1、土壤簡介黃裕銘國立中興大學土壤環境科學系舉還植物無論陸生及水生其養分皆須來自土壤,而陸生植物更需要土壤作為生老病死之場所,可見作物栽培不能沒有土壤。因此若欲有優良農業生產必須瞭解土壤本身的特性,而有機農場更需從土壤管理做起,只要土壤健康,相對其病蟲害才減少。本章將從土壤的形成、土壤的成分、土壤的物理性、化學性及生物性等說明土壤與作物生產之關係。一、土壤之形成(一) 土壤是什麼?我們天天踩在土壤上,可是有多少人去珍惜土壤,更別說去了解土壤。再看看農民,其所生產之農產品可說大都依賴土壤,可是有多少農友覺得需要去認識土壤?土壤是活的還是死的哪?英語中soil 一詞除了土壤的意思外,更用作弄髒(dir
2、t) 的意思。還好我們中文雖然常用單字土表示土壤,也常把跟不上時代表示土,可是這土字也常帶有親切的意思。有許多學者針對土壤的意義做了許多的定義與說明。中國諺語中說有土斯有財 ,土壤是萬物之母。西方學者對土壤有一些比較明確的定義,綜合起來:土壤是地殼陸地表面一層鬆軟含有無機礦物及有機物的混合物質,各地土壤的形成因母質、氣候、地形、生物及時間五大因素所影響。更詳細以土壤利用不同對土壤的認識除土壤科學家 Bulter(l958)所提由三個土壤方向看土壤,即農業學上的土壤( 受土壤條件影響的土壤,Theedaphic concept)、土壤分類學上的土壤(Thepedologicconcept)及地理
3、學上的土壤(Thegeographicconcept)外加上工程上(Theengineeringconcept)的土壤。1.農業學上土壤這方面主要是討論土壤之天然條件下植物的生長潛力,將土壤視為植物生長的介質及養分的來源,因此主要涉及到土壤肥力及適合植物生長條件並延伸至土壤管理,這部分是一般農耕及植林時所最重視者,也是一般農藝及園藝學家應用土壤時所看到的層次,而一般農民所需要土壤有關知識亦在此方面土壤科學。例如高 pH 土壤就不要種植喜歡酸性土壤之作物,如鳳梨;而強酸性土壤要種植喜歡鈣質土壤之作物時,植前就要先施用石灰作土壤 pH 改良及提供作物鈣養分。各種土壤物理性、化學性及生物性之意義及應
4、用即在此部分論述範圍。2.土壤分類學上的土壤這方面主要在討論土壤的生成,把土壤視為一自然體,每一土壤有其特有的形態(Morphology),其特有形態是由母質、氣候、地形、生物及在其存在時間內交互作用的綜合表徵。土壤分類學家所看土壤,強調其整個土壤剖面(soil profile) 。所謂土壤剖面是土壤在岩石層上之鬆軟部分,會因其土壤成土作用強弱及前面所提五種因子影響深度而有不同層次(圖一),國際上一般分為三個主要土層: 表土層(A)、底土層(B)及母質層(C) ,每一土層再依其生成物理及化學特性用不同英文字母表示其意思。未受人為影響的土壤剖面和已經受人為影響的土壤剖面往往亦有所不同,人類耕種過
5、之土壤往往有所謂耕犁層(Ap)顯現在土壤剖面最上一層緊接著有一較密實土壤層稱為犁底層,若長期種過水稻則犁底層底下往往有一層含灰斑及鐵銹斑的土層。犁底層是土壤水分往下移動(排水)的限制層,往往致使大雨後作物根部膣息而死亡。3.地理學上的土壤這方面主要在討論土壤在地圖上的分佈,土壤的形成地形也是五大影響因子之一。不同地區會有不同土壤出現,土壤地理是利用地理上知識幫助土壤學家判斷各種土壤的分佈界限,有助土壤圖之建立及土壤圖應用價值。土壤地理有助於專家、學者、農民或工程人員在選擇某類土壤時之判斷及評估,或規劃地區發展或選種作物之依據。4.工程土壤 土壤在工程上亦非常重要,一切工程之本身及工程上之載物皆
