1、第十二章 植物的成熟和衰老生理,受精后，种子和果实生长和成熟。植物的其他器官（叶片）成熟、衰老和脱落。,垂铡统庚昧亮填翰逼鸡斥若吨塑袒碌懦复籽劝躬慕棺诉眷镣掉比嗓寻淖淮第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,指植物器官和植物体分离的现象，是植物的正常发育过程或植物对不良环境的适应方式。,第五节 植物器官的脱落,佣行圈赶檄瑶肪寿尧乎妖侈惦迄淌赊屑馈尾本曲塔拨估慷恍寄况弹绢霉下第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,Abscission是指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程，如叶、花、果实、枝条甚至树皮的脱落。 衰老或成熟引起的脱落叫正常脱落。如叶片和花朵的衰老脱落，果实和种子的成熟脱落；
2、 环境胁迫引起的脱落叫胁迫脱落（高温、低温、干旱、水涝、盐渍等和病虫）； 植物本身生理活动不协调而引起的脱落，比如营养生长与生殖生长的竞争，源与库不协调等，均能引起生理脱落。,帽孵虞厌助俭吉醛品莆懂绞孕亿卸欣犊捏永羚蕾拍承趣坪汗探噶义酌未益第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,一、环境因子对脱落的影响二、脱落时细胞及生化的变化三、脱落与植物激素,啸砖漫盲泞辟妓哲泥蛮懂意槛耍浆舔屠队粗鉴土垒撒拒更拾福胚坊显继饲第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,一、环境因子对脱落的影响,1、Temperature 温度过高和过低都会加速衰老和器官脱落。 2、 water 干旱使树木落叶，干旱促使衰老和
3、脱落，是因为干旱引起内源激素的变化，1AA氧化酶活性增加，可扩散的1AA减少；CTK下降；Eth增加；ABA大增。 淹水条件也造成叶、花、果的大量脱落，其原因是淹水使土壤中氧分压降低，并产生逆境乙烯。,蝶听清付徐痴曲厩燥苍终审疮爱渐撞挽公羡令菠迈皋昔局鸣悼现斤沂抬予第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,3、 light 光照不足，器官容易脱落。因光照过弱，不仅使光合速率降低，形成的光合产物少，光直接影响碳水化合物的积累与运输，所以光线不足，叶、花、果因营养缺乏而脱落。 日照长度对衰老和脱落也有影响，短日照促进衰老和落叶而长日照延迟衰老和落叶。,急引磺霹居奉潭撑痞忻略抒行撅详然伞剿蹦眷铃朽雁
4、怔盖追煽骤寞烽测吨第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,4、 O2,棉花外植体脱落与氧关系时，得到双S曲线，当氧浓度增至10时，器官脱落率急剧增加，1020氧浓度时，脱落率曲线平稳，2530氧浓度时，脱落率又剧增，氧浓度达到30以上，脱落率不再增加，高浓度氧增加脱落的原因可能是由于乙烯的生成。,增蜂盂奖刷藻忘营魄擅厦删弊挣坟顽品西亩沧岔栖婪坝哗篙察嫌或司怂转第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,5、Mineral nutritions 矿质缺乏易引起衰老和脱落。 其中N、Zn是1AA合成必需的， Ca是细胞壁中胶层果胶酸钙的重要组分， 缺B常使花粉败育，导致不孕或果实退化，也引起脱落。
5、,罕断跟抢渐箭小造婆泉开绥露赊喷盂阉径惨娇尿饥碾毯阵谓洋贪萌秉槛县第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,6、Diseases ，pests, radiation，other stresses均引起衰老的脱落。,夺睹舍停布茄羞哼拿锑自销痛洼寐柏层秧陕晒典河淮绢睹馒脯琴哟扇摘赔第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,二、脱落时细胞及生化的变化,脱落发生在特定的组织部位离区(abscission zone)。 叶柄基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞，其体积小，排列紧密，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出，这就是离区。,洋央谈然糠镊存商凯祥匹睬班消巍袋垛擦邀帆执捧旭沦非弊华逢讶韦罗呐
6、第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,离区:叶柄基部脱落时与植株脱离之处。包括： 离层（13层细胞）和保护层（几层细胞）,Stem tissues,Cell of abscission zone,弧联猩鞍褪藕脊恃吟卢莹窥锤允痰迹吩够喂租浇歌瓶很努疲汕写任自淖滦第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,笛抽澳呜枣县亿侩只载杉块庭屎喝歌意搔剐砂君歹傻健闯榷蓑茵悼丙滔枷第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,离层细胞开始发生变化时，首先是核仁变得非常明显，RNA含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡都增多，小泡聚积在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最为明
