1、提 要 概述了植物多聚半乳糖醛酸酶（PG）的作用方式、组织定位、序列结构及其功能等。对 PG 同工酶、序列差异性及功能多样性进行了讨论。关键词 植物；多聚半乳糖醛酸酶；功能；综述Structure and Function of Plant Polygalacturonases-A ReviewLu Shengmin，Xi Yufang，Jin Yongfeng，and Zhang Yaozhou(Biochemistry Institute，Food Science and Technology Departme nt，Zhejiang University，Hangzhou 310029)
2、Abstract The action mode，localization，sequence structure and function of plant polygalac-turonases were summarized，and their iso-enzymes，sequence difference and function multiformity were also discussed.Key words Plant；Polygalacturonase；Function；Review果胶是植物细胞壁的主要成分之一，与半纤维素一起组成共同伸展的网络状结构，纤维素微 纤丝镶嵌在其中
3、，这是 Carpita 等提出的植物初生壁模型1。果胶类分子的主要特 征是由 -(14) 连接的 D-半乳糖醛酸线状链，其中有些半乳糖醛酸的羧基发生 了甲基酯化，有的在线状主链上插入了一些鼠李糖单位，这些鼠李糖残基上常带有富含阿拉 伯聚糖和半乳糖的侧链。果胶结构通过二价阳离子交联及与其它细胞壁聚体共价结合而加强 。植物细胞分化和形状巨变时，果胶网络结构发生系统性的分解，因此，果胶代谢在植物发 育过程中具有重要的作用。许多酶与催化果胶降解有关。外切和内切多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果胶裂解酶、果胶甲基 酯酶和-半乳糖苷酶通过作用于中性支链残基而使果胶聚合体的分子量降低2。 此外，还有可能存在至今未
4、发现的酶在裂解果胶与细胞壁其它结构网络间的共价键上起作用 。人们对 PG 调节果胶降解已有广泛研究，本文综述植物 PG 的结构与功能研究进展。1 PG 的作用方式和组织定位早在 1965 年，Hobson3用细胞壁蛋白粗提液体外降解纯化果胶的方法发现了果实 软化与 PG 活性的相关性，并将 PG 按作用方式分为内切多聚半乳糖醛酸酶（endo-PG）、外切 多聚半乳糖醛酸酶（exo-PG）和寡聚半乳糖醛酸酶（oligo-PG）。前者以内切方式水解断 裂多聚半乳糖醛酸链，后二者以外切方式依次从半乳糖醛酸多聚链或寡聚链的非还原端释放 出一个单体或一个二聚体。endo-PG 对底物的特异性较强，exo
5、-PG 则较弱。Tieman4应用免疫定位法检测整个番茄果实中的 PG 蛋白，发现 PG 的积累首先出现 于心皮到果实中柱的这部分组织中，其次出现于果皮组织和其辐射状细胞的细胞壁中，在时 间上 PG 的积累和茄红素的积累同步，PG 蛋白大多存在于细胞壁间层或初生壁，少量定位于细 胞质膜上。Pear 用趋于成熟的番茄果皮为材料，应用 PG-cDNA 探针进行分子杂交，发现 PGmRNA 在果皮外层细胞和维管区细胞内含量较高5。另外，PG 也在果实、叶和花脱落区，豆荚、花药、花粉粒、花粉管及快速生长组织中被检出 ，表明PG 参与植物发育的许多过程。2 PG 同工酶Tucker 等6研究番茄 PG
6、时发现共有 2 种同工酶，分别是 PG1 和 PG2。PG1 分子量较大 ，等电点为 8.6，热稳定性较好，出现于果实成熟的早期阶段。Brady 等 7又发现，随着果实的成熟出现 2 种分子量较小的同工酶，即 PG2A 和 PG2B，分子量分别 为 42kD 和 46kD，其等电点均为 9.4。以后的研究证实 PG2A 和 PG2B 是同一基因的产物，其差异只在于糖苷化的程度不同8。这 3 种同工酶均为 糖蛋白。PG 蛋白的 SDS 变性及蛋白酶消化反应6，免疫交叉反应9表明 了 PG1 是 PG2A 或 PG2B 与其它亚单位的非共价复合体。Giovannoni 等证明了这 2 种同工酶在
