1、第一节 构成生源沉积的主要生物群及其分布趋向一、主要浮游生物及其在大洋生态系中的生态位组成大洋软泥的浮游生物主要由有孔虫、放射虫、硅藻、颗石藻、硅鞭藻等的遗体组成。它们的分布较为广泛,而且除与其在海洋表层水团的分布有关外,还常随沿岸海流带入浅海或海湾区。不论海水的深度如何,它们的遗体均可从海洋表层沉落海底,所以沉积物中的生物群落的物种构成和水体中活体群落的物种构成相对应。但由于溶解、保存等方面的原因,两者不完全一致,沉积物中者从数量和种数上都要少得多。浮游有孔虫(图 72 之 5、6) 是有孔虫中营浮游生活的一大类,全部属于一个超科一抱球虫超科,因此人们常把有孔虫软泥称为抱球虫软泥。浮游有孔虫
2、的栖息深度因种的不同及其所处的生长阶段不同而各异。一般来说,在海水表层至 200m 的深度带范围内数量最多。Lipps 和 Valeutine(1970)认为,浮游有孔虫以小型浮游植物、微型草食生物和海中的有机物质为食,有时有虫黄藻寄生其原生质中。在食物链中是低级的消费者。浮游有孔虫具有由方解石微粒组成的壳,壳上具有许多孔,其壳以隔壁分成若干小室。个体大小在 50 一 200tum 之间,形状各异。现在海洋中栖息的浮游有孔虫一般认为有 80 个种。它们在沉积物中的分布受表层水温的控制。浮游有孔虫是组成钙质软泥的主要生物成分。浮游有孔虫最早出现于侏罗纪,由于具泛世界性分布且演化较快而具有较大的地
3、层学意义。在沉积物中形成硅质软泥的放射虫是多囊放射虫类,具有硅质骨骼,个体微小,一般在 50 一 400um 之间,具放射刺因而形象美丽。根据 Riedel(1971)的分类,多囊放射虫类(Polycystines)共有 240 多个属,分属 20 科。但迄今为止在沉积物中只发现有 40 多种。多囊放射虫类生活于 200300m 的表层水体中,以微型草食生物和小型浮游植物为食。在水体透光带中居住的放射虫原生质中,与有孔虫一样,有具有色素体的虫黄藻(Zooxanthellae)与之共生,推测它们也可能从与其共生的生物身上吸取营养。多囊放射虫类的出现可追溯到寒武纪。利用放射虫对深海岩芯研究的结果,
4、WRRiedel 证实了放射虫的地层学价值。颗石藻属金藻植物门,是一种形体极微小的单细胞藻,由于微小到连浮游生物网都捞不起来,被称为超微浮游生物。因具钙质骨板,又被称钙质超微化石。这些钙质骨板在沉积物中多分散保存,单个的骨板称颗石(Coccolith)。颗石由方解石单晶或集合体构成,形态各异。颗石藻细胞中具有色素体,在大洋的透光带中营自养生活,属于海洋的初级生物者。McInty,RE和 IBeWH A(1967) 指出,大西洋中约栖息着 70 多种颗石藻,但在底质中却只发现了其中 16 个种的遗骸。以颗石藻为依据所进行的生物地层划带,与以浮游有孔虫所作的分带相对比,对深海沉积物的划分起着重要的
5、作用。 硅藻是属于金藻植物门的单细胞藻类,根据 FHustedt(1956)的意见,现生的与化石的硅藻共有 190 余个属。硅藻具有由两个瓣组成的硅质外壳,其上有由孔组成的美丽花纹,分别称为上壳和下壳,两壳套叠的部位称为环带。硅藻可分为辐射及羽纹硅藻两大类。大部分的海洋浮游硅藻都是辐射硅藻,但也有些羽纹硅藻如 Thalassionema,Thalassiothrix,Asterionella,Nitzschia 及 Navicula 在大洋水体中也很多。其中,Navicula 和 Nitzschia 的一些种都有脊,其它都经常具有一个假脊。对深海沉积物来说,辐射硅藻是较重要的,例如盘状的 Co
