1、11神经专题神经调节是高等动物和人体生命活动调节 的主要方式。 主讲人：段海波(一)人体神经系统的组成和功能神经系统由脑、脊髓和它们发出的很多神经组成。神经系统分为中枢神经系统和周围神经系统两大部分。脑和脊髓组成中枢神经系统，脑神经和脊神经组成周围神经系统。脑和脊髓通过这些神经支配人体各部分的生理活动。神经系统是人体感应活动的中心，是人体的主宰。通过神经系统的联络使人体成为统一的整体；通过神经系统的调控使内部器官的活动达到最佳状态，对外实现最佳的应激性；神经系统还有信息加工的功能，对外来信息加以分析、综合、贮存和适当处理，使人类能较准确地认识世界和改造世界。神经系统的组成简单概括如下：(二)神
2、经细胞(神经元)神经系统的基本结构和功能单位是神经元。神经元包括细胞体和它的突起轴突和树突。细胞体是神经元的代谢中心，是神经纤维的出发点和再生的根源。细胞体内有细胞核和细胞器。树突末端的细小分枝是感受刺激产生兴奋的感觉神经末梢，经树突将兴奋传至胞体。轴突一般较长，分枝不多。它是神经元向外传出冲动的部分，其末端细小的分枝就是运动神经末梢，参与效应器的形成。有的轴突外面有施旺氏细胞包绕在轴突的外面，成为良好的绝缘鞘，以减少电能的损耗。髓鞘是分段包绕的，段与段之间的节，称为朗飞氏节，使神经冲动跳跃式前进。神经元的类型很多。按功能分为：感觉神经元(传入神经元) 、中间神经元(联络神经元)和运动神经元(
3、 传出神经元)三种。传入神经元把神经冲动从外周传到神经中枢，传出神经元把神经冲动从神经中枢传到外周，中间神经元在传入神经元和传出神经元之间起联络作用。按神经元突起的数目不同，分为假单极神经元、双极神经元和多极神经元三类(图 1-4-4)。假单极神经元胞突从胞体伸出后，呈“T”字形分枝，一枝相当于轴突，伸向脑和脊髓，另一枝相当于树突，伸向感受器。该种神经元的胞体位于脑神经节和脊神经节中。双极神经元从胞体的两端各伸出一枝胞突，一枝为树突，一枝为轴突。耳蜗神经节的神经元，视网膜和嗅粘膜的感觉神经元为双极神经元。多极神经元由胞体发出三个以上树突和一个轴突。脑皮质、脊髓灰质以及植物性神经节中的神经元是多
4、极神经元。神经元能接受刺激产生兴奋，并能传导兴奋。兴奋的传导是单方向的，只能由树突传至胞体，由胞体传至轴突，一个神经元的轴突末梢经过多次分枝，每个小分枝的末端膨大呈杯状或球状，叫做突触小体。这些突触小体可以与多个神经元的细胞体或树突相接触，形成突触。神经冲动从一个神经元通过突触传给另一个神经元。神经元之间相接触的部位叫做突触。突触是神经元之间在功能上发生联系的部位，也是信息传递的关键部位。在电子显微镜下观察(图 1-4-5)，可以看到，这种突触是由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分构成。突触的前膜和后膜比一般神经元的膜略厚，是特化的神经元膜。突触小体内靠近前膜处含有大量的突触小泡。突触小泡内含
5、有化学物质递质。突触间隙是两个神经元之间很狭小的空隙。22突触可分为兴奋性突触和抑制性突触两类。兴奋性突触的突触小泡释放兴奋性递质(如乙酰胆碱和去甲肾上腺素) ，引起另一个神经元兴奋。抑制性突触的突触小泡释放抑制性递质(如 氨基丁酸)，引起另一个神经元抑制。神经元之间神经冲动的传导是单方向的，即只能由一个神经元的轴突传导给另一个神经元的细胞体或树突，而不能向相反的方向传导，这是因为，递质只在突触前神经元的轴突末梢释放。当神经冲动通过轴突传导到突触小体时，突触前膜对钙离子的通透性增加，突触间隙中的钙离子即进入突触小体内，促进突触小泡与突触前膜紧密融合，并出现破裂口，小泡内的递质释放到突触间隙中，