6、受土壤本身物理性及化學性所影響。工程上將土壤視為在地殼上一堆由岩石風化或其它自然力搬運而來鬆散岩屑(regolith)到硬盤層之物質,同時需要了解整個土壤剖面中各土層之性質。土壤上要建排水溝或建溫室等,甚至是否能用大型機械耕犁等都概括在工程土壤學上。例如含有膨脹性礦物之土壤若要建設工程經過其上,則需要換土否則經過幾次乾濕變化則所建工程可能要龜裂,甚至倒塌。(二) 土壤如何形成?大多數土壤都是礦質土壤(mineral soils),主要成分為矽酸鹽及其他氧化物等鬆散無機物質,來自於岩石風化或由其他地區因風力或水力運搬而來。內含活的或死的生物,包括微生動物及植物,也含有已經腐質化之有機質,其比率相
7、當低,大多低於 5%的重量。其它為黏粒、砏粒、砂粒、或較粗之石礫或岩塊。部分土壤稱為有機質土壤(Organic soil),此類土壤如泥碳土,為最典型有機質土壤,其形成係由於植物質死後積存於死水中,分解速率慢所形成;又如溫帶高雨量地區森林最表層土壤也含高量土壤有機質而稱為有機質土壤。其生成的主要條件是每年加入之有機物質量高於其分解量,經長期累積而成。1.母質和土壤形成前面已經說過土壤是陸地岩床上一層鬆軟自然體,再受其他因子共同作用而呈現目前所見的各種特性土壤。鬆軟物質即母質(parent materials)的存在可說是土壤形成的開始,而這鬆軟物質的來源可能來自(1)岩石風化岩石風化速率依岩石
8、種類差異大,最不容易風化者如花崗岩,在適當條件下要累積 1 公分深度土壤需約 100-250 年。(2)風積由風帶來而沉積形成者,風不僅可侵蝕土壤及岩石,也可以攜帶土壤而沉積在他處。(3)沖積由水沖蝕搬運沉積者台灣大多數土壤屬於此種土壤母質,如一般沖積平原。(4)火山爆發台北陽明山地區之大屯山區土壤大都來自早期火山爆發噴出之火山灰,台東花蓮地區亦少部分土壤來自火成岩。(5)冰積冰川運動之堆積土,台灣高山所存冰積土已經相當罕見。(6)崩積台灣地震頻繁,造成山崩,也形成許多崩塌地。母質在現地存在後,土壤形成步驟就開始,有了水微生物便可能開始入侵,而其他植物和動物也可能相繼入侵,使母質開始累積有機質
9、並繼績加深母質的風化及在母質存在位置形成特有土壤,若成土作用強,則母質所含礦物有些容易被風化,也可能形成次生礦物,終致土壤母質成分所佔重要性變小。若母質受成土作用淺,則母質本身特性影響土壤性質極巨。台灣地區土壤母質也相當複雜有安山岩、片岩、砂岩、粘板岩、頁岩、泥岩、玄武岩、石灰岩等母岩,加上各母岩有可能經沖積,崩積或混合堆積而成母質,因此土壤性質變化也相當大。母岩是指母質礦物組成的來源即其原岩石類別。例如南投縣土壤主要土壤母岩有砂岩、頁岩及粘板岩,少部分有泥岩。土壤的質地受母岩所佔比率影響,如砂岩比率較高則砂粒含量比率高若頁岩比率較高,則砏粒含量較高,而粘板岩比率高者其粘粒比率較高。泥岩比率高
10、者其土壤物理性及化學性都相當不良。南投縣中寮鄉部分土壤含有泥岩,其土壤 pH 相當高,作物及林木生長較差。2.氣候和土壤形成氣候對土壤形成的影響,隨著時間推移,其影響越大。新形成土壤初期受母岩影饗較大,漸漸受氣候影響較大,因為氣候不僅影響岩石風化,也影響土壤的繼續風化,更影響生物因子而影響土壤風化。影響土壤形成的主要氣候因子是溫度和雨量。高溫多雨氣候下,土壤風化速率較快,若排水又好,則容易形成酸性土壤,這也顯示在南投縣大部分土壤屬極強酸性土壤的主要原因。雨量少於蒸發量地區,許多離子會聚集在表土層而形成鹼性土壤、鈣質土壤、甚至海邊形成鹽土。3.生物和土壤形成動植物都會影響土壤的形成,動物對土壤的
11、攪動如蚯蚓對土壤形成也相當重要。植物小至微生物大至喬木的演變受氣候及母質等因子影響,而植物影響土壤有機質的累積及分解然後影響土壤的形成。雨量充足地區,若不受人為破壞,林木或草成長及死後植體留在土壤表面有一層有機殘體層,此枯枝落葉含有許多有機質及植物養分,所以通常表土層最肥沃原因也在此,也因此大家必須保護土壤表土,避免天地孕育精華損失之原因。有機質在分解過程會釋出二氧化碳,二氧化碳溶於水形成碳酸因此會促進岩石及土粒的風化。動植物有機殘體分解同時釋出有機酸也會促進土壤風化作用;若雨量多,雨水向下移動同時有機酸會促進無機鹽的向下移動。阿里山森林區常可看到最上層累積深厚一層分解程度不一的有機質層,其下