7、DNA 水平上源自于同一 PG 基因组10。Pressey 纯化出了这种能将纯化的 PG2A 和 PG2B 转 换成 PG1 的因子，将其命名为 PG 转化子11，这是一个约为 100kD 的糖蛋白 ，对蛋白酶敏感，但具有很高的热稳定性。由于 PG 转化子能在未成熟组织中被检出和某些抽 提条件下只能得到 PG2 同工酶，所以 Pressey12认为 PG1 只是抽提过程中所得的假 象，并不一定存在于果实中。Knegt 等13发现纯化的 PG 转化子与 PG2 形成相似于 PG1 的产物，将其命名为 PGx，同时将纯化的 PG1 加热产生了类似于与 PG2 形成 PGx 的转化活性，且发现未反应
8、的 PG 转化子定位于植物细胞壁。因此他们提出 PG 转化子的功能是负责 PG 或其它 蛋白结合于植物细胞壁，PG1 可能是成熟过程中具生理活性的 PG 形式。3 PG 结构及序列的差异性目前已被克隆的果实 PG 基因大约有 8kb 的转录单位，编码区序列一般为 4kb 左右，被 8 个大小不一的内含子打断，每个基因组中可能只含一个 PG 基因拷贝。花粉专一的 PG 基因内含子数量较少，只有34 个14。根据 cDNA 序列推导出的初生肽与成熟 PG 蛋白进行的比较，发现 PG 蛋白在翻译时或翻译后进行了一系列的加工。PG-cDNA 初生肽 N-末 端部位有一典型的疏水信号序列，引导 PG 蛋
9、白进入内质网腔和定位于细胞壁。PG-cDNA 初生 肽有 4 个潜在的糖苷化位置，至今还不清楚这些位点的功能，但可以解释按 cDNA 推算的 PG 分 子量和 SDS-PAGE 电泳之后的蛋白分子量之间的差异。在 PG 加工过程中，前导肽和羧基端 13 个氨基酸被剪切，最终形成一个成熟的 PG 蛋白25。将所有真核和原核 PG 蛋白序列排列分析表明有 4 个保守结构域存在，其中结构域中的 H 残基 被认为与催化反应有关15。在所有真菌和植物 PG 中，半胱氨酸残基的位置均有较 好的保守性。果实成熟和花粉专一的 PG 排列有以下不同：果实成熟的 PG 有一相当长的氨基 端结构域。在这一结构域内，
10、大约在 105 位的保守的天冬氨酸残基处有一保守的小区 F-G -A-KR-G-D-G，而在花粉 PG 中则无；这个 Asp（D）残基及相应的 118 位的 Cys 残基在 大多数 PG 中是保守的。335 位的 Cys 残基只局限在花粉专一的 PG 中。除了这些差异之外，花 粉与果实成熟有关的 PG 显示了较高的序列同源性。植物发育不同阶段的 PG 活性是由多基因家族编码的，并受到时空的差异表达。不同 PG 基因家 族成员编码的氨基酸序列差异较大。例如，番茄果实成熟有关的 PG 序列与 1 个番茄脱落区的 PG 只有 41%的同源性，而却与 1 个瓜果 PG 基因（MPG3）有 60%的同源
11、性，这表明 PG 基因家族成 员序列的差异先于主要的被子植物家族的差异的出现。尽管许多 PG 序列在总长上显示了相对高的差异，但仍有一些高度保守的区域存在，尤其是在 酶的羧基端，该部分的一些高度保守的残基与催化功能有关16，17。这些保守序 列区已用于设计简并寡核苷酸引物通过 RT-PCR 方法克隆基因家族成员，其中包括至今克隆 的所有 PG 的高度保守的区域GHGISIGS，该区域可用来鉴定序列是否编码 PG 蛋白1820 。Hadfield 等对众多的已克隆植物 PG 的氨基酸序列进行分析，将 PG 分成三大分化单位20 ，即分化单位 A（果实和脱落区，无预期的前序列），分化单位 B（果实
12、和脱落区，具预 期的前序列），分化单位 C（花粉区，无前序列的外切 PG）。分化单位 A 由非花粉组织中表达 的基因组成，编码缺乏一段预期的前序列的蛋白；分化单位 B 由所有的克隆编码具前序列的 PG 基因组成（包括番茄成熟 PG）；分化单位C 完全由花粉表达的基因组成，编码外切 PG，反映 了 PG 的一种功能上的差异。然而多数的已克隆 PG 的生化作用方式仍不清楚，有可能在分化单 位 A 和 B 中的成员也含 exo-PG。N 端的一段前序列只在 PG 的某一分化单位存在，这种前序列的功能至今不明，但可能以一种 非活性状态在蛋白向最终定位运送过程中起作用，也有可能将蛋白定位在细胞壁的某一专
