1、1第八章 游乐观赏用马现代养马业由传统的役用为主向多分支综合利用方向转化。传统养马(役用、国防和内卫 )产品养马竞技用马游乐观赏用马活的生物工厂第一节 国外矮马的概况一、矮马的定义和标准矮马，中文无专用名词，而英文矮马称 pony，大马称 horse，以示区别。矮马可分为原始矮马和培育矮马两种。原始矮马有中国矮马，英国设特兰矮马等；培育矮马有美国的米尼矮马和阿根廷的法拉贝拉矮马等。世界目前对矮马的划分还没有统一的标准。如伊朗加勒比矮马最高达116cm，印尼、朝鲜矮马体高为 110cm，米尼矮马体高 86cm，法拉贝拉矮马体高则以 76cm 为准。德国、并苏联、日本等国，因 120cm 以下体高
2、的马少，它们以 120cm 以下为矮马标准。英国早年曾将体高 148cm 以下的马作为“矮马” ，一些欧洲国家也相沿用，但对我国无实际意义。英国设特兰马，已有百年登记历史，106cm 以上体高的不能登记。我国矮马登记会，以设特兰矮马体高为参考将我国的矮马登记标准，定为体高在 106cm 以下。我们把体高 104cm106cm 的马称为 小型马；106cm86cm 称之为矮马 ；8640cm 称之为侏儒马（微型马） ；40cm 以下为袖珍马。后两种马宜作观赏和伴侣用马。二、国外矮马资源外国矮马资源，在全部马匹资源中，所占比例不大，以体高 106cm 以下的矮马来说，只占世界马匹总数的 1%以下。
3、国外有代表性的矮马，首推英国设特兰矮马，以此为基础分化出设特兰微2型马。应用设特兰马的种质，在美国育成米尼矮马，在阿根廷育成法拉贝拉马。除此之外，朝鲜、日本、伊朗、印尼还有为数不多的矮马地方品种。设特兰马与其它马种杂交，形成设特兰半扑血，如美国设特兰矮马。（一）英国设特兰矮马以原产地设特兰群岛命名。该岛位于苏格兰岛、斯堪的纳维亚半岛、冰岛中间，距北极圈 350 英里，距苏格兰 100 英里。东径 0 度，北纬 60 度，全年温度很低，冬季为冰雪覆盖，马驹冬天长着长毛，以御寒冷。岛上条件很差，矮马原多用于驮运。设特兰矮马起源古老，欧洲大陆北部、斯堪的那维亚半岛北部古代都有原始矮马，在原始的岩画中
4、可见矮马的形象。设特兰矮马来自斯堪的那维亚半岛十分可能，但从凹头、肩长、骨坚硬特征看，东方型马（如阿拉伯马）也从海上流入，影响了设特兰矮马的形成。据资料，公元前 54-55 年，英国便有了矮马，并经过训练；1-6 世纪已有体高 120cm 小型马，分轻、重两型；公元 43-407 年引入外种杂交，形成改良马；中世纪（公元 1000 年）以后，英国发展大型马，将体高 132cm 以下的马屠杀或逐入森林，英国本土矮马不复存在，只有设特兰群岛和边远无人问津地区，矮马幸以保存。设特兰矮马，原为地方品种，从 120 年前已开始了马场育种，100 年前开展了良种登记，促使品种质量大为提高。1870 年，伦
5、敦德里市的一位侯爵，由群众手中收购良种矮马，组成选育群，养在海岛上。作个体记录、繁殖登记，积累系谱。饲养管理条件虽粗放，但选育效果很好。这一阶段的工作，奠定了设特马品种形成的核心。一匹名叫杰克的公马，体高 1m 以下，身腰较短，体型结构特别均称，登记簿中它和它的子女占有多数，经多年资料收集整理，1839 年成立了设特兰矮马登记会，连续发行良马登记簿。设特兰矮马的开发利用，促进了育种工作。原来矮马价格不高，自矮马替代童工井下驮煤，马价得到了提高。农业机械化后儿童游乐用马，家庭用马得到发展。现在除儿童游乐骑乘、驾车用外，为适应伴侣动物需求，对矮马良种进一步矮化，不仅出现 86cm 以下的设特兰马，
6、而且也培育出 65cm 的玩具设特3兰矮马，并有着专门经营的团体。现群体平均体高 96.5cm。设特兰矮马、矮小、健壮、可爱，是世界各国引入最多的矮马品种，许多国家已形成了自己国家的设特兰矮马。（二）德国设特兰矮马养于德国汉诺威地区设特兰马场，场长为格贝尔先生。1935 年格贝尔先生3 岁，家长赠送他的生日礼物为 3 匹优秀的设特兰矮马。3 匹矮马同他一起长大，并渡过了极为困难的二次世界大战时间。战后西德经济恢复，对矮马需要增加，格贝尔先生于 1969 年以后，又从美国引入优秀公马，包括全美冠军马，从而改善和提高了马匹体型和能力。该场马匹在展销会上多次得奖。现有母马 45 匹。其中包括德国矮马
7、和美国矮马两种类型。这个马场所产矮马，步法稳健，爆发力强，速度快，优于德国其它地方产的矮马。（三）前苏联设特兰矮马本国马种无矮马资源。随着生活水平和文化水平的提高，需要一种矮马供儿童骑乘和成人观赏。从 1956 年起，先后从东德和荷兰引入设特兰矮马，分养在三个马场内，其中以位于粱赞州的全苏养马研究所实验马场矮马专用厩规模最大，这里公马 10 匹，母马 50 匹，公马体高 101.7cm，母马体高平均103.4cm。冬季有简易棚，蔽雪雨，在零下 30亦不入厩，表现出设特兰马的抗寒性。由于饲养和管理科学，又出自同一优秀公马的后代，因此群体整齐，外貌优良。这种马似小型重挽马，头直或稍凹，颈上部微弓。