6、并经弥散到突触后膜，立即与突触后膜上的蛋白质受体结合，并且改变了突触后膜对离子的通透性，引起突触后膜发生兴奋性或抑制性的变化。这里，递质起携带信息的作用。由于突触的单向传递，中枢神经系统内，冲动的传递就有一定的方向，即由传入神经元传向中间神经元，再传向传出神经元，从而保证神经系统的活动能够有规律地进行。有关神经元的知识概括如下：(三)人体神经系统的结构和功能1脊髓和脊神经脊髓(图 1-4-6)位于椎管内，呈扁圆柱状，上端与延脑相连，下端与第一腰椎平齐。脊髓由灰质和白质组成。在新鲜的脊髓横切面上，H 形色泽灰暗的部分为灰质；在灰质周围颜色发白的部分为白质。脊髓表面有数条平行的纵沟，前面正中的沟较
7、深，称为前正中裂，后面正中的沟较浅，称为后正中沟。借这两条沟脊髓分为对称的左、右两部分。脊髓的侧面还有两对外侧沟。脊髓灰质中央有一中央管纵贯脊髓，内有脑脊液。灰质的前端膨大，称为前角；后端窄细，称为后角；在脊髓的胸段和上腰段，前、后角之间还有侧角。前角内有运动神经元的细胞体，其轴突由外侧沟发出，组成前根。后角内主要聚集与传导感觉冲动有关的中间神经元的细胞体。脊髓胸腰段侧角是交感神经第一细胞体所在的部位；在骶段有副交感神经第一细胞体。33白质主要由纵行的神经纤维构成。由脊髓纵沟分为：前索、侧索和后索。索是由一定功能的上行传导束和下行传导束组成的。传导束是由许多神经纤维分别集合而成。来自外周的神经
8、冲动先经脊神经进入脊髓，然后再沿上行传导束传递到脑；脑发出的大部分神经冲动先沿下行传导束传到脊髓，然后由脊神经传到人体大部分器官，完成各种活动。脊髓灰质内有一些低级的反射中枢，如膝跳反射中枢、缩手反射中枢、排尿中枢、排便中枢等，所以脊髓有反射功能。脊髓白质由神经纤维组成，所以脊髓有传导功能。脊髓灰质前角运动神经元的轴突由外侧沟发出，组成前根；感觉神经元细胞体发出的神经纤维组成后根，与脊髓后角相连。前根与后根在椎间孔处汇合组成脊神经。脊神经出椎管后分为前支和后支，然后分布于躯干、四肢的皮肤和肌肉的一定部位。脊神经有 31 对，全部为混合神经，后根有一椭圆形的膨大，称为脊神经节。脊神经节是由感觉神
9、经元的细胞体组成的。2反射和反射弧人体通过神经系统对外界和内部的各种刺激所发生的反应，叫做反射。反射是神经调节的基本方式。早在 17 世纪，法国哲学家笛卡儿根据机械刺激角膜时，可以引起有规律地眨眼，当时就借用了物理光学中的“反射”一词，表示刺激与机体反应间的必然因果关系。反射弧是反射活动的结构基础，所有的反射都是在反射弧的基础上才得以完成。反射弧多数是由三种神经元组成的，少数反射弧是由两种神经元组成的，如膝跳反射的反射弧。参与反射的神经结构叫反射弧。反射弧包括五部分：感受器、传入神经纤维、神经中枢、传出神经纤维、效应器。其中神经中枢起主导作用。反射弧中任何一个环节遭到破坏，反射就不能实现。3脑
