1、1极端微生物的多样性及适应性分析荆芳（生物制药工程一班 生命科学学院 黑龙江大学 哈尔滨 150080）摘要：古菌是目前生物地球化学研究的热点之一，其主要包括的极端微生物是一类对极端环境适应的特殊种类.研究极端微生物的特性对探索生命的起源、微生物的育种及开发利用等具有重要意义。本文从嗜热微生物、嗜冷微生物、极端嗜酸微生物、嗜碱微生物、嗜盐微生物等方面总结了极端微生物及其适应机理的多样性,旨在为极端微生物的开发利用提供一定的参考依据。关键词：古生菌、极端微生物、适应机理、多样性The analysis of extremophilic microorganisms diversityand th
2、eir adaptive mechanism jing fang（The first class of The Pharmacy on Biotechnology ,College of Life Science,Heilongjiang University,Harbin,150080）Abstract：Archaea is one of the hot spots in biogeochemistry research nowadays. Extremophilic microorganisms are special kinds of beings adapted to extreme
3、environment. Study the characteristics of Extremophilic microorganisms has important significance to for exploring the origin of life, breeding of microorganisms,and their development and utilization. Their diversity of adaptive mechanism and the study progress of Extremophilic microorganisms, from
4、thermophilic microorganisms, cryophilic microorganisms, cryo-tolerant microorganisms, extreme acidophilic microor-ganisms, alkalophilic microorganisms, to halophilic microorganisms and other aspects were summarized in this paper purporting to provide a certain reference in development of utilization
5、 of Extremophilic microorganisms.Key words: Archaea、extremophilic microorganism、adaptive mechanism、diversity1.引言现代基本把生物分为三大领域:真核生物,细菌和古生菌。古生菌作为三大领域之一的生物,具有其独特的性质,也是目前生物地球化学研究的热点之一。古生菌和细菌一样,是原核生物,即细胞核没有核膜包裹,细胞核与细胞质没有明显界限。与真核生物和细菌相比,古菌代表了生物圈的极限。古生菌主要包括一2些特殊生态类型的原核生物，如产甲烷菌及大多数极端微生物。极端微生物是生物对极端环境适应的特殊种类
6、，研究极端微生物的特性对探索生命的起源、微生物的育种及开发利用等具有重要意义 【1】 。2.极端微生物极端微生物是指能够在如高温、高盐、高酸、高碱和高压等极端环境中正常生长的微生物 【2】 。现在主要研究的有:嗜热微生物、嗜冷微生物、极端嗜酸微生物、嗜碱微生物、嗜盐微生物等。极端微生物具有独特的基因类型、特殊的生理机制及特殊的代谢产物,它在生命起源、系统进化等方面具有重要的启示作用。极端微生物存在的原理,又具有极大的应用价值,极端微生物的特殊机制及特殊产物,将使某些新的生物技术手段成为可能,极端微生物的应用将改变整个生物技术的面貌 3。因此,20 世纪 70 年代以来,极端微生物的研究已成为微
