1、第十三章 数量遗传,第一节 数量性状与多基因假说 第二节 近亲繁殖与杂种优势,调查两个性状血型 A B O身高,第一节 数量性状与多基因假说,第一节 数量性状与多基因假说,质量性状(qualitative character): 表现不连续(discontinuous)变异的性状 如:豌豆花色、籽粒颜色、籽粒饱满程度等数量性状(quantitative character): 表现是连续(continuous)变异的性状 如:人的身高、植株生育期、果实大小、种 子产量等,一 、数量性状的特征,伊斯特(East, E. M. 1910)对玉米穗长遗传的研究,玉米果穗长度遗传, F1介于双亲之间,
2、表现为不完全显性 不能按穗长对F2个体进行归类 F2平均值与F1接近但变异幅度更大 F1杂合基因分离重组, 环境条件修饰,一 数量性状的特征,在杂交的分离世代中,性状的数量差异不属于孟德尔比例,个别或少数后裔提供的信息量很少; 性状表现为连续变异,无法分组计数,故必须用统计学方法加以分析 ; 易受环境条件的影响发生变异,但这种变异是不遗传的; 控制数量性状的基因在特定的时空条件下(环境条件不同),表达的程度可能不一致,存在着基因型与环境条件的互作,这是研究时所需考虑的。,二、 多基因假说(Multiple Factor Hypothesis),尼尔逊埃尔(Nilson-Ehle, H. 190
3、9) 小麦种皮颜色:红色(R)、白色(r)红粒与白粒杂交,F1为中间型,F2子粒颜色则由红色到白色,表现不同程度的类型。,(一)多基因假说的实验根据,一对基因差异,在一对基因F2的红粒中:1 / 3与红粒亲本一致、2 / 3与F1一致,表现为不完全显性,两对基因差异,三对基因差异,普通小麦子粒颜色的遗传,根据小麦试验,尼尔逊埃尔提出多基因假说:1. 数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果,每个基因对性状表现的效果较微,但遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。 2. 微效基因间效应相等,可以累加。 3. 微效基因对环境敏感,因而数量性状易受环境条件影响。,三、多基因假说的要点,4.微效基因间为不完全
4、显性或无显性。 5.多基因有多效性,一方面起决定数量性状的微效基因作用,同时可以作为其他性状的修饰基因,以增强或消弱主基因的作用。 修饰基因影响非等位基因表现效应的基因 6.多基因与主基因一样处在细胞核内染色体上,具有分离、重组、连锁等性质。,多基因假说,微效多基因与主效基因,微效多基因(polygenes)或微效基因(minor gene): 控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因; 由于效应微小,难以根据表型将微效基因间区别开来; 主效基因/主基因(major gene): 控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因; 可以根据表型区分类别,并进行基因型推断。,累加作用:指每个有效基因
5、的作用按一定数值和尽余值相加减。尽余值指无效基因的基本值。 倍加作用:指每个有效基因的作用按一定数值和尽余值相乘或相除。,四、多基因的作用方式,设某一植物的株高性状由二对累加基因控制,遗传情形如下:,累加作用,F2的表型是一个以平均值为6尺的正态分布,累加作用,例:两对基因控制的株高遗传,倍加作用,2 e4,2 e2,例:两对基因控制的株高遗传,倍加作用,设每个有效基因的作用值为e,则 F12e2=12.2(寸) e=12.2/2 =2.47(寸),超亲遗传(transgressive inheritance),超亲遗传现象:超亲遗传指杂种后代分离出超越双亲范围的现象。 例如:小麦籽粒颜色遗传
6、;,五、 遗传率及其应用,个体的表现型 (phenotypic 缩写P)是基因型 (genotypic 缩写G)和环境条件(environment缩写E)共同作用的结果。P = G + E 同时,表现型值还受到随机误差(机误)的影响。 随机机误:是个体生长发育过程所处的微环境中的不可预测性的随机效应。 主要是由试验地的土壤肥力难以达到完全一致所造成的。此外,病虫为害的不均匀性、各部分小气候条件的不完全一致等也是随机误差的重要来源。P = G + E + e,在数理统计分析中,通常采用方差(variance)度量某个性状的变异程度。因此,遗传群体的表现型方差(phenotypic varianc
