥水管理，并疏去多量的果实，就能使留下的果实体积显著增加。 7. 肉质果实成熟期间在生理生化上有哪些变化？答：（1）糖含量增加 果实成熟后期，淀粉转变成可溶性糖，使果实变甜。（2）有机酸减少 未成熟的果实中积累较多的有机酸，使果实出现酸味。随着果实的成熟，含酸量逐渐下降，这是因为：有机酸的合成被抑
17、制；部分酸转变成糖；部分酸被用于呼吸消耗；部分酸与 K+、Ca2+等阳离子结合生成盐。（3）果实软化 这与果肉细胞壁物质的降解有关，如中层的不溶性的原果胶水解为可溶性的果胶或果胶酸。（4）挥发性物质的产生 主要是产生酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物，使成熟果实发出特有的香气。（5）涩味消失 有些果实未成熟时有涩味，这是由于细胞液中含有单宁等物质。随着果实的成熟，单宁可被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或凝结成不溶性的单宁盐，还有一部分可以水解转化成葡萄糖，因而涩味消失。（6）色泽变化 随着果实的成熟，多数果色由绿色渐变为黄、橙、红、紫或褐色。与果实色泽有关的色素有叶绿素、类胡萝卜素、
18、花色素和类黄酮素等。叶绿素破坏时果实褪绿，类胡萝卜素使果实呈橙色，花色素形成使果实变红，类黄酮素被氧化时果实变褐。8. 影响果实着色的因素有哪些？答：果实着色与花色素苷、类胡萝卜素等色素分子在果皮中积累有关，因而凡是影响色素分子合成与积累的因素都会影响果实着色，主要的影响因素有： （1）碳水化合物的积累 花色素苷的生物合成与碳水化合物的转化有关，因此促进光合作用以及有利于糖分积累的因素都能促进果实着色。（2）温度 高温往往影响花色素苷的合成，因而不利于果实着色。我国南方苹果着色很差的原因主要就在于此。（3）光 类胡萝卜素和花色素苷的合成需要光，如紫色的葡萄只有在阳光照射下才能显色，苹果也要在直
19、射光下才能着色。（4）氧气 果实的褐变主要是由于酚被氧化生成褐黑色的醌类所致。(5) 植物生长物质 乙烯、2,4-D、多效唑、B9、茉莉酸甲酯等都对果实着色有利。9. 引起种子休眠的原因有哪些？如何解除休眠？答：(1)种子休眠的原因 一般是由三种原因引起的：胚未成熟胚若在种子发育过程未能成熟，必须通过后熟作用才能发芽。 种皮（果皮）的限制 种皮（果皮）太坚硬或不透气，阻碍胚的生长，使种子呈现休眠状态。 抑制物的存在 果实或种子里存在着氰氢酸、氨、乙烯、水杨酸、香豆素和脱落酸等物质，抑制种子萌发。 (2)解除休眠方法 主要有： 机械破损 有坚硬种皮的种子，用沙子与种子摩擦，切伤种皮或者去除种皮，
20、可以促进萌发。清水漂洗 播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，让种子外壳中的萌发抑制物渗透出来，能够提高发芽率。层积处理 在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降，而 GA 和 CTK 的含量增加，这会促进胚的后熟，从而促进萌发。温水处理 某些种子经日晒和用 3540的温水处理，可增加透性，提高萌发率。化学处理 如酒精、甘油和浓硫酸等可提高种皮透性，过氧化氢由于能给种子提供氧气，促进呼吸，因而也能提高萌发率。激素处理 多种植物生长物质特别是 GA 能打破种子休眠，促进种子萌发。光照处理 需光种子吸胀后照光可解除休眠，诱导发芽。物理方法 如 X-射线、超声波、高低频电流、电磁场等处理种子，也有破除休眠
21、的作用。10顽拗性种子不耐脱水的主要原因是什么？保存时可采取什么措施？答：顽拗性种子成熟时有较高的含水量，贮藏时不耐干燥与低温。顽拗性种子不耐脱水的主要原因可能与 LEA 蛋白有关，LEA 蛋白有很高的亲水性，易被干旱诱导合成，推测 LEA蛋白可作为脱水保护剂稳定细胞的结构。由于顽拗性种子植物大多生长在温湿地区，体内LEA 蛋白合成与积累不多，因而表现出对脱水的敏感性。一旦脱水，细胞的结构被破坏，影响萌发，导致生活力的迅速丧失。目前贮存顽拗性种子主要采用适温保湿法，以防止脱水伤害和低温伤害，使种子寿命延长至几个月甚至一年。另一种比较有希望的方法是用液氮贮藏离体胚（或胚轴）。11引起芽休眠的主要