12、常有一白色層白色層下有一層相當粘且顏色較暗的土壤,這是最典型說明植物對土壤形成的影響。4.地形和土壤形成地形影響土壤形成常由於其影響氣候因子,如氣溫及雨量,又影響地表水及地內水移動的影響。如一般坡頂植被生長較好,土壤沖蝕較少土層會較深,而且土壤較酸。坡度大的坡,常因雨水截流少,植被少表土又容易被沖刷,所以土層較薄,有機質含量較少,土壤 pH 也較坡頂高。在坡底(山腳) 土壤,常沉積由上沖下之有機質及表土,所以一般較肥沃,但是若排水不良,則可能因有機質分解慢,若累積量多時常形成泥炭土。南投縣部分地區有泥炭土即由此原因形成。中部地區最典型泥炭土形成地區在八卦山下快官一帶。地形和土壤形成的知識提供農
13、民開發坡地時,必須注意保護肥沃土層,不能簡單的把坡地拉平,必要時需先把較肥沃土保留,不要用不肥沃土蓋過肥沃土,而致影響作物栽培的成功性及投資成本。5.時間和土壤形成前面所提各種因子對土壤形成的影響程度必須看影響時間的長短。例如前面曾提崩積土,若崩積土來自原來有機質含量多的土壤,其土壤顏色較深,但有機質會漸漸分解,因此同是崩積土,年代較久的其顏色會較淡。土壤形成常看其土壤剖面的發展(development),高溫多雨森林土壤剖面形成較快。中至砂質地緩坡地土壤剖面形成亦較快。土壤從母質發育到可辨識出土壤剖面,在最理想狀況下的約需 200年(Miller 及 Gardiner, 1998),有些狀況
14、則需幾千年的時間。二、土壤的成分土壤的成分相當複雜,前一節所說土壤可概分為無機物質成分及有機質二大類,這是一個最簡單的分法,然而無論無機或有機物質其土壤中的成分已經相當多,加上此三大類物質在土壤中又常交結在一起,更增添其複雜性,更甚者其有機物質又包括了有生命物質及無生命物質也就更讓一般科學家望而怯步。然而人類的食物可說直接或間接來自於土壤所供應的。土壤科學家經多年的努力,從幾方面探討以了解土壤的成分。正常狀況下,土壤同時含有固體、氣體及液體物質,本節以農用目的來探討土壤中此三態物質的成分及重要性。土壤的基本結構是固態物質,而液態及氣態則互相競爭固體物間的孔隙部分,三者間的比率影響作物的生長,一
15、般認為理想土壤所含此三部分之比率分別為 50%、25%、25%。(一) 土壤的固體物質已經說過土壤固體物質是土壤的主要結構,要了解土壤固態物質需從物理形態及化學成分兩方面探討。1.土壤固體物質的粒徑土壤科學家所指土壤通常指粒徑小於 2 豪米(mm)顆粒者,然而土地中固態物質尚包括粒徑較大的石礫、石塊或岩石。直徑小於 2mm 之顆粒進一部細分為砂、砏粒 (0.05-0.002mm)及粘粒(16 時,僅少數耐鹽性作物能有滿意的生長狀況。土壤的淋洗作用決定灌溉水的電導度(ECw)和土壤飽和電導度(ECe)值的關係,當淋洗率低則 ECe 值遠比 ECw 值大,當淋洗率大時則 ECe 值和 ECw 值相
16、當。敏感性作物有梅、李、桃、蘋果、葡萄及檸檬等。耐鹽性作物有甜菜、苜蓿、唐菖蒲、洋蔥、甘藍、萵苣及胡蘿蔔等。5.土壤反應(Soil reaction)土壤反應是指土壤之酸鹼性,即一般經常所說之 pH 值。土壤pH 值對土壤及植物之意義,有如動物體溫對醫生而言,可用以判定土壤的某些基本特性及作物生長不良之可能原因。例如一土壤上作物葉片呈淡綠色,若土壤 pH 在 8.0 左右時土壤溶液中鐵的溶解度相當低。若 pH 在 5.5 或更低,因為在此酸性下,鐵化合物的溶解度高,不致造成作物缺鐵,故葉片變成淡綠色,在此土壤可能由於其他原因造成,較不可能是來自鐵之缺乏。(1)土壤反應之緩衝機制土壤溶液之 pH
