1、第十章 氨基酸代谢植物、微生物从环境中吸收氨、铵盐、亚硝酸盐、硝酸盐等无机氮,合成各种氨基酸、蛋白质、含氮化合物。人和动物消化吸收动、植物蛋白质,得到氨基酸,合成蛋白质及含氮物质。有些微生物能把空气中的 N2 转变成氨态氮,合成氨基酸。第一节 蛋白质消化、降解及氮平衡一、 蛋白质消化吸收哺乳动物的胃、小肠中含有胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶、弹性蛋白酶。经上述酶的作用,蛋白质水解成游离氨基酸,在小肠被吸收。被吸收的氨基酸(与糖、脂一样)一般不能直接排出体外,需经历各种代谢途径。肠粘膜细胞还可吸收二肽或三肽,吸收作用在小肠的近端较强,因此肽的吸收先于游离氨基酸。二、 蛋白质的降
2、解人及动物体内蛋白质处于不断降解和合成的动态平衡。成人每天有总体蛋白的1% 2%被降解、更新。不同蛋白的半寿期差异很大,人血浆蛋白质的 t1/2 约 10 天,肝脏的 t1/2 约 18天,结缔组织蛋白的 t1/2 约 180 天,许多关键性的调节酶的 t1/2 均很短。真核细胞中蛋白质的降解有两条途径:一条是不依赖 ATP 的途径,在溶酶体中进行,主要降解外源蛋白、膜蛋白及长寿命的细胞内蛋白。另一条是依赖 ATP 和泛素的途径,在胞质中进行,主要降解异常蛋白和短寿命蛋白,此途径在不含溶酶体的红细胞中尤为重要。泛素是一种 8.5KD(76a.a.残基)的小分子蛋白质,普遍存在于真核细胞内。一级
3、结构高度保守,酵母与人只相差 3 个 a.a 残基,它能与被降解的蛋白质共价结合,使后者活化,然后被蛋白酶降解。三、 氨基酸代谢库食物蛋白中,经消化而被吸收的氨基酸(外源性 a.a)与体内组织蛋白降解产生的氨基酸(内源性 a.a)混在一起,分布于体内各处,参与代谢,称为氨基酸代谢库。氨基酸代谢库以游离 a.a 总量计算。肌肉中 a.a 占代谢库的 50以上。肝脏中 a.a 占代谢库的 10。肾中 a.a 占代谢库的 4。血浆中 a.a 占代谢库的 16。肝、肾体积小,它们所含的 a.a 浓度很高,血浆 a.a 是体内各组织之间 a.a 转运的主要形式。氨基酸代谢库图四、 氮平衡食物中的含氮物质
4、,绝大部分是蛋白质,非蛋白质的含氮物质含量很少,可以忽略不计。氮平衡:机体摄入的氮量和排出量,在正常情况下处于平衡状态。即,摄入氮排出氮。氮正平衡:摄入氮排出氮,部分摄入的氮用于合成体内蛋白质,儿童、孕妇。氮负平衡:摄入氮排出氮。饥锇、疾病。第二节 氨基酸分解代谢氨基酸的分解代谢主要在肝脏中进行。氨基酸的分解代谢一般是先脱去氨基,形成的碳骨架可以被氧化成 CO2 和H2O,产生 ATP ,也可以为糖、脂肪酸的合成提供碳架。一、 脱氨基作用主要在肝脏中进行(一) 氧化脱氨基第一步,脱氢,生成亚胺。第二步,水解。P219 反应式:生成的 H2O2 有毒,在过氧化氢酶催化下,生成 H2O+O2,解除
5、对细胞的毒害。1、 催化氧化脱氨基反应的酶(氨基酸氧化酶)(1) 、 氨基酸氧化酶有两类辅酶,(人和动物)对下列 a.a 不起作用:Gly、-羟氨酸(Ser、 Thr) 、二羧 a.a( Glu、 Asp) 、二氨 a.a (Lys、 Arg)真核生物中,真正起作用的不是 L-a.a 氧化酶,而是谷氨酸脱氢酶。(2) 、 D-氨基酸氧化酶 E-FAD 有些细菌、霉菌和动物肝、肾细胞中有此酶,可催化 D-a.a 脱氨。(3) 、 Gly 氧化酶 E-FAD 使 Gly 脱氨生成乙醛酸。(4) 、 D-Asp 氧化酶 E-FADE-FAD 兔肾中有 D-Asp 氧化酶,D-Asp 脱氨,生成草酰乙
