1、萝卜的生物学特性第 1 节 植物学特征萝卜的根系属直根系。据调查,一般小型萝卜的主根深 60150 cm,大型萝卜的主根可深达 180 cm;而主要根群分布在 2045 cm 的耕层中,有较强的吸收能力。萝卜的食用器官称为“肉质根” 。根据对其产品器官形成过程中形态变化的观察,认为它是由缺乏增长而横向扩展的短缩茎、发达的子叶下轴(下胚轴)和主根上部三部分共同膨大形成的。因而它不是简单的根,而是一种复合器官。蔬菜栽培学上,一般将萝卜的肉质根分为根头、根颈和真根三部分。根头即短缩茎,其上着生芽和叶,在子叶下轴和主根上部膨大时也随着增大(个别带细颈的品种,根头部分未明显膨大) ,并保留着叶子脱落的痕
2、迹。根颈即子叶下轴发育的部分,表面光滑,没有侧根。真根由胚根发育而来,其上着生两列侧根,上部膨大,参与萝卜产品器官的组成。在肉质根形成过程中,次生构造发生得很早,第二片真叶展开时,次生构造就发生了。次生生长开始时,初生韧皮部内侧的原形成层细胞首先开始活动,形成一行到几行扁长方形细胞,排列略成弧形,并继续向两侧扩展,直达原生木质部外方的中柱鞘,这部分中柱鞘细胞也恢复了分生能力,共同组成形成层。在横切面上,形成层近似椭圆形。形成层向内分化次生木质部,向外分化次生韧皮部,同时分化射线薄壁细胞。初生木质部被次生木质部包围在中央;而初生韧皮部则被挤压、压扁、退化消失。肉质根的次生生长使萝卜的中柱部分逐渐
3、膨大,而初生皮层和表皮(根被皮)不能相应膨大,故发生破裂、萎缩和脱落,即表现为“破肚” (或称“破白” ) 。在“破肚”的同时,大部分的中柱鞘细胞平周分裂形成木栓形成层,向外产生极薄的几层木栓层,起保护作用;向内产生栓内层,为薄壁细胞,里面含有叶绿体,又称为“绿皮层” 。因此, “破肚”后的萝卜皮,实际上是由木栓层、木栓形成层、栓内层、皮层、次生韧皮部、形成层组成(见图 3-1) 。由于形成层和木栓形成层保持着旺盛的分生能力,使肉质根得以大幅度增大横径,并能保持圆形轮廓。萝卜肉质根解剖结构的特点之一是次生木质部发达,木质部薄壁细胞丰富,而导管数量较少,并且被射线薄壁细胞分离成辐射线状。萝卜肉质
4、根解剖结构的另一个特点是具有三生构造。其发生情况是:在肉质根次生木质部里,次生导管附近的部分薄壁细胞首先分化成为“木质部内韧皮部” ,然后在其周围分化出“额外形成层”环状的额外形成层向圈内分生三生韧皮部,向圈外分生大量的三生薄壁细胞和少量的导管,使整个构造近似同心圆状(件图 3-2) 。三生构造出现后,次生构造仍保持正常的结构形式,未被打乱。次生生长在外围进行,而三生构造在靠近中央部分自内而外地出现。次生构造与三生构造按比例协调生长使肉质根的外形保持均匀、规整。观察肉质根的纵切面,可见三生构造系自上而下的连续束状结构,具有输送和贮藏光合产物的作用。第 2 节 生长与发育一、生育周期萝卜的生育周
5、期可分为营养生长和生殖生长两大阶段;在这两个阶段中又各划分出几个子期。生育阶段的客观划分,为制定科学的分期管理技术措施提供了依据。(一)营养生长期该期指由种子发芽到产品器官肉质根形成,主要进行吸收根的生长、叶器官建成和肉质根的膨大。在萝卜的个体发育中,苗端结构表现了动态变化。在营养生长的中后期营养苗端转变形成了花序端。何启伟等以潍县青萝卜为试材,研究了其生育周期。1发芽期从种子萌动到 2 片基生叶展开,排列呈十字形(即“拉十字” ) ,为发芽期。在适宜的温、湿度条件下,从播种到发芽期结束需 1012 天。从种子萌动到第一片真叶显露(即“破心” )为发芽前期,在适宜的温、湿度条件下需 56 d。