7、生物学发展的新领域,人们对极端微生物的研究越来越多。主要研究工作包括:新物种的发现。新产物的研究与生产。极端酶结构与功能及其基因的克隆、表达。适应机理的分子基础及遗传原理。基因组分析。2.1 嗜热微生物2.1.1 嗜热微生物的种类按微生物生长的耐热程度的不同可分为 5 个不同类群:耐热菌、兼性嗜热菌、专性嗜热菌、极端嗜热菌、超嗜热菌 4。耐热菌最高生长温度在4555之间,低于 30也能生长;兼性嗜热菌最高生长温度在 5065之间,也能在低于 30条件下生长;专性嗜热菌最适生长温度在 6570,不能在低于 4042条件下生长;而极端嗜热菌最高生长温度高于 70,最适温度高于 65,最低温度高于
8、40,超嗜热菌最适生长温度在 80110,最低生长温度在 55左右。2.2.2 嗜热微生物耐热机理此类微生物之所以耐高温,其机理主要有以下几方面:绝大多数革兰氏阳性高温菌的细胞壁是由 G-M 及短肽构成的三维网状结构,增加了细菌的耐热性 5 。嗜热菌细胞膜中含高比例的长链饱和脂肪酸和具有分支链的脂肪酸,胞膜中含有甘油醚化合物 6。呼吸链蛋白质的热稳性高。由于 tRNA 的 G、C 碱基含量高,提供了较多的氢键,故其热稳性高。细胞内含大量的多聚胺。胞内蛋白质具抗热机制,如增加分子内疏水性和分子外亲水性,共价结合等。许多酶类由于蛋白质一级结构的稳定及钙离子的保护,耐热性高。新的研究还表明,专性嗜热
9、菌株的质粒携带与抗热性相关的遗传信息。2.2 嗜冷微生物2.2.1 嗜冷微生物的种类3在地球两极地区、高山、冰川、海洋深处等地生活的一类微生物,称低温微生.可以把低温微生物再划分:最适生长温度l5,上限生长温度20,下限生长温度0的专性嗜冷菌;能在5的条件下生长,无论其最适及上限生长温度是多少的兼性嗜冷菌; -2以上, 10则不能生长的极端嗜冷菌;最高生长温度20,最适生长温度15,在 05可生长繁殖的耐冷菌.2.2.2 嗜冷微生物耐冷机理嗜冷菌适应低温的机制主要有以下几方面 7: 1)不饱和脂肪酸含量增加; 2)缩短酰基链的长度,增加脂肪酸支链的比例和减少环状脂肪酸的比例等.以上这些为膜的流
10、动性提供了基础,如嗜冷菌能在 2转运葡萄糖; 3)嗜冷菌中的蛋白质在低温下能保持结构上的完整性; 4)嗜冷菌中的酶在低温下具有很高的活性,保持了嗜冷菌在低温下生命活动的正常进行; 5)嗜冷菌在 0下具有合成蛋白质的能力,从而保证了低温下蛋白质的正常合成; 6)冷休克蛋白的产生使得冷休克基因能正常表达.2.3 极端嗜酸微生物2.3.1 极端嗜酸微生物的类群一般认为,极端嗜酸微生物是指那些生长 pH 上限为 3.0,最适生长 pH在 1.02.5 之间的微生物。多分布在金属硫矿床酸性矿水、生物滤沥堆、煤矿床酸性矿水以及含硫温泉和土壤中。在常温嗜酸原核微生物中研究较多的是化能自养型 T.feroox
11、idans 和 Thiobacillus thiooxidans,以及呈弯曲螺旋状的 Leptospirillum ferrooxidans。另一类是自养和异养兼具的嗜酸菌,如 Thiobacillum cuprinus。在嗜酸热微生物中球形古菌已被分离,如Acidianns、Metallosphaera 和 Sulfolobus 属中的一些种 【8】 。菌株的多样性包括好氧、兼性厌氧和严格厌氧型。2.3.1 极端嗜酸微生物适应环境的机制有关嗜酸菌细胞内维持近中性 pH,适应外部酸性环境的机制一般有“泵说” 、 “屏蔽说”和“道南平衡说”3 种解释。另外,在常温型革兰氏负反应嗜酸菌,如 T.f
12、errooxidans 等的周质空间的高含量酶蛋白质,对其适应酸性环境有重要贡献。另外,质膜对质子的通透性间接由定位于膜上的脂质四聚体决定。这种跨膜四聚体能形成一层坚固的单层膜,使其在生长的 pH 范围内,质子几乎不能透过。从遗传学角度看,嗜酸菌具有能编码酸稳定蛋白质的基因,如铁氧化嗜酸细菌 T.fer-rooxidans 中含铁质兰素基因,它可以编码稳定性的铁质兰素蛋白质。2.4 嗜碱微生物2.4.1 嗜碱微生物的种类4一般把最适生长 pH 在 9.0 以上的微生物称嗜碱微生物,其所耐 pH 可高达 1012。中性条件或以下不能生长的为专性嗜碱微生物,能在高 pH 条件下生长,但最适值并不在