6、酸。(5) 、 L-Glu 脱氢酶 E-NAD + E-NADP+P220 反应式:真核细胞的 Glu 脱氢酶,大部分存在于线粒体基质中,是一种不需 O2 的脱氢酶。此酶是能使 a.a 直接脱去氨基的活力最强的酶,是一个结构很复杂的别构酶。在动、植、微生物体内都有。ATP、 GTP、NADH 可抑制此酶活性。ADP、GDP 及某些 a.a 可激活此酶活性。因此当 ATP、GTP 不足时,Glu 的氧化脱氨会加速进行,有利于 a.a 分解供能(动物体内有 10%的能量来自 a.a 氧化) 。(二) 非氧化脱氨基作用(大多数在微生物的中进行)P 221还原脱氨基(严格无氧条件下)图水解脱氨基图脱水
7、脱氨基图脱巯基脱氨基氧化-还原脱氨基两个氨基酸互相发生氧化还原反应,生成有机酸、酮酸、氨。脱酰胺基作用谷胺酰胺酶:谷胺酰胺 + H2O 谷氨酸 + NH3天冬酰胺酶:天冬酰胺 + H2O 天冬氨酸 + NH3谷胺酰胺酶、天冬酰胺酶广泛存在于动植物和微生物中(三) 转氨基作用转氨作用是 a.a 脱氨的重要方式,除 Gly、 Lys、Thr、Pro 外,a.a 都能参与转氨基作用。转氨基作用由转氨酶催化,辅酶是维生素 B6(磷酸吡哆醛、磷酸吡哆胺) 。转氨酶在真核细胞的胞质、线粒体中都存在。转氨基作用:是 -氨基酸和 -酮酸之间氨基转移作用,结果是原来的 a.a 生成相应的酮酸,而原来的酮酸生成相
8、应的氨基酸。P223 结构式:不同的转氨酶催化不同的转氨反应。大多数转氨酶,优先利用 -酮戊二酸作为氨基的受体,生成 Glu。如丙氨酸转氨酶,可生成 Glu,叫谷丙转氨酶(GPT) 。肝细胞受损后,血中此酶含量大增,活性高。肝细胞正常,血中此酶含量很低。动物组织中,Asp 转氨酶的活性最大。在大多数细胞中含量高,Asp 是合成尿素时氮的供体,通过转氨作用解决氨的去向。转氨作用机制 P224 图 16-2此图只画出转氨反应的一半。(四) 联合脱氨基单靠转氨基作用不能最终脱掉氨基,单靠氧化脱氨基作用也不能满足机体脱氨基的需要,因为只有 Glu 脱氢酶活力最高,其余 L-氨基酸氧化酶的活力都低。机体
9、借助联合脱氨基作用可以迅速脱去氨基 。1、 以谷氨酸脱氢酶为中心的联合脱氨基作用氨基酸的 -氨基先转到 -酮戊二酸上,生成相应的 -酮酸和 Glu,然后在L-Glu 脱氨酶催化下,脱氨基生成 -酮戊二酸,并释放出氨。P225 图 16-3 以谷氨酸脱氢酶为中心的联合脱氨基作用2、 通过嘌呤核苷酸循环的联合脱氨基做用P 225 结构式:次黄嘌呤核苷一磷酸(IMP) 、腺苷酸代琥珀酸、腺苷酸P226 图 16-4 通过嘌呤核苷酸循环的联合脱氨基做用骨骼肌、心肌、肝脏、脑都是以嘌呤核苷酸循环的方式为主二、 脱羧作用生物体内大部分 a.a 可进行脱羧作用,生成相应的一级胺。a.a 脱羧酶专一性很强,每