6、scinodiscus,楔形的 Eucam 夕施,四角形的 Ditylum,半圆形的 Hemidiscus等。关于沉积物中硅藻,以太平洋地区研究最详,金谷和小泉(1966)对该区若干岩芯顶部的沉积样品进行了研究,认为保存于底质中的现生硅藻有 200 个种左右。种的分布受区域限制,它们的扩散范围和表层流以及上层水团的扩散范围大致相同。海洋浮游硅藻生活于表层海水的透光带,在海水中营养盐富集的情况下大量繁殖,是海洋的主要生产力。在海洋生态系的食物链中占居重要地位。所发现的最早硅藻属侏罗纪,但保存较好的硅藻组合则是在晚白垩世的沉积岩中。硅鞭藻是硅藻或放射虫等硅质软泥中的次要成分。经常与硅藻一起出现于沉
7、积物中。硅鞭藻亦属金藻植物门,是一种具硅质网状骨架的单细胞生物,个体大小在 20 一 50 卢 m之间。在现代沉积物中经常出现的有两个属,它们是 Dictyocha、Distephanus。硅鞭藻在海洋生态系的食物链种也是初级生产力。此外浮游生物中的翼足类的钙质介壳也是组成生源沉积的重要生物组分,甚至可形此外,浮游生物中的翼足类的钙质介壳也是组成生掠沉积即_皇赞互例纰刀茁成翼足类软泥。具壳浮游生物尽管形体微小,但由于它们产量大,特别是保存于沉积物中的遗体数量大,使各类底栖生物在生源沉积的组成上变得无足轻重,从而成为构成生源沉积的主要生物类群。二、主要浮游生物的分布趋向生源沉积的分布受其上层海水
8、种浮游生物的分布与产量的控制,而浮游生物产量的高、低又主要取决于海水中营养盐的多寡和光照的适宜性以及气候分带的影响。在大约一半的海洋区域中,营养盐被浮游植物进行光合作用而消耗殆尽,而浮游植物又被海洋动物所吞食,这些海洋动物排泄物以及它们死后的尸体向海底下沉,在到达一定深度后即由细菌的分解作用转变为无机盐类,并重新返回海水。因此,在植物进行光合作用的表层透光带中,营养盐存量的多少,主要视富含营养盐的深层水是否能还原到表层上来。占大洋一半以上的低肥力海区,由于在富含营养盐的深层水与表层水之间,存在着一个永久温跃层,这一温跃层阻碍了深水中的营养盐及时向表层水供应,使表层水中缺少硅藻、硅鞭藻等进行光合
9、作用所必须的无机盐类,因而使其不能大量繁殖。然而颗石藻类对营养盐浓度的反应灵敏比硅藻等小得多,即使在低肥力区,它们的生长趋势也能顺序达到平衡(表 7 一1) ,因此,甚至在大洋的辐聚区,稀疏的浮游植物种群中仍具有相对高的含量。在地中海(这是一个含营养盐很低的反河口型循环海)的浮游植物群中竞由 Cyclococcolithus frigilis一种颗石藻占了优势,组成了表层浮游植物生产量的 65。当然,并非所有颗石藻尽皆如此,赫胥黎艾氏藻(Emiliania huxleyi)即对海水肥力的要求很高,这一点与硅藻更相似,而与其它颗石藻形成了明显的对照。颗石藻对肥力增大所表现的反应迟缓甚至可以从它与
10、与有孔虫的比较上看出来。从图 73 中不难看出,有孔虫的丰度从贫瘠区到肥沃区其增长程度都略大于颗石藻。对有孔虫、放射虫等浮游动物来说,海水的肥力对它们的增长是有利的,但由于它们中有一些可以利用与虫黄藻的共生关系,在低肥力的地区能够生长而且繁盛。NNKhmeleva(1967)对亚丁湾(Aden)与放射虫动物共生的虫黄藻的光合用进行了估计,认为大大超过了其它自由生活的浮游植物。另外,不同纬度的温度梯度变化,对有孔虫、放射虫及颗石藻的分布影响很大。尽管它们中不同的种都各有其最佳生长温度,但一般来说,冷水种的增殖要比暖水种慢,即使都是处于最佳温度,那么低纬度地区生物群的多样性程度也较高纬度地区高得多(表 72),因此沉积物中壳的产量在其它条件相同的情况下也要高得多。在海洋的高肥力地区,如沿岸的上升流区、大陆径流注入的浅水区和大洋辐散区等不同水质的水团接触的地方,无机盐类特别丰富,构成了硅藻大量繁殖的重要条件,因此像南回归线,赤道地区,西非外海,加利福尼亚外海,三陆外海等地区都是这种至少在一年当中有一部分时间是富营养盐的。这样一来。大洋中的高肥力带就形成了一个围绕洋盆的环和一个沿大洋辐散区分布的狭长条带。综上所述,不难看出,营养盐的含量以及海水的温度是影响浮游生物分布趋向德主要因素。此外,浮游生物的季节变化和块状分布也不容忽视。目前,对透光带在高纬度地区的作用也得到了公认。