13、门 的位置上8。由于将删除前序列部分长度的序列重新排列可产生 1 个具同样 3 种分化单位的种系发生树，这 表明前序列并不是序列分类的依据。至今将 PG 分成三大分化单位的功能意义仍不清楚。4 PG 功能的多样性PG 蛋白于 35 年前被首次分离并被认为参与植物发育许多阶段的果胶降解，尤其是那些需要细 胞分化的阶段。例如，PG 活性与器官脱落21，豆荚和花药裂开22，花 粉粒成熟和花粉管生长有关23。在快速生长组织中已检出 PG 活性，表明它可能与 细胞伸长有关24。虽然 PG 参与植物发育的许多过程，但多数研究集中在果实成 熟、离层区和花粉上。4.1 PG 与果胶的降解果实的软化是细胞分离的
14、结果。细胞分离是由胞间层结构改变、细胞壁总体结构破坏以及胞 壁物质降解引起的。在果实的软化期间，果胶和半纤维素都发生了溶解和去聚化，被认为与 细胞壁的松懈及降解有关25，26。番茄果实成熟的研究表明，果实软化伴随着可溶性果胶和果胶酸增加，并与 PG 活性呈明显的 相关性27，28。这种相关性也存在于其它果实中29。番茄果实中 PG 是 主要的细胞壁水解酶之一，这至少有 4 个方面的证据：果实软化进程与 PG 活性增高一致。 体外实验中 PG 能直接水解未成熟果实中分离得到的细胞壁材料。未成熟果实的果皮组织 用 PG 酶液处理时，其超微结构的变化与成熟时一样。果实不能正常成熟和软化的突变体（ri
15、n，nor）都缺乏 PG30。果胶降解尤其集中在成熟后期并与过熟阶段的果实变质 有关31，35。最近对成熟很快的网纹甜瓜细胞壁降解的研究表明，果实软化的启 动和早期阶段伴随着半纤维素多糖分子的降解，尤其是木葡聚糖部分(在细胞壁的“经纬模 型”假设中，木葡聚糖可能作为“闩锁”控制微纤丝的滑动32)。果实的成熟后 期（变质过熟期），果胶发生了集中的降解33。果胶的降解增大了细胞壁网络的 孔径，导致细胞壁的膨胀，这在很多果实软化后期被观察到34，也增加了酶对底 物的接触。PG 活性在仁果类鳄梨果实、核果类桃中也很高。在桃果实中，已发现 3 种 PG 同工酶活性，2 种外切酶活性，1 种内切酶活性35
16、。番茄的内切 PG 活性在早期果实发育期间就存 在，成熟过程中维持稳定，而桃的外切 PG 活性受成熟调节35。桃的内切 PG 活性与 离核（溶质）特性有关36。鳄梨具有高水平的 PG 活性，并与成熟时多聚糖醛酸的 溶解和降解在时间上相关31。以往报告缺乏内切 PG 活性的果实，包括草莓、苹果 、柿和瓜类，在严格的条件下，内切 PG 活性和 PGmRNA 的积累已被检测出37。如在 草莓中已检测出 2 种外切 PG 活性，一种内切 PG 活性，并部分纯化了 PG 蛋白38。瓜 类和柿子中的果胶在果实成熟时降解，但 PG 活性很低或检测不到。Ranwala 等人曾认为瓜类 中果胶的降解由 -半乳糖
17、苷酶催化，因为对成熟前的果实细胞壁的果胶用部分纯化的 -半 乳糖苷酶处理时，分子量下降39。但是，对成熟调节的编码功能 PG 蛋白的 mRNA 的 检测表明，瓜类在软化的后期果胶降解至少部分是 PG 作用的20。改变 PG 基因表达的转基因番茄试验表明，PG 依赖的果胶降解既不是番茄果实软化所必需的， 也不足以说明番茄果实的软化10，40，因为通过反义 PG 基因导入野生型番茄，PG mRNA 的抑制达 99%，而番茄果实能正常成熟；而将 PG 结构基因处于乙烯诱导的 E8 启动子之下 所组成的嵌合基因导入到番茄突变株 rin 中，虽然 PG 基因酶活性的表达、果胶的溶解和去聚 化恢复到野生型