7、e,缩写VP )是基因型方差(genotypic variance,缩写VG)、环境方差(environment variance ,缩写VE)和机误方差(error variance,缩写 Ve )的总和VP = VG+ VEVe 另外基因在不同环境中的表达也可能不尽相同,会存在基因型与环境互作效应(genotype environment interaction effect,缩写GE)。VP = VG+ VE VGE Ve,方差的计算方法,样本平均值(x1+x2+x3+.+xn)/n样本方差,方差的计算方法,例如,玉米短穗亲本,共测量了57个果穗,其中5cm的有4个,6cm的有21个,7
8、cm的有24个,8cm的有8个。 所以,(5462172488)/576.6 V=【(46.6)2 (46.6)2 (46.6)2 (86.6)2】/(n1),控制数量性状的基因,具有各种效应,主要包括: 加性效应(additive effect,缩写A):基因位点内等位基因的累加效应。 显性效应(dominance effect,缩写D) :指基因位点内等位基因之间的互作效应。 上位性效应(epitasis effect,缩写I ):指不同位点非等位基因之间的互作效应。 群体的表现型方差则可进一步分解为:VP = VA +VD +VI+ VE +VGE+ Ve,根据基因的作用,基因型方差可分
9、解为三个组成部分,遗传率(heritability):遗传变异占总变异(表型变异)的比率,用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度,是对杂种后代性状进行选择的重要指标。 简单的数量遗传分析,一般假定遗传效应只包括加性效应和显性效应,而且不存在基因与环境的互作,因此VP = VA +VD +Ve 1. 广义遗传率:指遗传方差占表现型方差的比率。hB2%=遗传方差/表现型方差100%VG / VP100%(VA+VG) / ( VA+VD+Ve) 100%2. 狭义遗传率:指基因加性方差占表现型方差的比率。hN2%=加性遗传方差/表现型方差100%VA / VP 100%VA / ( VA+
10、VD +Ve)100%,遗传率的概念,广义遗传率的估算,利用基因型一致的不分离群体(纯种亲本或F1群体)估算随机机误变异,再求广义遗传率。,1、利用基因型一致的F1群体估算环境方差,两纯合亲本杂交,F1是一致的杂合基因型,基因型方差(VG)为0,所以 VF1 VE1 把F2种在与F1一致的环境条件下, VE1 VE2 VF2 VG +VE2所以,遗传方差即为:VG VF2 VF1 hB2% =VG/VF2 100%(VF2 VF1)/VF2100%,(二)遗传率在育种上的应用,1.预测选择效果:遗传率高,选择效果就好。2.确定选种方法和时期:a. 遗传率高的性状,直接选择。遗传率低,多采取间接
11、选择(分子标记辅助育种)。b. 遗传率高的性状,可以在杂种早代进行选择,遗传率低的性状,一般先混合种植几代,使显性作用减小后,再进行个体的表现型选择。,第二节 近亲繁殖与杂种优势,杂交:是指通过不同基因型个体之间的交配而产生后代的过程,是遗传学中常用的实验方法。 异交:亲缘关系较远的个体之间随机相互交配,称为异交。 近交:亲缘关系相近的个体间杂交称为近亲交配,或称近交。,第二节 近亲繁殖与杂种优势,我们的祖先很早就认识到近交有害,杂交有利的现象马(雌2n=64) 驴(雄2n=62) 骡子,继2000年、2004年先后实现超级杂交稻亩产700公斤的第一期目标和800公斤的第二期目标后, 2005
12、年,袁院士又通过采用基因工程与杂交手段相结合的技术路线,成功培育出了一批亩产900公斤第三期目标超级稻苗头组合。 水稻解放初亩产100150公斤。 联合国粮食组织一位官员预言,如果现在的常规稻全部被杂交稻代替,水稻总产可翻一番,可多养活100亿人口。,“杂交水稻之父袁隆平”,澳大利亚狮虎兽,虎狮兽崽崽存活121天,孟加拉公虎与非洲母狮结合的产物,2002年9月2日,福州国家森林公园降生了3只小怪兽,它们的“爸爸”是4岁的东北虎,“妈妈”是3岁半的非洲狮。,近亲交配也称近亲繁殖,如人或高等动物的亲表兄妹,半同胞(同父或同母)和全同胞(同父母)的交配;植物的自交,回交。 自交:指相同基因型个体之间