10、一种 a.a 都有一种脱羧酶,辅酶都是磷酸吡哆醛。a.a 脱羧反应广泛存在于动、植物和微生物中,有些产物具有重要生理功能,如脑组织中 L-Glu 脱羧生成 r-氨基丁酸,是重要的神经介质。His 脱羧生成组胺(又称组织胺) ,有降低血压的作用。Tyr 脱羧生成酪胺,有升高血压的作用。但大多数胺类对动物有毒,体内有胺氧化酶,能将胺氧化为醛和氨。三、 氨的去向氨对生物机体有毒,特别是高等动物的脑对氨极敏感,血中 1%的氨会引起中枢神经中毒,因此,脱去的氨必须排出体外。氨中毒的机理:脑细胞的线粒体可将氨与 -酮戊二酸作用生成 Glu,大量消耗-酮戊二酸,影响 TCA,同时大量消耗 NADPH,产生肝
11、昏迷。氨的去向:(1)重新利用 合成 a.a、核酸。 (2)贮存 Gln,Asn高等植物将氨基氮以 Gln,Asn 的形式储存在体内。(3)排出体外排氨动物:水生、海洋动物,以氨的形式排出。排尿酸动物:鸟类、爬虫类,以尿酸形式排出。排尿动物:以尿素形式排出。(一) 氨的转运(肝外肝脏)1、 Gln 转运 Gln 合成酶、Gln 酶(在肝中分解 Gln)Gln 合成酶,催化 Glu 与氨结合,生成 Gln。Gln 中性无毒,易透过细胞膜,是氨的主要运输形式。Gln 经血液进入肝中,经 Gln 酶分解,生成 Glu 和 NH3。谷氨酸 + NH4+ + ATP谷氨酰胺 + ADP + H+gln
12、合成酶2、 丙氨酸转运(Glc-Ala 循环)肌肉可利用 Ala 将氨运至肝脏,这一过程称 Glc-Ala 循环。丙氨酸在 PH7 时接近中性,不带电荷,经血液运到肝脏在肌肉中,糖酵解提供丙酮酸,在肝中,丙酮酸又可生成 Glc。肌肉运动产生大量的氨和丙酮酸,两者都要运回肝脏,而以 Ala 的形式运送,一举两得。(二) 氨的排泄1、 直接排氨排氨动物将氨以 Gln 形式运至排泄部位,经 Gln 酶分解,直接释放 NH3。游离的 NH3 借助扩散作用直接排除体外。2、 尿素的生成(尿素循环)排尿素动物在肝脏中合成尿素的过程称尿素循环1932 年,Krebs 发现,向悬浮有肝切片的缓冲液中,加入鸟氨
13、酸、瓜氨酸、Arg 中的任一种,都可促使尿素的合成。尿素循环途径(鸟氨酸循环):P230 图 16-6谷氨酰胺 + H2O 谷氨酸 + NH4+谷胺酰胺酶肌肉中NH4+ + - 酮戊二酸 + NADPH + H+谷氨酸 + NADP+谷氨酸脱氢酶肌肉中Glu + 丙酮酸 -酮戊二酸 + Ala丙氨酸转氨酶肝脏中Ala + -酮戊二酸 丙酮酸 + Glu丙氨酸转氨酶(1) 、 氨甲酰磷酸的生成(氨甲酰磷酸合酶 I)肝细胞液中的 a.a 经转氨作用,与 -酮戊二酸生成 Glu,Glu 进入线粒体基质,经 Glu 脱氢酶作用脱下氨基,游离的氨(NH 4+)与 TCA 循环产生的 CO2 反应生成氨甲
14、酰磷酸。氨甲酰磷酸是高能化合物,可作为氨甲酰基的供体。氨甲酰磷酸合酶 I:存在于线粒体中,参与尿素的合成。氨甲酰磷酸合酶 II:存在于胞质中,参与尿嘧啶的合成。N-乙酰 Glu 激活氨甲酰磷酸合酶 I、II(2) 、 合成瓜氨酸(鸟氨酸转氨甲酰酶)鸟氨酸接受氨甲酰磷酸提供的氨甲酰基,生成瓜氨酸。P231 反应式:鸟氨酸转氨甲酰酶存在于线粒体中,需要 Mg2+作为辅因子。瓜氨酸形成后就离开线粒体,进入细胞液。(3) 、 合成精氨琥珀酸(精氨琥珀酸合酶)P231 结构式(4) 、 精氨琥珀酸裂解成精氨酸和延胡索素酸(精氨琥珀酸裂解酶)精氨琥珀酸 精氨酸 + 延胡索素酸P232 结构式此时 Asp