17、 是指水溶液中自由氫離子的活度,此部份的氫離子是由複雜有機及無機酸鹼官能機解離出來者,且所佔比率甚低。此等酸鹼官能基對土壤及土壤溶液 pH 具緩衝作用,以下簡述幾種土壤成份之緩衝機制(Bache,1984):a.有機酸,土壤有機質含有之黃酸和腐質酸具各種官能基,如酸基(pK=5.5 土 1.7)和酚基(pK 在 7.8-9.8)為主要之官能基。b.鋁離子,鋁離子和鋁氫氧化離子是酸性土壤,尤其 pH5.2 土壤之主要交換性離子。c.另外鋁矽無定形化合物(amorphous aluminosilicates)如 Allophane 在pH5-8 之範圍亦有強的緩衝作用。d.土壤氣休中二氧化碳分壓、
18、碳酸鹽、及土壤陽離子含量及種類不同時皆有不同之緩衝作用。(2)土壤 pH 和作物生長的關係英國 Rothamsted 試驗場近一百五十年之試驗發現長期施用銨態氮致土壤 pH 降至 3-4 而未校正時,其草生種類較少,土壤中微生物種類亦較少,可見在偏低 pH 下,能存活之植物種類較少(Rothamsted experimental station,1991)。植物在進化過程中為了適應各所在地之特性而發展出其特性,現今科學文明已盡可能收集各種人類喜好的作物而栽培之。在栽培之過程若能了解作物之特性自可事半功倍,土壤 pH 影響各種作物所需養分之溶解度和有效性,由圖四示意( 郭,1983) 可明顯看出
19、不同元素成份和土壤 pH 之關係有其特異性,而有機質土和礦質土間亦稍有不同的表現。示意圖之寬窄代表該元素在不同土壤 pH 值下的不同有效性或溶解度。寬處表示有效性大,若處表示有效性低。以哪為例,在pH5-7 之間最寬,表示在此土壤 pH 範圍,若土壤缺硼,只要把硼酸化合物施入土壤,因有效性高,作物容易吸收。然若土壤 pH 在 7-8之間時,若植物缺硼並不一定土壤中硼含量少,而是有效性低所致。因此若硼酸鹽直接施入土壤並混合後,作物亦不易吸收,在此情況下可能需配合其他方法,如施用酸性肥料,施用點靠近作物,或採用葉面施肥等步驟。有機質對礦物養分雖然具保持作用,但若土壤礦物養分含量偏低,有機質含量偏高
20、(有機質土 ,則將因其高吸附力造成作物有養分缺乏之危機。此亦表示對作物施肥之觀念上不僅需了解作吻本身特性,尚須了解土壤中之化學作用。(3)土壤 pH 之改良由圖二可知一般土壤 pH 在 6-7 之間時(有學者認為 pH6.5)大都數的植物需要養分在土壤中的有效性較無偏低者,因此對 pH 太高或太低土壤在需要時可做適當調整如下: a.酸性土壤可施用石灰、白雲石、爐渣、煙灰、及中鹼性有機質或堆肥以提高 pH,在調 pH 之過程同時需要注意其他成分。如缺鎂土壤使用自雲石可能優於石灰。且一次不可把土壤 pH 調升差距太大,以免使環境生態不穩定。施爐渣和煙灰時要注意重金屬含量,以免太多重金屬的引入而造成
21、污染之危害。b.鹼性土壤可使用硫磺、石膏、有機質等物質改良,亦可偏用銨態氮及液態磷酸等肥料之選擇,一面降低 pH 並注意各種養分之平衡,以免因調整 pH 而帶入其他副作用。6.養分平衡植物吸收土壤中養分之能力不僅受養分種類強度和養分容量影響。不同養分間具拮抗作用(Antagonises action) 及增強作用(Enhances action)因此各養份間之濃度比亦左右植物吸收養份之能力及土壤肥力之顯現。茲舉 Ca:Mg 比及 K:Mg 比(表二(a)(b),Landon,1984) 以示作物栽培管理不可忽視各種養份間有效成份比。 表二、陽離子間之比值和作物之一般關係(a) Ca:MgCa:
22、 Mg5:1 Ca 愈多, Mg 之有效性愈低;倘土壤 pH 值也高的話,則磷之有效性亦愈低。3:14:1對多數作物言,此比值乃最理想之範圍。3:1 磷的吸收將受阻。1:1 可接受之最低比值,再低時鈣之有效性降低。(b)K:MgK:Mg2:1 鎂的吸收可能受阻推薦之 K:Mg 比對一般作物3:2對蔬菜1:1對果樹3:5五、土壤生物性質土壤是個有生命的系統,他是土壤中微生物(microorganisms)及小動物的住所,而這些生物大則對整個地球物質及能量循環有關,小則和土壤中各種養分及物理結構都有密切相關。土壤的物理性及化學性質也會直接影響土壤生物的變化,尤其其食物來源(植物或動物屍體) 和土壤
23、通氣性影響其族群的變化。雖然有些土壤微生物及小動物會侵害植物甚至一般動物及人類,幸運的是它們大部分是有益的,依 Martin 及 Focht 的資料顯示一般土壤中的微生物以一克土壤中平均含量計細菌(Bacteria)有 3 百萬至 5 億個,放射菌(Actinomycetes)l 百萬到 2 千萬,真菌(Fungi)5 千到 90 萬,酵母菌(Yeasts)l 千到 l0 萬 藻類(Algae)l 千到 50 萬,原生動物 (Protozoa)l 千到 50 萬 線虫(Nematodes)50 到 200 個 除這些外有些不易計算的如粘菌(Myxomycetes),病毒(Viruses),嗜菌
24、體 (Phages of bacteria),昆虫(insects),節肢動物 (arthropods),蚯蚓(earthworms),菌植體(mycoplasmas)及其他生物體。Clack(1967) 指出土壤中的活生物在表土(0-15 公分 )中約 0.4 到 5 公噸/ 公頃。以個數計細菌雖然多於真菌,若以重量計可能真菌最多。一般土壤微生物學家(soil microbiologists)都偏重土壤中的微生植物(microflora),然而有些土壤中微生動物(microfauna)及大動物(macrofauna)的生物體重和微生植物相當(Timonin,1965),因此亦不可忽視。筆者發
25、現有許多農田因大量使用未發酵雞糞而整塊田表面覆蓋一層節肢動物之現象,可見土壤管理也不可忽視對土壤動物的影響,及其對作物的影響。土壤中的生物無論植物(如雜草)、動物( 如蚯蚓) 、和微生物(如根瘤菌) 對種植於該土壤之作物皆可能產生有益 (beneficial)或有害(harmful)、或不影響(neutral) 等的互動關係。雜草會和主作物競爭光、養分、水及空間,甚至可能分泌有毒物質,成為病蟲害之中間寄主,造成不利之微氣候等,至不利主作物生長之環境等。然而雜草並非完全一無是處,坡地及果園選擇適當雜草及做好管理,可減少水土及養分流矢,避免土壤密實等正面影響作用。英國 Rothamsted 試驗場
26、的近 150 年長期試驗結果顯示輪作及休耕可降低作物的病害發生(Rothamsted experimental station,1991)。土壤中許多養分保留在土壤有機質,而有機質需經過微生物分解釋出礦物性養分以供作物吸收,沒有微生物則土壤有機質之功能角色即無法顯現。許多土壤性病蟲害,可由加入不同有機質增加微生物歧異度(diversity)以抑制病蟲害之為害。某些土壤微生物可行共生(Rhizobium)或非共生(Azotobacter)之生物固氮作用及進行無機成份的轉化作用,如銨態氮的硝化作用,硫的氧化作用等,對養分在環境中的循環現象有關,而影響土壤肥力之表現。(一) 土壤中的生物族群1.細菌