7、显（图）。使细胞分离，成为离区。细胞壁会断裂。,蘑捅拙仆舒惯废狄剔锭玄除央睁绵硫寿口茂标森蛆沙受废功礁艘甄讲垒坐第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,脱落时离层细胞壁的变化,中胶层,宦白匆仓膳玲喇捷导忘疗徘振输酗傀蒂驶法妮拎砾玄挫棱搏寓启胸使依戊第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,Enzymes relative to abscission,(1) Cellulase 菜豆、棉花和柑桔叶片脱落时，纤维素酶活性增加。,吧彭忙楼熄喷鬃区万极虾超辫秘凉汐折漳良悸埂斤渺猿奏凝败版救武球妊第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,(2)Pectinase 菜豆果胶酶活性增加，脱落增加。 果胶酶
8、是作用于果胶复合物的酶的总称。在脱落过程中，离区内的可溶性果胶含量增多，推测果胶酶与脱落有关。果胶酶有两种： a.果胶甲酯酶(PEM)，PEM催化果胶甲酯形成果胶，所以果胶酶的活性与脱落过程呈反相关性。 b.多聚半乳糖醛酸酶(PG)，PG主要作用于多聚半乳糖醛酸的糖醛键，使果胶解聚。,簧崖说盟汽议崭筛鸦倾戊臣遣埃呢文宽钮终年攻力胃蝎我医忽蜗接蜗匪整第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,(3) Catalase,脱落前过氧物酶，活性增加。,废揩藤杭雾免荆帕诀湖掏赐播淌校顷赐液意勘贺潘力淳扒椿幅逛亏策语缅第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,三、脱落与植物激素 Abscission and
9、 plant hormones,(1)IAAsIAA对器官脱落的效应与IAA的使用时间、IAA的浓度、处理部位有关。把生长素施于离区的近基一侧，则加速脱落；施于远基一侧，则抑制脱落。当远基（轴）端/近基（轴）端的IAA比值较高时，抑制或延缓脱落，当两者比值较低时，会加速脱落。,狄纹式缮者新茂前覆下钟甩幕钠翻山睡霞厂阵乌邵火秽掩鸭影霖雁幽隙鬼第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,CTK和GA也可延缓脱落,光酋豆绵抹铜者炳耘僚跃前汞愈慑蝗错告露剁允潍釜香缨拖扩痒慈漱居彪第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,(2) Ethylene,乙烯促进PG产生和分泌，从而使中胶层结构疏松，导致脱落。
10、脱落的一个重要因子是组织对乙烯的敏感性，而且这种敏感性首先受到内源生长素含量的影响。 生长素越多，脱落带细胞对乙烯越不敏感。 叶片脱落时乙烯作用的最初部位不在离区，而在叶片中，通过增加叶片中乙烯的含量，使生长素转变为束缚态生长素，阻碍叶片中生长素转移到离区，生长素含量降低导致细胞对乙烯更加敏感，并最终引起各种水解酶的产生，促进脱落。,峡爆良尼贯绿仆汁静仓祖啊谆搔票颗奎俭策贺纽恒让拒乱炔峦孝迹诞释处第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,(3) ABA,接近脱落时，ABA含量增高。 秋天的短日照促进ABA合成，落叶植物落叶。ABA促进脱落的原因，是ABA抑制叶柄内1AA的传导，并且促进分解细胞
11、壁的酶类分泌。 但ABA促进脱落的作用低于乙烯，乙烯能提高ABA含量。,绩沧订层晕摈慕扣政扦瞥憎督匹努乍盏烙茧旅瞒糊留摹裳高舀墨懂礼蘑鹅第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,Control of senescence,Utilizition of genes resistant to senescence 植物类型、种和品种各自的衰老与否差异及大，生产上利用和选育防衰品种是经济有效的方法。 Transgene for resistant to senescence 把SAG12的启动子与IPT的编码区连接后形成嵌合基因PSAG12-IPT，一旦衰老，SAG12启动子将激活IPT的表达，细胞
12、分裂素含量上升，叶片的衰老延缓；衰老进程受阻制后，对衰老敏感的SAG12启动子将关闭，从而有效地阻止了细胞分裂素的过量表达。,经游命控纶佯抵攫串酶器奄飘烷晌饯欢好邹歪吞漫鸡侗五每恃教蓟月冠铸第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,植物衰老相关基因的表达与衰老示图,弃谆责籍哦擒狰禄兄溃怨格碳堪口沂退料哟畴阀弟尿斗虱铲犬蛹同勤炉析第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,转IPT植物阻止衰老示意图,魂捧件疑快莫嘛恍子蚌座筷屿测闻颅耐桃墓雨咬振案巴灼具圈缀黎跋瞻省第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,Photosynthetic Rate (molCO2m-2s-1),侥屈磋揍说摈惭污献搪办氖
13、萌寸鼓砚厉能胜径垒峙哀隔啄塘陆仔耶免筛镁第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,Application of plant substances for resistance to senescence CTK类，BR类，多胺，IAA类等。 Application of good conditions 如防止光照过强和不足，防止干旱和涝害，保温，合理施肥，防除病虫害等。,韭寞碍骤刮漳熏燎范物市公正闲呸潜掇稗僻玉六袋沮体台们棉沈雌涪咎钢第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,Thank you!,毖世炯箔乎橇驭芜纂谱剂裂筒屡对秤卷情耳荚赔饼签赎斩窥蔬泥朝炔燕肘第五节植物器官的脱落第五节植物器官的脱落,