10、和脑神经脑(图 1-4-7)位于颅腔内，包括大脑、小脑和脑干三部分。大脑最发达，由两个大脑半球组成。大脑的后下方是小脑。大脑下方和小脑前方是柄状的脑干。脑干自下而上依次由延脑(延髓 )、脑桥、中脑和间脑组成。脑干的内部结构与脊髓相似，也是由灰质和白质构成。脊髓的灰质和白质分布很规则，脑干则不是。由功能相同的神经元细胞体集合成团，构成神经核(灰质) 分散于白质中。大脑、小脑、脊髓之间要通过脑干进行联系。此外，脑干中有许多与人体基本生命活动有关的重要中枢，如心血管运动中枢、呼吸中枢、吞咽中枢等。这些中枢的损伤将危及生命。间脑的下丘脑控制垂体的内分泌活动，并通过垂体影响其他内分泌腺的分泌活动。小脑表
11、面有许多大的平行浅沟，两沟之间是一个叶片。灰质主要分布于小脑的表层，叫做小脑皮层；内部为白质及少量的神经核。小脑通过一些神经纤维束与脑干相连，进而与大脑、脊髓相连。小脑在人体运动中，有维持躯体平衡、调节肌肉紧张程度、协调随意运动等功能。大脑是中枢神经系统的最高级部分。人的大脑最发达，是进行思维和意识活动的器官。44大脑有两个半球，由胼胝体把它们连合起来。大脑皮层是覆盖大脑半球表面的一层灰质，皮层表面积因皮层有许多沟与回而大大增加。大脑半球(图 1-4-8)由三个沟裂分成四叶和一个脑岛。三个沟裂是：中央沟、外侧裂和顶枕裂。分成的四叶是：额叶、顶叶、枕叶和颞叶。脑岛位于大脑外侧裂的深部，被部分额叶
12、、顶叶和颞叶所掩盖。大脑皮层是神经系统调节人体生理活动的最高级中枢。管理人体运动和感觉等功能的大脑皮层的一定部位叫做功能区(神经中枢)。比较重要的神经中枢有：躯体运动中枢、躯体感觉中枢、视觉中枢、听觉中枢和语言中枢等 (图1-4-9)。语言中枢是思维的物质基础。语言中枢又分为书写中枢、运动性语言中枢、视觉性语言中枢和听觉性语言中枢。脑神经与脑相连，共有 12 对。它们与脑干中有关的神经核相连，穿过颅骨的孔、裂主要分布于头、颈和胸腔内的器官。见表 1-4-1。12 对脑神经的记忆方法：一嗅、二视、三动眼、四滑、五叉、六外展、七面、八听、九舌咽、迷走、副及舌下全。55(四)脑的高级神经活动高级神经
13、活动是指大脑皮层的生理活动，高级神经活动的基本方式是条件反射。无关刺激与非条件刺激多次结合是形成条件反射的基本条件。大脑皮层有关神经中枢建立暂时的神经联系是形成条件反射的生理基础。条件反射建立后，无关刺激转化为条件刺激。如果不经常用非条件刺激来强化条件刺激，大脑皮层有关中枢的暂时性神经联系就会中断，条件反射将消退，条件刺激转化为无关刺激。动物和人体时刻与环境发生关系，适宜的环境是动物和人生存的基本条件。由于环境不断地变化，动物和人体就必须对这种变化(刺激)做出恰当的反应，以适应环境的变化。后天形成的高级神经活动 条件反射的意义就在于此。为了区分条件反射与非条件反射，归纳如表 1-4-2 所示。
14、人类大脑皮层有语言中枢，有第二信号系统，可建立以语言为条件刺激的条件反射。这是语言中枢与其它有关的神经中枢建立了暂时性的神经联系。正是因为人类具有复杂的第二信号系统的活动，人类与动物就有了本质的区别，人类才能能动地认识自然，改造自然，认识社会，改造社会。(五)植物性神经系统的结构与功能根据神经在人体内的分布，神经可分为躯体神经和内脏神经。躯体神经和内脏神经都包括感觉神经和运动神经。躯体神经分布于全身的骨胳肌，支配其随意运动。内脏运动神经主要分布于内脏、心血管和腺体，支配其活动。内脏运动神经就是植物性神经。植物性神经是由脑神经和脊神经中的运动神经纤维组成的。图 1-4-10 中的实线代表交感神经