27、土壤中的細菌可分為自營性菌(autotrophic) ,及異營性菌(heterophic)。自營性菌又分為化學自營性菌 (chemoautotrophs),可從無機化學反應的氧化作用(Oxidation)中獲得能量,如S、H 2S、NH 3、NO 2-、Fe 2+及 Mn2+(Stanier 等,1970) 等化學物質的氧化,而這和土壤的肥力、作物生長及環境品質有很密切關聯。另一為濕土中有少許的光合自營性菌(Photoautotrophic)。以對氧氣之利用性來分,土壤中細菌可分為好氣性菌(aerobic)需要氧氣才能存活,及嫌氣性菌(anaerobic)不需氧氣,另有些兼性嫌氣性 (facu
28、ltative)細菌在有氧及無氧氣皆可存活者(靠氧化物做電子或氫的接受者) 。異營性菌主要以有機碳做為能量來源,如Arthobacter、Bacillus 、 Clostridium、 Pseudomonas、Nitrobacter、Rhizobium 及 Azotobacter 等。土壤異營性菌以土壤有機質、動植物及細菌屍體及根圈分泌之有機物或根剝離物為能量來源,因此和土壤耕作制度有關。如 Rovira 和McDouga1(1967)發現土壤中細菌及真菌數在未施肥土壤分別有 1 千3 百萬及 2 萬 4 千個,施硝酸鈣肥者提高到 1 千 8 百萬及 4 萬 8 千個,冬季有覆蓋作物者為 1
29、千 9 百萬及 4 萬 6 千個,而施肥又種作物覆蓋下為 3 千 5 百萬及 6 萬 9 千個。Johnson 和 Guenzi(l963)的數據指出一般土壤細菌數當土壤 pH 在 3.4 到 7.5 間時,pH 愈高菌數也由每克土壤 l 百萬逐漸升高到 9 千 5 百萬,直菌數的變化較小,以土壤 pH4.7 最高(每克土 97 萬),pH 上升及下降都使真菌數下降,如 pH3.4 時為 20 萬而 pH7.5 土壤只 18 萬個。2.放射性菌從生理性及遺傳性看放射性菌較接近細菌(格蘭氏陽性菌) ,雖然其外觀較近真菌。所以其菌數在土壤中的起伏和細菌較近似,不過其比率在高溫、乾燥、及高鹽狀況下相
30、對會提高。對有機物之分解及產生抗生素(antibiotic)上有許多功效 尤其諾卡氏(Nocardia)及鏈霉菌(Streptomyces)(Kuster11967;Wang 及Griffin,1974;Waksman11961)。3.真菌前面已經談過真菌數在土壤中雖不及細菌,但重量往往超過細菌。真菌的菌絲表面細胞皆可吸收有機及無機養分(Ainsworth 等,1965),細胞壁含有幾丁質(chitin)、幾丁素(chitosan)或纖維素(cellulose)。土壤中的真菌種類相當多,較熟悉的有 Penicillium、 Rhizopus、Fusarium、Aspergilhis 及 Rhi
31、zoctenia 等。不同種類間之消長受土壤有機物種類、土壤通氣、水分及 pH 等因子影響。4.粘菌粘菌英文名 Myxcomycetes 又稱 Slimemold(粘霉) 常存在濕的林地及草地的腐生微生物(saprophytic)(Ainsworth 等,1965)。他們有兩個型態有時像變形虫(amoeba)體型,可移動,有時長成像真菌體。5.酵母菌酵母菌較近於真菌,在某些情況下可產生菌絲(mycelium)。大多數酵母菌以簡單的有機物如蔗糖做為碳及能源,在植物的葉、莖及果實上都有,但在土壤中的競爭性較弱。6.藻類藻類是土壤中最多的光合成菌,有些在一般水中及土壤中皆可發現,也有一些只在土壤才有
32、的種類。雖然它們受重視的程度較少,但有些研究者認同它們的固氮作用及在形成土壤有機質的功能上相當重要(Fogg 等,1973)。大多數土壤藻類屬於藍綠藻(bule-green,cyanophyca)、綠藻 (green Chlorophyceae)及硅藻(diatoms,Bacillariophyceae)。藍綠藻沒有葉綠體在原生質中,含有葉綠素(chloraphyl)、類胡蘿蔔素(carotenoids)及藻青蛋白(phycocyanin)。土壤 pH5.2 以下則相當少見。綠藻之葉綠體中含有葉綠素、葉黃素(xanthophyll)及胡蘿蔔素(carotene),可耐較酸性土壤。藻類主要生長在