6、在此期内,2 片子叶展开,胚轴伸长,胚根生长迅速。具有 2 片子叶的幼苗,苗端为原套一原体结构(见图 3-11) ,随着真叶显露,苗端逐渐转变为过渡型的分区结构。幼苗出土后,虽然这时子叶有一定的光合能力,但胚根生长、胚轴伸长主要靠种子本身贮藏的营养。从破心到“拉十字”为发芽后期,在适宜度条件下需 56 d。此期苗端不断分化叶原基,主侧根也迅速生长,肉质根中开始了次生生长。初生皮层中出现小的空腔。据取样观察,潍县青萝卜从播种到拉十字,此时的叶面积占营养生长期内最大叶面积的 052,同化率达到 3.5 g/(m2d) ,植株干物质的移总积累量的 0. 08%,日增长率为58.0%。此时应着重抓好精
7、细整地、播种、浇水,适时间苗、防止徒长,尤其应注意防止高温干旱、幼苗感染病毒病应及时排水,防止涝害。2幼苗期从拉十字到第一个叶序的幼苗叶展开,成了大“破肚” ,为幼苗期。潍县青萝卜为 3|8的叶序。幼苗期结束时,植株第一个叶序的 8 真片已展开,在适宜条件下需 15 d 左右。拉十字后,苗端分区结构逐渐典型化(见图 3-12) ,亚外套 1 第一个叶序的叶原基迅速产生。拉十字后 78 d,由于肉质根的次生生长,使中柱部大,而初生皮层和表皮(根被皮)不能相应膨大,初生皮层中的空腔进一步扩展,最终完全开裂,并首先从子叶下轴部破裂,表现为“破肚” ,又称“破白” 。从破肚开始到结束,即达破肚,需 7
8、d 左右。破肚后的“萝卜皮” ,实际上包括维管束形成层、次生韧皮部、绿皮层(均有绿皮层) 、木栓形成层、木栓层等结构。维管束形成层和木栓形成层保持着旺盛力,使肉质根得以大幅度增大横径,并能保持圆形的轮廓。苗端继续分化第二叶序的叶原基。3肉质根膨大前期从肉质根大破肚到“露肩” ,第二个叶序的叶子展开,为肉质根膨大前期。在适宜条件下,此期需 15d 左右。此期内,苗端具有典型的分区结构,亚外套增至 34 层。第二叶序的叶子陆续展出,整个叶器官生长旺盛。到此期结束时,叶面积已达最大叶面积的 66. 32%,苗端的形成层状细胞区消失,停止叶原基的分化。随着叶器官生长,肉质根开始膨大,肉质根内的三生构造
9、开始出现;这种上下贯通的束状构造与次生韧皮部协同,为同化产物的运输提供了通道;同时额外形成层大量地分生薄壁细胞。此期肉质根迅速膨大,从同化器官、运输通道、同化产物的“库”等方面都做好了准备,故称为肉质根膨大前期。到此期结束时,肉质根的长度可达 14 cm 左右,径粗 3 cm 左右,根肩粗于根顶,故称为“露肩” 。此期内,叶面积的日增长量达 0.58 dm2,净同化率维持一般水平,干物质的积累量占总积累量的 16.94%,日增长率为 33.0%。在管理上,要注意肥水适当,促进叶片增长。在第二叶序的叶片全部展开后,可适当控制浇水,避免叶片旺长,使肉质根膨大盛期适时到来。4.肉质根膨大盛期从露肩到
10、肉质根形成,为肉质根膨大盛期。在适宜条件下,此期需 45d 左右。长成的潍县青萝卜,其尾部膨大成圆形,农民称之为“圆腚” 。此期的苗端已转变为花序端(图3-13) ,因气温日趋降低和日照渐短,处于相对不活动状态;叶不再展出,叶面积增长缓慢并渐趋停止,10 月上旬叶面积出现最大值,潍县青萝卜单株叶面积一般为 1617dm 2,此后则因基部叶片脱落而下降。叶器官在此期有旺盛的同化能力,净同化率达到 6.7 g/(m2.d),大量的同化产物向根内运输,肉质根随薄壁细胞和细胞间隙的增大而迅速膨大,单株干物质的日增量可达 1. 42 g。此期干物质的积累量占营养生长期内总积累量的 79.68%;其中,肉质根干物质的增长量占肉质根总量的 87.6%。此期是肉质根形成的主要时期,要获得萝卜丰产,应加强田间管理。管理的中心环节是在肉质根膨大前期末(在山东各地为 9 月中、下旬,即秋分前后)进行一次氮、磷、钾配合的大追肥,并及时浇水,注意喷药防治蚜虫及霜霉病、黑斑病等病害,维持叶片旺盛的同化能力。