15、，可见交感神经由脊髓胸腰段发出，中枢神经元的细胞体在脊髓灰质侧角内，其神经纤维终止在交感神经节(图中的 7 和 8 上的神经节) ，再由交感神经节中的神经元的细胞体发出神经纤维，终止于效应器。图中的虚线代表副交感神经，可见副交感神经由脑干和脊髓骶段发出，中枢神经元的细胞体也在灰质内，其神经纤维终止于副交感神经节(位于其支配器官壁内或附近) ，再由副交感神经节中的神经元细胞体发出神经纤维，终止于效应器。神经中枢的兴奋经过两个神经元的传递才到达效应器，这是植物性神经的特点之一。而躯体运动神经，兴奋由神经中枢的一个神经元直接传递到效应器，不交换神经元。植物性神经作为运动神经参与内脏的反射活动。交感神
16、经和副交感神经对内脏有双重的调节作用，它们的作用一般是相反的，使内脏器官的活动协调和准确。交感神经是人体在紧急的情况下(剧烈运动或劳动，寒冷、缺氧时等) ，其活动加强，使心输出量增加，呼吸道通畅，肝糖元加速分解，肾上腺素分泌增加，消化和泌尿活动减弱，以减少能量的消耗，满足人体对物质和能量的应急需要。副交感神经是人体处于相对安静的情况下，其活动加强，使循环和呼吸减弱，消化和泌尿功能加强，以利于人体的合成代谢，储存物质和能量。生物体是开放的体系，任何个体都要随时随地与外界环境进行物质交流、能量交流与信息交流；每一个生物体也是一个相对独立的体系，随时要维持个体自身的统一，因此都要对其生命活动进行调控
17、，调控贯穿于生命的始终。66兴 奋 的 传 导神 经 元 受 到 刺 激 后 能 够 产 生 兴 奋 ， 并 且 把 兴 奋 传 导 出 去 。神 经 纤 维 上 的 传 导 ： 神 经 纤 维 在 为 受 到 刺 激 时 ， 细 胞 膜 内 外 的 点 位 （ 即 电 势 ） 表 现 为 膜 外 正 电 位 膜 内 负 电 位 。 当 神 经 纤 维的 某 一 部 分 受 到 刺 激 产 生 兴 奋 时 ， 兴 奋 部 位 的 膜 就 发 生 一 次 很 快 的 电 位 变 化 ， 膜 外 由 正 电 位 变 为 负 电 位 ， 膜 内 由 负 电 位 变 为 正电 位 。 但 是 ， 领
18、近 的 未 兴 奋 部 位 仍 然 是 膜 外 正 电 位 膜 内 负 电 位 。 这 样 ， 在 细 胞 膜 外 的 兴 奋 部 位 与 未 兴 奋 部 位 之 间 形 成 了 电 位 差， 于 是 就 有 了 电 荷 的 移 动 ； 在 细 胞 膜 内 的 兴 奋 部 位 与 领 近 的 未 兴 奋 部 位 之 间 也 形 成 了 电 位 差 ， 也 有 了 电 荷 的 移 动 ， 这 样 就 形 成了 局 部 电 流 。 该 电 流 在 膜 外 由 未 兴 奋 部 位 流 向 兴 奋 部 位 ， 在 膜 内 则 由 兴 奋 部 位 流 向 未 兴 奋 部 位 ， 从 而 形 成 了 局