13、的交配。但也有定义为自花授粉或自体受精过程。这是近亲繁殖的极端类型。回交:指杂种后代与其亲本之一再次交配。用来回交的亲本称轮回亲本。,一 、近亲繁殖及其遗传效应,亲缘关系由近到远交配方式:自交(自花授粉或自体受精) 回交(父女或母子) 全同胞交配(同父母兄妹) 半同胞交配(同父或同母兄妹), 表兄妹交配 品种内交配 品种间交配 远缘杂交(种、属等),(一) 近交与杂交的概念,植物群体在自然条件下往往同时存在自花授粉与异花授粉,为区别不同植物近亲繁殖的程度,常按群体天然杂交率将植物分为三类: 自花授粉植物:14%。小麦、水稻、大豆、多数桃、杏品种及具完全花的葡萄品种; 常异花授粉植物:520%。
14、如棉花、高梁、多数果树品种; 异花授粉植物:2050%以上。如玉米、甜菜、向日葵、胡萝卜、多数苹果、梨的品种,茶树等。,(二) 自交的遗传效应及意义,导致基因纯合,减少群体的杂合度 如一对基因 A,a,栽培作物的经济性状大多是多对基因控制的,一般要经过5-6代才能选到较多的纯合体,性状才会稳定。,一对基因时:杂合体频率: (1/2)r 100% (r自交代数)纯合体频率: 1- (1/2)r 100% n对基因时:纯合体频率:,1.杂合基因型的纯合,应用前提: 各对基因应是符合自由组合规律,即基因间不连锁; 各种基因型后代繁殖能力相同,并不存在任何形式的自然选择,2.自交导致等位基因纯合,隐性
15、性状得以表现。,自交导致基因纯合、隐性基因(性状)表现,出现生活力、产量和品质下降等衰退现象;自然、人工选择淘汰有害个体(基因),导致群体有害基因比例下降。 如,白化苗 人的白化症,自花授粉植物天然群体:长期自交、经过自然和人工选择,大多数有害隐性基因已被淘汰; 异花授粉植物天然群体:经常性天然杂交,基因处于杂合状态,隐性有害基因大量存在;所以异花授粉植物自交衰退比自花授粉植物严重。,3.自交导致遗传性状稳定,自交导致基因型纯合,同时也导致群体内个体性状稳定。 自交后代中纯合体的类型是多种多样的。 如:AaBb (n=2)个体自交后代的纯合基因型有四种(2n): AABB, AAbb, aaB
16、B, aabb. 其中各种纯合基因型的比例相等。 遗传研究和育种工作中都需要获得遗传上纯合稳定的材料;同时自交对品种保纯和物种稳定性保持均具有重要意义。,回交(back cross)也是近亲交配的一种方式。它是指杂种后代与其两个亲本之一的再次交配。P1 P2 F1F1 P1 BC1BC1 P1 BC2BC2 P1 BC3 。P1:轮回亲本; P2 :非轮回亲本 回交与自交具有类似的遗传效应:后代基因型纯合,(三) 回交及其遗传效应,轮回亲本:被用来连续回交的亲本。 非轮回亲本:未被用来连续回交的亲本。,R为自回代数,回交后代的纯合又与自交不同,表现在: 回交后代基因型纯合受轮回亲本控制。 自交
17、的基因纯合是多种多样的组合,如两对基因杂合体AaBb可以有四种纯合类型AABB、AAbb、aaBB、aabb。 而回交的基因纯合是定向的,不断地趋于轮回亲本的基因型。如AaBb与aaBB连续回交,则后代趋于纯合的aaBB。,回交的基因纯合进度大于自交。 回交后代的纯合率公式 x%=(1-1/2r)n100%=(2r-1)/2r)n100%,r为回交代数,n为基因对数。 自交和回交的纯合率公式相同,但意义不同。自交算出的各种纯合基因型的总和,而某一种基因的纯合率则为x%=(2r-1)/2r)n(1/2)n。回交后代的纯合率仅仅是轮回亲本一种基因型的纯合率。 显然回交的纯合进度大于自交。因此育种上
18、常以回交来进行核置换。,回 交 导 致 核 置 换,假设某种二倍体植物A的细胞质在遗传上不同于植物B。想获得一种植株,这种植株具有A的细胞质,而细胞核主要是B的基因组,应该怎样做?,假设某种二倍体植物A的细胞质在遗传上不同于植物B。想获得一种植株,这种植株具有A的细胞质,而细胞核主要是B的基因组,应该怎样做?AB的后代连续与B回交;,园艺作物的杂优利用也十分广泛,据农业部1998年的统计,西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘蓝、黄瓜、辣椒等杂交利用率达90%以上,菠菜、萝卜、洋葱、芦笋等也在80%以上。西方发达国家及日本、韩国等超过这个水平。林木果树和观赏园艺植物中,如速生毛白杨、椰子、四季海棠等在世
19、界范围开展杂优利用研究。,二、杂种优势的表现与遗传理论,二、杂种优势的表现与遗传理论,(一)杂种优势的表现,杂种优势(heterosis/hybrid vigor) :指两基因型不同的亲本杂交产生的杂种一代,在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质方面比其双亲优越的现象。 根据杂种优势表现性质,可以分为三类: 营养型:杂种营养发育较旺,蔬菜、茶树属于这类优势。 生殖型:杂种生殖发育较旺。禾本科粮食作物属于这类。 适应型:杂种对环境的适应能力较强。栽培作物均属于这类优势。杂种优势所涉及的性状大都为数量性状,故必须以具体的数值来衡量和表明其优势表现的程度。,以上三类划分是相对的,实际上杂种优势