18、水平，而果实并不软化，也不改变色素形成或乙烯产生等成熟参数。应该指出的是，低水平的 PG 也能强烈催化果胶降解，这在转反义基因的番茄果实中很明显。 PG 活性下降 80%几乎对果胶结构无影响，表明在番茄中 PG 至少过剩 5 倍41（因为 20 %的 PG 活性仍能使果胶降解）。4.2 PG 与器官脱落脱落受发育程序控制。器官分离断裂是细胞壁和中胶层在离层处破裂的结果。在产生离 层过程中，果胶被溶解，中间层膨大、开孔并消失，微纤丝网络与器官分开，在离层细胞内 发生许多变化，如 RNA和蛋白质新合成，呼吸代谢升高以及水解酶活性增加。脱落时内切葡聚糖酶（纤维素酶）活性显著增加，同时 PG 活性在许
19、多物种的花和果实的脱落 区也被检测到，但纤维素酶和 PG 的相对活性取决于器官的部位。例如，桃果实纤维素酶活性 在叶脱落区高，而在果实脱落区较低，相反，PG 活性在叶脱落区检测不到，而在果实脱落 区却相当高21。在番茄中，果实专一的 PG 抗体或受成熟调节的基因 cDNA 不能与从叶脱落区分离的蛋白质或 mR NA 反应，而且脱落区的 PG 活性并不受反义果实 PG 基因的影响，而该基因却能抑制果实中 PG 活 性达99%42。这说明叶脱落区中的 PG 与果实成熟有关的 PG 是不同的。Kalaitzis 43等鉴定到了 3 个番茄叶和花脱落区的 PG 基因(TAPG1，TAPG2，TAPG4
20、)，均与果实成 熟有关的 PG 基因不一致。这 3 个脱落PG 基因序列彼此不同且表达的时间模式也不一样，TAPG4 的表达比 TAPG1 及 TAPG2 早。可能不同的 PG 有不同的作用底物或作用方式（内切或外切）或调 节因子。豆荚的裂开与脱落相似，中间层崩溃，果胶消失，促使豆荚一定的位点发生细胞分离，该过 程伴随着纤维素酶活性的上升22，虽然在裂开区未能肯定有 PG 活性，但已鉴定到 编码假定裂开区专化表达PG 的 cDNA，说明 PG 对豆荚的裂开起作用。4.3 PG 与花粉授粉花粉授精和花粉管进入雌蕊生长，然后进行一系列的生化反应，这是发育的最初阶段。在许 多物种（包括玉米、草本植物
21、和大量的木本树）的花粉中具有高水平的外切 PG 活性23 。花粉管 PG 通过作用于花粉管壁而加速生长44，可能 exo-PG 通过修饰不具 活性的低聚半乳糖苷信号分子成为具活性的低聚体而引导花粉管通向子房45。许多基因在花粉中表达，目前已从多种植物分离到花粉专一的基因。除看家基因外，根据其 在有丝分裂前或后表达分成两类：早期基因编码的蛋白主要是细胞骨架蛋白以及与细胞壁合 成、淀粉积累有关的蛋白；而后期基因可能编码花粉成熟和花粉管生长的蛋白46 。玉米、烟草、甘蓝型油菜和其它物种上与 PG 有同源序列的 cDNA 已被鉴定，并被归为后期基 因14，44。5 结束语虽然大多数的 PG 研究都着眼
22、于果实成熟，然而 PG 巨大的多基因家族成员在植物发育不同阶段 和不同组织中表达，说明了 PG 不仅仅起成熟软化作用，植物发育的每一阶段的细胞壁 修饰都与 PG 有关，同时更有一系列定位于细胞壁的酶共同参与。PG 反义基因转化的番茄果 实，虽然 PG 活性只有正常的 10%，但果实硬度却与对照差不多40，这说明成熟过 程中果实硬度变化不仅取决于 PG 作用的果胶降解，还取决于果实细胞壁其它组分的变化及其 它水解酶的作用。必须对决定硬度及 PG 作用复杂的生理生化基础作更多的研究，才能弄 清果实成熟软化的分子机理，进而抑制果实成熟软化，达到贮藏保鲜的目的。植物各个发育 阶段上 PG 多个基因家族
23、成员的克隆和表达研究，为阐明各个不同基因产物的生化功能打下了 基础，同时也为进一步调节植物发育过程提供条件。作者单位：浙江大学生物化学研究所，浙江大学食品科技系，杭州 310029参考文献1 Carpita N C，Gibeaut D M.Structural models of primary cell wall sin flowering plants：consistency of molecular structure with the physical prop erties of the walls during growth.Plant J.，1993，3：1302 De veau
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