15、的氨基转移到 Arg 上。来自 Asp 的碳架被保留下来,生成延胡索酸。延胡索素酸可以经苹果酸、草酰乙酸再生为天冬氨酸, NH4+ + CO2 + 2ATP + H2O氨甲酰磷酸合酶 I氨甲酰磷酸 + 2ADP + Pi + 3H+瓜氨酸 + 天冬氨酸精氨琥珀酸合酶Mg 2+ 精氨琥珀酸(5) 、 精氨酸水解生成鸟氨酸和尿素P232 结构式尿素形成后由血液运到肾脏随尿排除。尿素循环总反应:NH4+ + CO2 + 3ATP + Asp + 2H2O 尿素 + 2ADP + 2Pi + AMP + Ppi + 延胡索酸形成一分子尿素可清除 2 分子氨及一分子 CO2 , 消耗 4 个高能磷酸键。
16、联合脱-NH 2 合成尿素是解决-NH 2 去向的主要途径。尿素循环与 TCA 的关系:草酰乙酸、延胡素酸(联系物) 。肝昏迷(血氨升高,使 -酮戊二酸下降,TCA 受阻)可加 Asp 或 Arg 缓解。3、 生成尿酸(见核苷酸代谢)尿酸(包括尿素)也是嘌呤代谢的终产物。四、 氨基酸碳架的去向20 种 aa 有三种去路(1)氨基化还原成氨基酸。(2)氧化成 CO2 和水(TCA) 。(3)生糖、生脂。20 种 a.a 的碳架可转化成 7 种物质:丙酮酸、乙酰 CoA、乙酰乙酰 CoA、-酮戊二酸、琥珀酰 CoA、延胡索酸、草酰乙酸。它们最后集中为 5 种物质进入 TCA:乙酰 CoA、-酮戊二
17、酸、琥珀酰 CoA、延胡索酸、草酰乙酸。234 图 16-7 氨基酸碳骨架进入 TCA 的途径1、 转变成丙酮酸的途径P236 图 16-8 Ala、Gly、Ser、Thr 、Cys 形成丙酮酸的途径(1) 、 Ala 经与 -酮戊二酸转氨(谷丙转氨酶)L-Ala + -酮戊二酸谷丙转氨酶丙酮酸 + 谷氨酸(2) 、 Gly 先转变成 Ser,再由 Ser 转变成丙酮酸。Gly 与 Ser 的互变是极为灵活的,该反应也是 Ser 生物合成的重要途径。Gly 的分解代谢不是以形成乙酰 CoA 为主要途径,Gly 的重要作用是一碳单位的提供者。Gly + FH4 + NAD+ N5,N10-甲烯基
18、 FH4 + CO2 + NH4+ + NADH(3) 、 Ser 脱水、脱氢,生成丙酮酸(丝氨酸脱水酶)P235 反应式(4) 、 Thr 有 3 条途径 P235 由 Thr 醛缩酶催化裂解成 Gly 和乙醛,后者氧化成乙酸 乙酰 CoA。 (5) 、 Cys 有 3 条途径 转氨,生成 -巯基丙酮酸,再脱巯基,生成丙酮酸。 氧化成丙酮酸加水分解成丙酮酸Gly + N5.N10-甲烯基四氢叶酸丝氨酸转羟甲基酶Mn 2+ L-Ser + 四氢叶酸Thr苏氨酸醛缩酶Gly + 乙醛Thr丝氨酸-苏氨酸脱水酶 -酮丁酸2、 转变成乙酰乙酰 CoA 的途径P 237 图 16-9 Phe、Tyr、