19、部 电 流 回 路 。 这种 局 部 电 流 又 刺 激 相 邻 的 未 兴 奋 部 位 发 生 上 述 同 样 的 电 位 变 化 ， 又 产 生 局 部 电 流 。 如 此 依 次 进 行 下 去 ， 兴 奋 不 断 地 向 前 传 导 ，而 已 经 兴 奋 的 部 位 又 不 断 地 依 次 恢 复 原 先 的 电 位 。 兴 奋 就 是 按 照 这 样 的 方 式 沿 着 神 经 纤 维 迅 速 向 前 传 导 的 。细 胞 间 的 传 递 ： 兴 奋 在 神 经 与 与 神 经 元 之 间 是 通 过 突 触 来 传 递 的 。一 个 神 经 元 与 另 一 神 经 元 相 接 触
20、的 部 位 叫 做 突 触 。 在 光 学 显 微 镜 下 观 察 ， 可 以 看 到 一 个 神 经 元 的 轴 突 末 梢 经 过 多 次 分 支 ，最 后 每 一 个 小 枝 的 末 端 膨 大 呈 杯 状 或 球 状 ， 叫 做 突 触 小 体 。 这 些 突 触 小 体 可 以 与 多 个 神 经 元 的 细 胞 体 或 树 突 相 接 触 ， 而 形 成 突触 。 在 电 子 显 微 镜 下 观 察 ， 可 以 看 到 突 触 是 由 突 触 前 膜 、 突 触 间 隙 和 突 触 后 膜 三 部 分 构 成 的 。 突 触 前 膜 是 轴 突 末 端 突 触 小 体 的膜 ； 突
21、 触 后 膜 是 与 突 触 前 膜 相 对 应 的 胞 体 膜 或 树 突 膜 ； 突 触 间 隙 是 突 触 前 膜 与 突 触 后 膜 之 间 存 在 的 间 隙 。 突 触 小 体 内 靠 近 前 膜出 含 有 大 量 的 突 触 小 泡 ， 泡 内 含 有 化 学 物 质 递 质 。 当 兴 奋 通 过 突 触 传 导 到 突 触 小 体 是 ， 突 触 小 体 内 的 推 出 小 泡 就 将 递 质放 到 突 触 间 隙 里 ， 使 另 一 个 神 经 元 产 生 兴 奋 或 抑 制 。 这 样 ， 兴 奋 就 从 一 个 神 经 元 通 过 突 触 而 传 递 给 了 另 一 个
22、 神 经 元 。由 于 递 质 只 存 在 于 突 触 小 体 内 ， 只 能 由 突 触 前 膜 释 放 ， 然 后 作 用 于 突 触 后 膜 上 ， 使 后 一 个 神 经 元 发 生 兴 奋 或 抑 制 ， 所 以 神经 元 之 间 兴 奋 的 传 递 只 能 是 单 方 向 的 ， 就 是 说 兴 奋 只 能 从 一 个 神 经 元 的 轴 突 传 递 给 另 一 个 神 经 元 的 细 胞 体 或 树 突 ， 而 不 能 向 相反 的 方 向 传 递 。外 界 刺 激 传 入 神 经 中 枢 后 ， 通 过 神 经 中 枢 的 分 析 与 综 合 ， 再 由 神 经 中 枢 对 机
23、 体 的 各 项 活 动 进 行 调 解 。 虽 然 各 级 神 经 中 枢 对机 体 的 活 动 都 有 调 解 作 用 ， 但 高 级 神 经 中 枢 的 调 节 起 着 主 导 的 作 用一、 兴奋在神经纤维上产生和传导77科学家用枪乌贼的巨大神经纤维为材料，成功的测 量了单个神经细胞内外的电位差及其变化的情况，证明了生物电存在的事实。这种膜内外的电位差称为膜电位。兴奋就是以电信号即神经冲动的形式在神经纤维上传导的。1、 神经冲动产生的生理基础神经冲动的产生，是在神经细胞的细胞膜上纳钾泵和离子通道的作用下，离子的跨膜运输，从而导致膜内外离子浓度的不同，引发膜电位的产生。（1）、钠钾泵：钠