33、表土 2 至 4 公分(Shield 及 Durre11,1964),某些種類也可行異營性生活,有些則不能。藍綠藻有些可耐極溫,所以在極地冰上及熱溫泉中也可發現,其所需養分除 N、P、K、S、Fe、Mg 及 Ca 外有些需要 Na 及 Ca,而哇藻需要 Si。7.地衣(Lichens)地衣是真菌和藻類的共生體。其主要真菌有囊子菌(ascomycetes),也有擔子菌(basidiomycetes) 。藻類有藍綠藻。它們的共生作用為藻類供應真菌光合產物(碳水化合物),而真菌供應藻類礦物養分,因此可在一些極地中發現地衣,且地衣是荒地的先驅生物(Ahmadjlan和 Hale,1973) 。8.病毒
34、病毒雖然不能獨立存活,但是幾乎所有土壤中的微生植物及動物皆是其寄主,因此其分布及擴散能力可想而知。9.菌植體菌植體是一種無細胞壁的原生生物(primitive organisms)具球形或多形體(Pleomorphic)。其為腐生種類,可生長在 pH 0.96 到 3.5 及溫度 45 到 62範圍,也是許多植物及動物的病源(Smith,1971)。10.原生動物原生動物是土壤中最多最簡單的土壤動物,在某些情況下,它在土壤中的重量可能超過細菌。主要是異營性,在土壤中有纖毛虫(ciliates)、鞭毛虫(flagellates) 、變形虫及有殼虫 (testacea) (Kevan,l955)。
35、可生長在土壤 pH3 到 10 的範圍,最適 pH 為 6 到 8,最適溫度為 18到 32C。在不良環境及缺乏養分時會形成休眠體或胞囊(cyst)。11.線虫土壤中的線虫約有 2000 多種,其中約一半是植物根的寄生線虫,可食土壤中的有機物質、細菌、真菌、藻類、原生動物及線虫。在土壤中的密度每 1 平方公分土壤中約有 5 到 l 千萬個,甚至高到3 千萬個以上。近年也發現有莖線虫。12.蚯蚓土壤中蚯蚓種類超過 1800 種,土壤中之數目和其食物量及土壤水分含量關係密切。土壤太乾時無法鑽動,土壤 pH4.0 以下時很少發現,只有相當耐酸種類可存活(Kevan,1955)。13.節肢動物土壤中節
36、肢動物有樹虱(woodlice)、蠍(scorpions)、蜘蛛!spiders) 、瞞(mites)、馬陸(millipedes) 、娛蚣(centipedes)、躍尾虫(springtails)、蠢生(silverfish)、小娛蚣 (earwigs)、及許多昆蟲之幼蟲 (larvae)。雖然目前沒有詳細研究節肢動物對土壤有機質作用之報告,但由一旦有新鮮有機殘體進入土壤而引發多種此種動物活動看,其影響亦需注意,然而個人覺得我們必須注意的是此等動物對農作物的影響,如傳播病害及毒素病及咬傷作物等危害。(二) 土壤生物的重要活動1.分解有機殘體土壤生物最重要的功能應該是分解動植物殘體,使其所含礦
37、物養分能再循環利用。如大氣中的二氧化碳(CO 2)每年有 25 分之 1 被光合作用利用而其中 70%被微生物分解而再回到大氣中。有機殘體中之簡單糖類、胺基酸、脂肪酸、某些蛋白質及某些聚糖分解相當快,有時可在幾天或幾小時內全部被分解。木質素、酚酸化合物、和蠟質分解較慢(Haider 等,1974),而已經腐質化之土壤有機質則每年只分解 2 到 5%。一般有機殘體其有機碳在 2 到 3 個月內分解掉60-85%(Jenchson,1971)。2.形成土壤腐植質土壤腐植質的主要構造是酚酸單位和胺基酸、胺糖、及其他有機單元結合及再連結的複雜聚合物質。這些酚酸單元主要來自植物及微生物的木質素,當易分解