19、Leu(1) 、 Phe Tyr 乙酰乙酰 CoAP238 图 16-10 Phe、Tyr 分解为乙酰乙酰 CoA 和延胡索酸的途径(2) 、 Tyr 产物:1 个乙酰乙酰 CoA(可转化成 2 个乙酰 CoA。 ) ,1 个延胡索酸,1个 CO2 , (3) 、 Leu P240 图 16-12 产物:1 个乙酰 CoA,1 个乙酰乙酰 CoA,相当于 3 个乙酰 CoA。反应中先脱 1 个 CO2 ,后又加 1 个 CO2 ,C 原子不变 。(4) 、 Lys P241 图 16-13产物:1 个乙酰乙酰 CoA,2 个 CO2 。在反应途中转氨:a. 氧化脱氨 , b. 转氨(5) 、
20、Trp P 242 图 16-14产物:1 个乙酰乙酰 CoA,1 个乙酰 CoA,4 个 CO2 ,1 个甲酸。3、 -酮戊二酸途径P243 图 16-16 Arg、His、Gln、Pro、Glu 形成 -酮戊二酸的途径(1) 、 Arg P244 图 16-17产物:1 分子 Glu,1 分子尿素(2) 、 His P244 图 16-18产物:1 分子 Glu,1 分子 NH3 ,1 分子甲亚氨基(3) 、 Gln 三条途径. Gln 酶: Gln + H2O Glu + NH3 Glu 合成酶: . Gln+-酮戊二酸 + NADPH 2Glu + NADP+ 转酰胺酶:Gln+ -酮
21、戊二酸 Glu + r-酮谷酰氨酸 -酮戊二酸 + NH4+(4) 、 Pro P145 图 16-19产物:Pro GluHpro 丙酮酸 + 丙醛酸4、 琥珀酰 CoA 途径P246 图 16-20 Met、Ile、Val 转变成琥珀酰 CoA(1) 、 Met P246 图 16-21给出 1 个甲基,将-SH 转给 Ser(生成 Cys) ,产生一个琥珀酰 CoA(2) 、 Ile P247 图 16-22产生一个乙酰 CoA 和一个琥珀酰 CoA(3) 、 Val P247 图 16-235、 草酰乙酸途径Asp 和 Asn 可转变成草酰乙酸进入 TCA,Asn 先转变成 Asp(A
22、sn 酶) ,Asp 经转氨作用生成草酰乙酸.6、 延胡索酸途径Phe、Tyr 可生成延胡索酸(前面已讲过) 。五、 生糖氨基酸与生酮氨基酸生酮氨基酸:Phe、Tyr、Leu 、Lys、Trp。在分解过程中转变为乙酰乙酰CoA,后者在动物肝脏中可生成乙酰乙酸和 -羟丁酸,因此这 5 种 a.a.称生酮 a.a.生糖氨基酸:凡能生成丙酮酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、草酰乙酸的a.a.都称为生糖 a.a,它们都能生成 Glc。而 Phe、Tyr 是生酮兼生糖 a.a。六、 由氨基酸衍生的其它重物质1、 由氨基酸产生一碳单位一碳单位:具有一个碳原子的基团,包括:亚氨甲基(-CH=NH) ,甲酰基
23、( HC=O-) ,羟甲基(-CH 2OH) ,亚甲基(又称甲叉基, -CH2) ,次甲基(又称甲川基,-CH=) ,甲基(-CH 3)一碳单位不仅与 a.a.代谢密切相关,还参与嘌呤、嘧啶的生物合成,是生物体内各种化合物甲基化的甲基来源。Gly、Thr、 Ser、His、Met 等 a.a.可以提供一碳单位。一碳单位的转移靠四氢叶酸(5,6,7,8-四氢叶酸) ,携带甲基的部位是 N 5、N 10P249 结构式: FH4 与 N 5、N 10-亚甲基 FH42、 氨基酸与生物活性物质P251 表 16-1 氨基酸来源的生物活性物质(1) 、 Tyr 与黑色素(2) 、 Tyr 与儿茶酚胺类