22、原因是什么？常用的解除芽休眠和延长芽休眠的方法有哪些？答：(1)引起芽休眠的主要原因是： 日照长度 这是诱发和控制芽休眠的最重要的因素。对多年生植物而言，通常长日照促进生长，短日照引起伸长生长停止及休眠芽的形成。抑制物的存在 其中最主要的是脱落酸，其次是 HCN、氨、乙烯、芥子油、多种有机酸等。(2)解除芽休眠的方法有： 低温处理 许多木本植物的休眠芽需经历 2601000 小时05的低温才能解除休眠。温浴法 把植株整个地上部分或枝条浸入 3035温水中 12小时，取出放入温室就能解除芽的休眠。乙醚气薰法 把整株植物或离体枝条置于一定量乙醚薰气的密封装置内，保持 12 天就能发芽。植物生长调节
23、剂 如用 GA 打破芽的休眠效果显著。(3)延长芽休眠的方法有：喷施 20003000lL-1 青鲜素，或 1%萘乙酸钠盐溶液，或用萘乙酸甲酯的粘土粉剂均匀撒布，可防止马铃薯块茎和洋葱、大蒜等鳞茎在贮藏时发芽。12植物衰老时在生理生化上有哪些变化？答：植物在衰老过程中，其外部表现为生长速率下降，叶色发黄，同时在其内部也发生了一系列生理生化变化，主要表现为：(1)光合色素丧失 叶绿素含量不断下降，叶绿素 a/b 比值减小，最后导致光合能力丧失。(2)核酸的变化 RNA 总量下降，尤其是 rRNA 的减少最为明显。DNA 含量也下降，但下降速度较 RNA 小。(3)蛋白质的变化 蛋白质分解超过合成
24、，游离氨基酸积累。核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。(4)呼吸作用异常 呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，但降低速率比光合速率降低得慢。(5)激素变化 促进生长的植物激素如 IAA、CTK、GA 等含量减少，而诱导衰老的植物激素ABA 和乙烯含量升高。(6)细胞结构的变化 膜结构破坏，选择透性丧失，细胞产生自溶而解体。13引起植物衰老的可能因素有哪些？答：（1）自由基损伤 衰老时 SOD 活性降低和脂氧合酶活性升高，会导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及许多生物大分子产生破坏作用，如加强酶蛋白的降解、促进脂质过氧化反应、加速乙烯产生、引
25、起 DNA 损伤、改变酶的性质等，进而引发衰老。（2）蛋白质水解 当液泡膜蛋白与蛋白水解酶接触而引起膜结构变化时即启动衰老过程，蛋白水解酶进入细胞质引起蛋白质水解，从而使植物衰老与死亡。（3）激素失去平衡 抑制衰老的激素（如 CTK、IAA、GA、BR、PA 等）和促进衰老的激素（如 Eth、ABA、JA 等）之间不平衡时或促进衰老的激素增高时可加快衰老进程。（4）营养亏缺和能量耗损 营养亏缺和能量耗损的加快会加速衰老。14. 如何调控器官的衰老与脱落？答：（1）调控衰老的措施 主要有：应用基因工程 植物的衰老过程受多种遗传基因控制，并由衰老基因产物启动衰老过程。通过抗衰老基因的转移可以对植物
26、或器官的衰老进行调控，然而基因工程只能加速或延缓衰老，而不能抑制衰老。 使用植物生长物质 一般CTK、低浓度 IAA、GA、BR、PA 可延缓植物衰老；ABA、乙烯、JA、高浓度 IAA 可促进植物衰老。改变环境条件 适度光照能延缓多种作物叶片的衰老，而强光会加速衰老；短日照处理可促进衰老，而长日照则延缓衰老。干旱和水涝都能促进衰老。营养（如N、P、K、Ca、Mg）亏缺也会促进衰老。高浓度 O2 会加速自由基形成，引发衰老，而高浓度 CO2 抑制乙烯形成，因而延缓衰老。另外，高温、低温、大气污染、病虫害等都不同程度地促进植物或器官的衰老。（2）调控脱落的措施 主要有： 应用植物生长调节剂 可用各类生长调节剂以促进或延缓脱落。 改善水肥条件 如增加水肥供应和适当修剪，使花、果得到足够养分，减少脱落。基因工程 可通过基因工程，调控与衰老有关的基因表达，进而影响脱落。