13、碱性 pH 范围内的微生物称耐碱菌。有些菌在 pH中性或以下可以生长,称为兼性嗜碱菌。嗜碱菌生存的自然环境是碳酸盐湖及碳酸盐荒漠,极端碱性湖,如肯尼亚的 Magadi 湖,埃及的 Wady natrun湖以及中国的青海湖等,人为碱性环境是石灰水、碱性污水等。2.4.2 嗜碱机制嗜碱菌可以在 pH 1011 等条件下生长,但胞内要维持 pH 79 以下。钠离子质泵反向运输是嗜碱菌细胞质碱化基本原因,为了使其发挥作用,需要胞内有足够的钠离子,钠离子的跨膜循环是必要的。相关嗜碱菌钠离子/氢离子反向运输的基因已经从嗜碱菌 BacillusC-125 中得到了克隆。细胞外被是胞内中性环境和胞外碱性环境的
14、分隔,它是嗜碱微生物嗜碱性的重要基础。嗜碱微生物可产生大量的碱性菌,为嗜碱微生物的生存提供了条件 【9】 。2.5 嗜盐微生物2.5.1 嗜盐微生物的种类嗜盐菌指在高盐条件下生长的细菌.根据对盐的不同的需要,可以分为弱嗜盐微生物、中度嗜盐微生物、极端嗜盐微生物 【10】 。弱嗜盐微生物的最适生长盐浓度(氯化钠浓度)为 0.20.5 mol/L,大多海洋微生物都属于这个类群。中度嗜盐微生物的最适生长盐浓度为 0.52.5 mol/L,从许多含盐浓度高的环境中都可以分离到这个类群的微生物。极端嗜盐微生物的最适生长盐浓度为 2.55.2 mol/L,它们大多数生长在高盐环境中。2.5.2 嗜盐微生物
15、的嗜盐机制嗜盐微生物的嗜盐机制仍在不断的探索中,但有些嗜盐微生物的嗜盐机制已较清楚 【4】 ,像盐杆菌、盐球菌嗜盐菌的生长虽然需要高钠环境,但胞内的钠离子浓度并不高,这是因为嗜盐菌具有一种浓缩、吸收外部的钾离子而向胞外排放钠离子的能力,盐杆菌光介质的氢离子质泵还具有通过钠离子/钾离子反向转运向细胞外排出钠离子的功能,并且驱动为保持细胞渗透压平衡所需要的钾离子和各种营养物的吸收,在钠离子占优势的高盐环境中,可防止过多的钠离子进入细胞,从而保持细胞中的低钠离子浓度。而杜氏藻可通过甘油保护机制适应外界的高盐环境 【11】 。3结语古生菌是目前生物地球化学研究的热点之一，而极端微生物广泛分布于地球上,
16、它们在生态系统中发挥着重要作用，还为人类提供了丰富的微生物资源。其多样性及适应性的研究有重要的意义: 1)极端环境微生物的基因,是构建遗传5工程菌的资源宝库; 2)极端环境下微生物的生态、结构、分类、代谢、遗传等均与一般生物有别,使得极端微生物所产生的活性物质拥有普通微生物活性物质所不具备的优良特性,为微生物乃至相关学科的许多领域提供新的课题和材料 12;3)为生物进化、生命起源的研究提供新的材料.其含量巨大,在全球的生物地球化学作用中正扮演重要角色.该领域研究对阐明生命运动的基本规律,揭示生命起源和物种进化,生物圈与地圈环境的相互作用具有重要意义。参考文献：1 Stetter K O, Fi
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18、微生物学教程 M.北京:高等教育出版社,1993,288-290.6 和致中,彭谦,张无敌.高温菌的细胞壁和细胞被膜J.微生物学通报,1999,26(5):363-364.7 Bowman JP,McCammon SA,Brown MV,et al.Diversity and association of psychrophilic bacteria in Antarctic sea iceJ. Applied Environment Microbiology,1997,63(8):3 068-78.8 何正国,李雅芹 ,周培瑾.极端嗜酸微生物J.微生物学通报,1999,26(6):452.9 马延和.嗜碱微生物 J.微生物学通报,1999,26 (4):309.10 郝涤非,极端微生物及其应用J.生物学教学, 2006,31(6): 2-4.11 刘会强,张立丰,韩彬,等.嗜盐菌的研究新进展J.新疆师范大学学报(自然科学版), 2005,24(3):84-88.12 曾胤新,陈波.南极低温微生物研究及其应用前景J.极地研究, 1999,11(2): 143-152.6微生物学论文极端微生物的多样性及适应性分析 学院：生命科学学院年级：2008 级专业：生物制药班级：一班姓名：荆芳学号：20081914指导老师：葛菁萍学期：2010 年夏季学期