24、可生成多巴、多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素,这四种统称儿茶酚胺类。前二者是神经递质,后二者是激素P252 图 16-24 Tyr 形成多巴、多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素(3) 、 Trp 与 5-羟色胺及吲哚乙酸P252 图 16-25 Trp 形成 5-羟色胺及吲哚乙酸5-羟色胺是神经递质,促进血管收缩(4) 、 肌酸和磷酸肌酸(Arg、Gly、Met)肌酸和磷酸肌酸,在贮存和转移磷酸键能中起重要作用。它们存在于动物的肌肉、脑、血液中。P253 图 16-26 Arg、Gly、Met 形成磷酸肌酸肌酸合成中的甲基化:S-腺苷 Met(5) 、 His 与组胺His 脱羧生成组胺,是一种血管
25、舒张剂,在神经组织中是感觉神经的一种递质。(6) 、 Arg 水解 鸟氨酸 脱羧 腐胺 亚精胺 精胺(7) 、 Glu 与 r-氨基丁酸Glu 本身就是一种兴奋性神经递质(还有 Asp) ,在脑、脊髓中广泛存在。Glu脱羧形成的 r-氨基丁酸是一种抑制性神经递质。(8) 、 牛磺酸和 Cys P254-255Cys 的 SH 氧化成-SO 3-,并脱去-COO - 就形成了牛磺酸,牛磺酸与胆汁酸结合,乳化食物。七、 氨基酸代谢缺陷症 P255 表 16-2苯丙酮尿症(PKU)图第三节 氨基酸合成代谢一、 氨基酸合成中的氮源和碳源1、 氮源(无机氮不行)(1)生物固氨(微生物)a.与豆科植物共生
26、的根瘤菌b.自养固氮菌 兰藻在固氮酶系作用下,将空气中的 N2 固定,产生 NH3图(2)硝酸盐和亚硝酸盐 (植物、微生物)图(3)各种脱氨基酸作用产生的 NH3(所有生物)前面已讲过2、 碳源直接碳源是相应的 -酮酸,植物能合成 20 种 a.a.相应的全部碳架或前体。人和动物只能直接合成部分 a.a.相应的 -酮酸。主要来源:糖酵解、TCA、磷酸已糖支路。必需氨基酸:Ile、Leu、Lys、Met、Phe、Thr、Trp、Val 、 (Arg 、His )3、 植物、部分微生物 a.a.合成方式-酮戊二酸衍生类型 Glu、Gln、Pro 、Arg、Lys(蕈类、眼虫)与 a.a.分解进入
27、- 酮酸的途径比较,少了一种 a.a.,即 His。草酰乙酸衍生类型 Asp、Asn 、Met、Thr、Ile(也可归入丙酮类) 、Lys(植物、细菌)经 TCA 中间产物(-酮戊二酸、草酰乙酸)可合成 10 种 a.a.,即Glu、Gln、Pro、Arg、Asp、Asn 、Met、Thr、Ile、Lys。丙酮酸衍生类型 Ala、Val (Ile) 、Leu 3- 磷酸甘油酸衍生类型 Ser、Gly、Cys经酵解中间产物(3-磷酸甘油酸、丙酮酸) ,可合成 Ser、Cys 、Gly、 Ala、Val、Leu 等 6 种 a.a。经酵解及磷酸戊糖中间产物(磷酸烯醇丙酮酸、4-磷酸赤藓糖) ,可合
