1、第七章 植物的光形态建成,plant physiology,植物生理学,本章内容,提要 光受体光敏色素、隐花色素、紫外光-B受体 光形态建成光与种子萌发、光与营养生长、光与花色素苷和其他类黄 酮物质的合成、光与叶绿体的向光性反应、光与细胞器的形成、光与气孔开启、光周期反应,光是影响植物生长发育的最为重要外界条件。它对植物的影响主要有两个方面：第一，光是绿色植物光合作用所必需。第二，光能调节植物整个生长和发育。这种依赖光控制植物生长、发育和分化的过程，称光形态建成(photomorphogenesis)。,一 提要,光形态建成,二 光受体,光受体(photoreceptor)：一些微量的能感受光
2、信息，并把这些信号放大，使植物体能随外界光条件的变化做出相应反应的物质。光敏色素(photochrome)：感受红光-远红光 隐花色素(cryptochrome)：感受蓝光和近紫外光 紫外光-B受体(UV-receptor)：感受紫外B区域的光,1光敏色素,1.1光敏色素的发现和分布 19351937年Flint等在研究光质对莴苣种子萌发的影响时，发现促进莴苣种子萌发最有效的光是在红光区域（600700nm），而抑制莴苣种子萌发的光是在远红光区域（720740nm）。 19461960年植物学家Borthwick和物理化学家Hendricks在美国马里兰州美国农业部实验室装置了大型光谱仪，更精
3、确地发现促进莴苣种子萌发最有效的光是波长约为660nm的红光，抑制其萌发最有效的光是波长约730nm的远红光。,不同波长的光照对莴苣种子萌发的影响,他们进一步发现，如果用红光和远红光交替地照射莴苣种子，种子萌发的促进或受抑制决定于最后照射光的波长。而与交替的次数无关。,交替的暴露在红光（R）和远红光（FR）下的莴苣种子萌发率*,*在26下，连续的以1min的R和4min的FR曝光,1959年同一研究小组的Butler等研制出双波长分光光度计，发现幼苗经红光照射后，其红光区域吸收减少，而远红光区域的吸收增加；反之，照射远红光后，其远红光区域吸收减少，而红光区域吸收增加，这种吸收光谱可以多次可逆的
4、变化。提出，吸收红光和远红光并且可以互相转化的光受体是具有两种存在形式的单一色素。 1960年Borthwick等将这种色素成功分离并命名为光敏色素(phytochrome)。其红光吸收形式为Pr，远红光吸收形式为Pfr。,光敏色素的分布：黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20100倍。禾本科植物胚芽鞘的尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩具有较多光敏色素。一般分生组织中含有较多的光敏色素。,黄花豌豆幼苗中光敏色素的分布,在黑暗中生长的植物，光敏色素以Pr形式均匀地分散在细胞质中，而在照射红光后Pr即转化为Pfr并迅速地与质膜、内质网膜、质体膜、线粒体膜等结合在一起。,（1） 化学性质 光敏色素是一种易溶
5、于水的色素蛋白二聚体，每个单体均由生色团和脱辅基蛋白质组成。 生色团是一个长链状的4个吡咯环，它以硫醚键结合到120127 kDa多肽端的半胱氨酸残基上。,光敏色素生色团的结构 以及与脱辅基蛋白肽链的连接,1.2 光敏色素的化学性质及光化学转换,光敏色素生色团的生物合成是在黑暗条件下进行的。生色团在质体中合成后被运送到细胞质中，与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素结合蛋白。,光敏色素生色团与脱辅基 蛋白质的合成与装配,光敏色素有两种类型： 红光吸收型（Pr） 远红光吸收型（Pfr） 二者光学特性不同: Pr吸收高峰在660nm Pfr的吸收高峰在730nm,当Pr吸收660nm红光后，就转变为Pfr
6、，而Pfr吸收730nm远红光后，会逆转为Pr。Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。,光敏色素的吸收光谱,（2）光敏色素的类型,（3 ） 光化学转换 Pr和Pfr在小于700nm的光波下，都有不同程度的吸收，出现相当多的重叠（见上图）。在一定波长的光照下，具有生理活性的Pfr浓度占光敏色素的总浓度（Cptot=CPr+CPfr）的比例被称为光稳定平衡，即= CPfr /Cptot。不同波长的红光和远红光可以组成不同的混合光，能得到各种值。,Pr比较稳定，Pfr不稳定。在黑暗条件下，Pfr会逆转为Pr，使Pfr浓度降低；Pfr也会被蛋白酶降解。Pfr一旦形成，即和某些物质（X）反应，生成Pfr
7、X复合物，经过一系列信号放大和转变过程，产生可观察到的生理反应。,光敏色素Pr和Pfr相互转化作用如下：,1.3 光敏色素的生理作用PfrX复合物，引起一系列生理生化反应，最终表现为光形态建成、成花诱导等。与光敏色素有关的生理生化反应非常广泛，包括种子萌发、幼苗的生长和发育、茎和叶的伸长、根和叶原基的分化、膜电势、叶的运动和节律现象等。,光敏色素是通过基因和酶介导这些生理生化反应的。现已发现60多种酶或蛋白质受光敏色素的调节。,受光敏色素调节的酶,1.4 光敏色素的作用机理,光敏色素是如何把光信号转化为植物生长发育方面的变化呢？ 一般认为有两种机制解释此过程： 一是认为光敏色素本身就是一种蛋白