20、的表现是综合的,具有四个基本特点:1. 杂种优势现象是双亲异质基因综合作用的结果,F1表现的优势是多方面的综合表现。一般生活力强的抗逆性好,产量也高。2. 杂种优势的大小,取决于双亲性状间的差异和互补。在一定范围内,双亲性状差异越大,优缺点越能互补,优势越强。例如,在日本、台湾,将大陆性气候生态群甜瓜与东亚生态群甜瓜杂交,产生优质、高产、抗病强的厚皮甜瓜。,3. 杂种优势的大小与双亲基因型纯合度有关,双亲基因的纯合度越高,F1群体的一致异质性越强,优势也就越强。如果双亲的纯合度低,F1就出现性状分离。4. 杂种优势的大小与环境条件有关。杂种优势一般代谢旺盛,要求较充足的肥水、光照等。在同等条件
21、下,杂种一般比双亲有更强的适应力和稳定性。,(二) F2的衰退表现,由于杂种F1具有很高杂合性,因此F2代必然出现性状分离和重组,产生F2代衰退现象与F1相比较,F2代在生长势、生活力、抗逆性和产量等各方面均显著下降的现象。 F2代衰退的原因可以归结为三个方面: 由于基因分离重组导致F2群体内个体间在性状上表现出极其显著的差异,F2群体植株极不整齐,从而降低群体的生产性能; 性状分离使得隐性有害基因纯合; 基因间重组导致来自双亲的互补基因不再组合在每一个生物体中,基因互补效应下降。,杂种F2产量性状的衰退表现(玉米),单交种(甲乙)比双交种(甲乙)(丙丁)衰退更严重。,(三)杂种优势的遗传机理
22、,1.显性基因假说,布鲁斯1910年提出,它起源于达文波特的思想,认为通过自然选择和适应,显性基因在多数情况下有利,隐性基因不利。 显性假说认为杂种优势是由于双亲显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用。体现在显性基因的两种遗传效应: (1)有利显性等位基因对有害隐性基因的抑制作用。 (2)显性基因的累加效应,如茎杆多但节间短的豌豆与茎杆节少但节间长的杂交,F1聚集了节多和节间长的显性基因,株高表现出优势。,设:玉米自交系5对基因互为显隐性关系,且位于同一染色体上,隐性纯合基因对性状发育的作用为1,显性纯合和杂合的作用为2。,(1) 按独立分配规律,当涉及优势的基因对数较少时,F2显隐性分离应
23、为(3:1),显偏态分布,但实际的F2是正态分布。 (2) 从理论上看, F2可以选出全部纯合显性基因聚集的个体,但没有事实证据。 (3) 显性假说强调显性基因的加性效应,忽视了非等位基因的互作。 (4) 只考虑基因的显隐性关系,仅适用于解释由显隐性基因控制的质量性状杂种优势,而优势性状大多数是数量性状。多基因没有显隐性之分。,显性假说的缺陷,2. 超显性假说,伊斯特1936年提出。他认为:同对等位基因的两个成员,没有显隐性关系,但由于双亲基因型的异质结合,引起等位基因间的相互作用,使杂合体表现优于亲本。a1a1 a2a2,2. 超显性假说,假定玉米自交系5对基因与长势有关,等位基因同质时,生
24、长量为1,异质时为2。,超显性假说的缺陷,1. 排斥了等位基因的显隐性差别,排斥了显性基因对杂种优势表现的作用。2. 只考虑了基因位点内异质等位基因间的相互作用对杂种优势的作用。实际上,不同基因位点之间相互作用也是决定杂种优势的一个重要遗传因素。 解释杂种优势机理的假说很多,而且都有一定的事实根据,如前苏联杜尔宾提出的“遗传平衡假说”,李森科的“有机体生活力假说”。但目前看来均不够全面。 杂种优势遗传实质在于数量性状基因各种遗传效应的综合作用,包括遗传主效应(加性、显性、上位性等)和与环境的互作效应。另外,除细胞核基因的作用外,还有胞质基因的作用以及与环境的互作,是多种因素综合作用的结果。,三
25、、近亲繁殖和杂种优势在育种上的应用,(一)近亲繁殖在育种上的应用1.品种保纯,维持品种的相对稳定性:自花授粉保纯易,异花授粉作物要隔离,使之在品种内传粉,防止花粉混杂。2.选育自交系,作为优势杂种的亲本。3.自交作为茶和一些果树等自花授粉植物的育种手段。因为它们的基因高度杂合,自交导致分离重组,丰富了遗传组成,可以从中选优。如黄肉溶质桃自交可分离出黄肉橡皮质性状来。,杂种优势利用的注意事项,1. 选择典型纯合亲本,保证F1一致异质性。2.注意亲本的选配,根据配合力选最优组合。3. 去雄授粉简易,繁殖系数高。例如不育系作母本,化学去雄的应用。目前固定杂种优势的办法一般有:无性繁殖,无融合生殖、组培和染色体工程使之带有杂合致死基因,纯合死亡。,