28、成Phe、Tyr、 Trp 等 3 种芳香族 a.a。His 有自己独特的合成途径,与其它氨基酸之间没有关系二、 脂肪族氨基酸生物合成途径1、 -酮戊二酸衍生类型(Glu、Gln、Pro、Arg、Lys (蕈类、眼虫) )(1) 、 Glu 的合成由 -酮戊二酸与游离氨,经 L-Glu 脱氢酸催化。对于植物和微生物,氨的来源是 Gln 的酰胺基。NH3 + -酮戊二酸Glu 脱氢酶NADPH Glu + H2O(2) 、 Gln 的合成由 -酮戊二酸形成 Glu,由 Glu 可以进一步形成 Gln,Gln 合酶是催化氨转变为有机含氮物的主要酶,活性受 8 种含氮物反馈调控:氨基 Glc-6-P
29、、Trp 、Ala、 Gly、 His 和 CTP、 AMP、氨甲酰磷酸。除 Gly、Ala ,其余含氮物的氮都来自 Gln。P282 (3) 、 Pro 的合成 (Glu 环化而成) P262 图 17-2(4) 、 Arg 合成 P263 图 17-3(5) 、 Lys 合成 -酮戊二酸衍生型(蕈类、眼虫) P264 图 17-4 天冬氨酸、丙酮酸衍生型(植物、细菌) P267 图 17-52、 草酰乙酸衍生类型(Asp、Asn、Met、Thr、Ile、Lys (植物、细菌) )(1) 、 Asp 合成(2) 、 Asn 合成(转移酰胺基)哺乳动物(3) 、 Met 合成 P268 图 1
30、7-6Glu + NH4+ + ATP谷胺酰胺合酶Gln + ADP + Pi + H+Gln + -酮戊二酸Glu 合酶NADPH2 Glu 谷草转氨酶草酰乙酸 + Glu Asp + -酮戊二酸Asn 合酶Mg 2+Asp + Gln + ATPAsn + Glu + AMP + PPi(4) 、 Thr 合成 P269 图 17-7Lys、Met 、Thr 合成中,有一段共同途径,即生成 Asp-半醛,是一个分枝点化合物。(5) 、 Ile 合成 (与 Val 极为相似) P271 图 17-9Ile 的合成途径与 Val 极为相似。6 个 C 中 4 个来自 Asp(Asp Thr)
31、,2 个来自丙酮酸,所以也可以归入丙酮酸衍生型。(6) 、 Lys(植物、细菌) P267 图 17-53、 丙酮酸衍生型(Ala、Val(Ile) 、Leu)4、 3-磷酸甘油酸衍生型(Ser、Gly、Cys )三、 芳香族氨基酸及 His 的生成合成 P2741、 Phe、Tyr、Trp 的合成(自己看)不要求分枝酸 : 2 磷酸烯醇丙酮酸,1 个赤藓糖 4-P2、 His 合成四、 氨基酸生物合成的调节最有效的调节是通过合成过程的终端产物,反馈抑制反应系列中第一个酶的活性,即通过别构效应调节第一个酶的活性。1、 通过终端产物对 aa 合成的反馈抑制(1)简单的终端产物反馈抑制如由 Thr 合成 Ile图(2)不同终端产物对共同合成途径的协同抑制图(3)不同分枝产物对多个同工酶的抑制图(4)顺序反馈抑制图终端产物 E 和 H,只分别抑制分道后自己的分支途径中第一个酶的活性。2、 通过酶量调节五、 几种重要的 a.a.衍生物的生物合成(1) 、 谷光苷肽(2) 、 肌酸(3) 、 卟啉血红素、细胞色素、叶绿素。卟啉由 Gly 和琥珀酰 CoA 合成(4) 、 短杆菌肽本章重点 脱氨的几种方式 氨的去路 尿素的合成 氨的转运脱氨后碳架的去向a.a.合成中的碳源氮源Gln、Glu 合成一碳单位及作用