8、激酶，通过光依赖进程进行信号传导。 二是认为光敏色素以光依赖方式与另一分子相互作用，从而进行信号转导。,信号受体反应光敏色素的激酶性质,（1） 膜假说,Hendricks和Borthwick（1967）提出。 主要内容：光敏色素位于膜上，当其发生光化学转换时，Pfr直接与膜发生物理作用，从而改变膜的透性、膜上酶的分布，进一步影响跨膜离子流动和酶的活性，最终引起植物形态建成的变化。,Dreyer和Weisenseel（1979）发现，红光诱导转板藻叶绿体运动：转板藻带状叶绿体的宽面在黑暗中与细胞上表面是垂直的，从上面照射红光30s后，细胞内Ca2+增加10倍，叶绿体的宽面就平行于细胞上表面，再照
9、射30s远红光，叶绿体又与上表面垂直。,信号传递链：红光Pfr增多跨膜Ca2+流动细胞质中Ca2+增加钙调素（CaM）活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动球蛋白收缩运动叶绿体转动,（2）基因调节假说该假说由Mohr在1966年提出，认为光敏色素通过调节基因的表达而参与到光形态建成。如Rubisco小亚基的基因（SSU）的表达受红光和远红光的调控，光诱导其mRNA水平的提高。,光形态建成过程中基因活化的3个步骤,2 隐花色素19世纪70年代以来，人们发现可见光谱中的短波光如蓝光和近紫外光也调控着植物的许多生长发育过程。如高等植物的向光性反应，气孔的开启，叶绿体的分化和运动、茎伸长的抑制等；蕨类植物丝状体
10、发育为原叶体、真菌菌丝体类胡萝卜素的合成、一些海藻配子体发生及卵诱导等。,植物的光形态建成受蓝光、近紫外光调节的，其光受体称作蓝光/近紫外光受体(B/UV-A receptor)，简称蓝光受体。Cressel把它命名为隐花色素（Cryptochrome）。隐花色素作用光谱的高峰处在450nm左右，所以常称隐花色素所起的作用为蓝光效应。蓝光效应一般不能被逆转。,3 紫外光B受体紫外光区（280320nm）的光也可诱导植物光形态反应，如它诱导玉米黄化苗的胚芽鞘和高粱第一节间形成花青素。紫外光反应的光受体是一类未知化学本质的光受体，称为紫外光B受体（UV-B receptor），它在细胞内吸收280
11、-320nm紫外光引起光形态反应，作用高峰在290nm左右。,三 光形态建成,光敏色素、隐花色素等光受体，在吸收了不同波长的光以后，可以诱导和调节植物的形态建成，并对某些生理过程有着显著影响。,高等植物中一些由光敏色素控制的反应,光形态建成的实例 光与种子萌发种子萌发过程中有的需要光的种子叫需光种子，又称喜光种子。如莴苣、烟草和拟南芥的种子，喜光种子一般都比较小。,有的种子萌发时对光不敏感，不需要光，称为需暗种子。较大的种子一般是需暗种子。有些种子的萌发被光照抑制，称为嫌光种子。如黑种草属植物和西瓜属植物的种子。,红光照射后形成光敏色素的活性形式Pfr，引起GA、细胞分裂素合成，或破坏ABA，
12、从而破除种子的休眠，促进种子萌发。例如需光种子的萌发也可用GA促使其萌发。,2 光与营养生长单子叶植物：胚芽鞘迅速伸长、幼叶从胚芽鞘中抽出、茎基部的分蘖等都与光敏色素的调节有关。双子叶植物：胚轴破土伸出地之前，茎尖为钩状，当出土后接受光照弯钩展开，黄化现象消失。,光可以抑制茎的伸长。因为植物生长快慢与体内生长素含量有关，而光照尤其是蓝紫光加快IAA氧化分解，使茎端生长素含量下降。这是高山植物比平原植物生长矮的原因之一。林业生产上适当增加种植密度以获得少分枝、少结节的通直优质木材。,在农业生产上，利用浅蓝色塑料薄膜低温下育秧，比无色的好。因为其可大量透过400-500nm波长的蓝紫光，使秧苗矮壮
13、；同时可吸收大量的600nm波长的橙光，使膜内温度升高，有利秧苗生长。,3 光与类黄酮物质的合成植物在特殊的细胞中合成类黄酮物质花青素苷的过程往往是光促进的，如苹果果实照光一侧易产生红色、秋天红叶、花瓣着色等。花色素苷合成过程中有光敏色素和隐花色素的参与。促进类黄酮物质合成的光受体可能是UV-B受体。黄酮生物合成的关键酶之一苯丙氨酸解氨酶（PAL）的活性受紫外光调节。UV-B对植物细胞有一定程度的伤害作用，因此由紫外光诱导形成花青苷和黄酮类物质来吸收UV-B。,光对色素（花青素 anthocyanin）形成的影响,4 光与叶绿体的向光性反应光可以调节叶绿体在细胞内的移动。当外界光照强度很强时，
14、细胞中的叶绿体能在径向细胞壁上排列，并将窄面朝向阳光，使叶绿体受光面变得最小，从而防止强光伤害。,蓝光促进叶绿体运动,5 光与细胞器的形成细胞器的形成也受到光的调节。如被子植物必须在光下才能形成叶绿体，否则只能分化不富含原片层体的黄化质体而无类囊体膜系统，同时也不能形成叶绿素，只能积累原脱植基叶绿素。种子萌发过程，在光的触发和光敏色素控制下，原线粒体才能重新转变为结构完善和代谢活跃的线粒体。,6 光与气孔开启光是影响气孔开闭最重要的外界因子。光诱导的气孔反应依赖于保卫细胞中三种光受体：叶绿素、隐花色素和光敏色素的共同作用。,蓝光调节气孔开放,7 光周期反应在一天之中，白天和黑夜的相对长度称为光周期，光周期对植物的花诱导有着极为显著的影响。除此之外，光周期也影响着植物其他的许多生长发育过程，如块根、块茎的形成。,谢谢大家 ！,