38、物被分解同時產生各種生化反應並由土壤粘粒或微生物促進其聚合而形成。土壤中若無土壤生物,尤其土壤微生物則土壤腐植質不易形成。3.改善土壤物理性土壤微生物分泌黏性化合物及促進土壤腐植質的形成,因此可直接間接的促進土壤粒團作用而改善土壤物理性。土壤動物如蚯蚓之鑽孔作用及其消化土壤及其團粒化糞便都有利土壤物理性及化學性的變化。4.促進無機養分的釋出土壤微生物的呼吸作用提高土壤空氣中 CO2 濃度而增加碳酸濃度促進土壤礦物的風化,亦可釋出酵素;有機酸如草酸、檸檬酸、酮戊二酸(Ketoglutaric acid)等促進難溶礦物的溶解。5.菌根菌(mycorrizae)根圈微生物很多是和植物共生或有益植物之
39、微生物,菌根菌是一種共生的根狀真菌(root-fungus) 。有所謂外生菌根菌及內生菌根菌。有外生菌根菌的植物有松(Pine)、樅(fir)、針樅 (spruce)、落葉松(larch) 、桉樹(eucalyptus)、山毛櫸 (beech)樺樹(birch).、橡木(oak)、山核桃(hickory)、及其他樹種。此等真菌為擔子菌,可產生洋茹,一種菌常可和多種樹共生。內生菌根菌常可在玉米、小麥、棉花、草、豆科、楓、山茱萸(dogwood)、柑橘類、玫瑰、冬青類(holly)。及棉白楊(cottonwood)根發現,後者又稱囊叢狀菌根菌。許多研究發現接種菌根菌可提高作物養分吸收能力(尤其磷)
40、、耐旱性、耐濕性、耐鹽性、及抗病能力。6.固氮菌(1)非共生固氮菌,有固氮菌屬(Azotobacter)、芽孢梭菌屬(clostridium)及藍綠藻等土壤微生物,其適當 pH 在 5 到 9,溫度在15 到 35之間,並有適當礦物養分,特別如磷及鉬之存在。有有機碳或其他能源且土壤中有效性氨量要低至無則此等非共生固氮菌可進行固氮作用,每年的固氮量可 5 到 35kg-N/ha/year(Allison,1973)。藍綠藻之栽培可提高水田土壤氮 15-79kg/ha。(2)共生固氮菌共生固氮菌最有效且固氮量最可觀的是和豆科共生的根瘤菌(Rhizobiumsp)其固氮量在 60 到 600kg/h
41、a(Allen 和 Alien1195s)。非豆科根瘤共生有赤楊(Alnus) Cassuarina Coriaria Elaeagnus (Silverberry) Shepherdic(BuffBloberry)Myrica、Ceanothus、Dryas、Cercocarpus、 Opuntia、Psychotria、Chrysothainnus、及 Artemisia 等植物。另外有無根瘤的共生菌在許多熱帶草中可發現(Dobereiner 等,1972) 。7.拮抗作用 原生虫可吃掉細菌,許多真菌及微生物會分泌物質或寄生其他生物而殺死其他生物。如真菌也可以寄生線虫而殺死線虫,或冬土夏草
42、亦是最好的例子。(三) 對無機化合物的轉化土壤微生物對無機化合物的轉化對農業及環境的影響相當大,如對氮的影響有固氮菌可將元素氮轉換成氨再合成有機氮,又可將有機氮轉化成無機氮(氨)而氨水化成銨又經亞硝酸菌及硝酸菌氧化生硝酸,但硝酸及亞硝酸又可被脫氮菌還原等作用都直接間接受土壤微生物影響。其他如硫、鐵、錳、鉻、砷、汞等元素在土壤中的形態,也受土壤理化性質影響微生物菌活動再影響其存在形態,如在通氣好的狀況下硫為 SO42-、鐵為 Fe3+、錳為 MnO2、鉻為 CrO42-、砷為AsO42-,但通氣不良時硫為 S2-、鐵為 Fe2+、錳為 Mn2+、鉻為 Cr3+、砷為 AsO32-。可見土壤微生物在土壤化學及作物營養管理上亦相當重要,但也不能太把土壤微生物神化。任何有益微生物若未注意其生存條件及養分需求即再好的菌或加入再多的菌都不見得有用。