24、钾泵实际上是细胞膜上的一种 Na+K+ATP 酶。细胞内的钠离子可与该酶结合，并运出膜外，随之将钾离子从膜外运至膜内，在这一个过程要消耗 ATP，故此种运输方式为主动运输。每消耗一分子 ATP，向细胞膜内运输 3 个钾离子，排出 2 个钠离子。由于钠钾泵不断的工作，从而导致细胞内液的钾离子浓度高于细胞外液，而钠离子则底于细胞外液，使细胞内外离子保持着一定的浓度差。（2）、离子通道：是细胞膜上的专供离子进出细胞的一些跨膜蛋白质。离子通道上有闸门一样的开放和关闭的结构，控制离子的跨膜运动，使膜内外某些离子的浓度不同。常见的离子通道有钠离子通道和钾离子通道，当这些通道开启后，会有大量的钠离子或钾离子
25、快速的通过通道进出细胞，此时，离子进出细胞不需要消耗 ATP，进出细胞的方式为协助扩散。2、静息电位的产生我们知道，Na +主要存在于细胞外液而 K+主要存在于细胞内液。当神经细胞未受到刺激即处于静息状态时，细胞膜上的钠离子通道关闭而钾离子的通道开放，故钾离子可从浓度高的膜内向低浓度的膜外运动。当膜外正电荷达到一定数量时就会阻止钾离子继续外流。此时，膜外带正电，膜内由于钾离子的减少而带负电。这种膜外正电膜内负电的电位称为静息电位。3、 动作电位的产生当神经细胞受到一定的刺激即处于兴奋状态时，钠离子的通道会开放而钾离子的通道关闭，故钠离子可以从浓度高的膜外流向浓度底的膜内运动。当膜外的钠离子进入
26、膜内的数量达到一定数量时就会阻止钠离子继续向膜内运动。此时，膜外由于钠离子的减少表现为负电位，膜内表现为正电位。这种外负内正的电位称为动作电位。动作电位是兴奋的最主要的表现形式。4、 动作电位的传导当神经纤维上某一局部受到一定刺激产生动作电位后，邻近的未受刺激（未兴奋）部位仍为膜外正电位，膜内负电位。这样，在膜内和膜外的兴奋部位和未兴奋部位之间均会形成电位差，电位差的出现必然导致电荷的移动，而电荷的移动形成了局部电流。在膜内电荷由兴奋区向邻近的静息区流动，在膜外电荷由静息区流向兴奋区，这样就形成了局部电流的回路。局部电流回路的作用使邻近的静息区膜电位上升而产生动作电位，该动作电位又会按同样的方
27、式影响与它邻近的区域产生局部电流回路，于是动作电位以局部电流的方式沿神经纤维传导。5、 静息电位的恢复当兴奋部位刺激未兴奋部位产生动作电位后，则兴奋部位又恢复为静息电位。兴奋传导过后，原先兴奋部位的钠钾泵活动增强，将内流的钠离子排出，同时将透出膜外的钾离子重新移入膜内，又形成了外正内负的静息电位。二、 兴奋在神经纤维上传导的特点1、 双向传导：刺激神经纤维上的任何一点，所产生的神经冲动均可沿神经纤维向两侧方向传导。2、 生理完整性：兴奋在神经纤维上的传导要求神经纤维在结构和生理机能上都是完整的。当神经纤维被切断或用机械压力、冷冻和化学药物等引起局部功能改变时，就会中断神经冲动在神经纤维上的传导。3、 非递减性：神经冲动在神经纤维上的传导过程不会因为距离的增加而减弱，这是由于神经冲动传导需要的能量来自兴奋本身的神经所致。4、 绝缘性：由于髓鞘的存在导致神经纤维之间是相对绝缘的，它们各自传导着自身的动作电位而不会影响邻近的神经纤维。5、 相对不疲劳性：与肌肉组织相比，动作电位在神经纤维上的传导相对不容易疲劳。例如，在适宜的条件下，用 50100 次/s 的电脉冲连续刺激神经纤维 912h,神经纤维仍保持着传导神经冲动的能力。