8、背宽长、尻长、丰满、形圆。四肢粗壮。骑乘持久力强，一天可行 30-70km，前苏联的设特兰马有简要的良种登记簿。（四）美国设特兰矮马随英国移民一起带入美国；为时已有百余年。除进行纯种繁育外，1880 年起也同其它马种杂交产生半血马。 “美国设特兰矮马登记会” （1970）要求设特兰马血统要有 50%，入选严格，经过选育后的美国设特兰矮马成为体型较轻，十分精悍，速力很快的一种类型。平均体高 114cm，适于骑乘和轻驾小车。美国设特兰矮马以血液来源公为哈克尼型和威尔士型。（五）米尼矮马体高 86cm 以下，亦译为“超矮马” 、 “侏儒马” 。该马从 1962 年开始育种，4其形成说法不一，有说来自
9、法拉贝拉马，有说的是国内搜集的矮种马，还有说与阿拉伯马进行过杂交。较为可信的是该马同英国设特兰矮马种质有关。米尼矮马是一种体小，温和，专门化程度高的矮马，令人十分喜爱，可供体重 36kg 以下的儿童骑乘，还可供老人、病人、成年人作伴侣。美国米尼矮马共有 7000 余匹，俄辛亥俄州的飞翔米尼矮马场，培养出体高仅有狗大的矮马，富有趣味。佛罗里达州，纽别里城效一农场 200 多匹微型马体高 56-86cm。（六）法拉贝拉矮马是世界上最小的马种，体高为 65-76cm，体重 40-50kg。是经过法拉贝拉祖、子、孙三代人在阿根廷的法拉贝拉牧场上培育成功的。该牧场位于布宜诺斯艾里斯南部，距离 65km。
10、该场共养马 700 匹，每年可生产 100 匹法拉贝拉马，都被高价买走，当作珍奇陪伴动物。日本东京马事公苑养有自购和法拉贝拉本人赠送的法拉贝拉马。该马在日本价格 1983 年为 600 万日元/匹，为设特兰马价的 10 倍。法拉贝拉马在粗放条件下饲养，以矮小设特兰矮马为基础，开始了矮化育种工作，虽经验秘而不宣，但体型特矮，遗传力强的优秀公马起了很大作用是肯定的。该马适应性良好，可活到 40 岁。（七）朝鲜矮马古代平壤附近曾称乐浪郡，汉时曾将所产“果下马”进贡于宫中。朝鲜矮马受蒙古马的冲击，体型加大，现保留在巨济岛中的巨济马，体高（1968）为110cm，当时尚余 2 万元。该马引入日本作为实验
11、及游乐用马。我国吉林通化，尚保留高丽（即朝鲜）马类型，头小颈长。（八）日本矮马产于日本南部，分为好几个类型，最大群体数百匹，最小群体仅数十匹。平均体高 115cm。吐卡拉马作为日本矮马的代表，产于鹿尔岛县的吐卡拉群岛。1952 年被日本学者发现，现有数十匹（不足 50 匹） ，分为三个集团，在大学牧场，滨海公园等处保种。日本矮马的来源与我国马有着渊源关系，已成学术界共识。（九）印尼矮马印度尼西业地处热带，分布有几个类型的矮马，其中“齐毛尔马” ，体高592-110cm。一般小型马体高多在 115-120cm 之间。因未专门保种，血统已开始混杂。东南亚的泰国，菲律宾的小型马种，体高分别在 110
12、-120cm 和120cm（均值） 。为我国小型马的扩延而成。（十）加斯比矮马该马于 1965 年于伊朗北部沿里海的厄尔布鲁士山中发现，体高 96-116cm。经学者考察，该学者考察，该马 3000 年前即已存在，1000 年前已经绝迹，现今重又发现，实属珍贵。该马头轻小，耳小，眼大，甲高，气质高贵，有人推测可能是阿拉伯马的祖先，现已部分引入英国、美国、澳大利亚、作为珍稀马种保存。三、国外矮马发展现状20 世纪六十年代以来，城市居民返朴归真，走向自然，欧美各国掀起了“乘马热” ，从而带动了“矮马热” 。世界矮马俱乐部有 1000 多个，其中英国本土 300 多个，连同国外分支机构共有 600
13、多个，会员 3 万多人；法国在 1971 年即成立了矮马协会，有 250 多个矮马俱乐部，4 万多匹矮马。原西德 1954 年建立矮马协会，至 1987 年矮马由 1501 匹增至 20319 匹，会员数由 857 人增至11004 人。有专门的“矮马杂志” 。前苏联，全国有三个矮马俱乐部，另有若干矮马夏令营和矮马骑乘学校，饲养管理精心，有良种登记制度，有组织的进行障碍赛和拉力赛，少年儿童的骑艺在这里得到了良好的指导。美国有设特兰矮马登记会和米尼矮马登记会，分别发行矮马杂志，此类刊物全国有 4 种之多，其特点是经营专业性强。该国矮马以质论价，一般 81-86cm 体高，1000 美元；76-8
14、1cm 体高，5000 美元； 76cm 以下体高 10000 美元。当然，不仅体高要矮，外形结构也要好。第二节 我国的矮马一、我国矮马的源流和影响（一）历史源流我国是生产矮马的少数几个国家之一。从汉朝到清代不少史书，方志和诗赋都有关于矮马的记载，称之为“果下马” ， “高不逾三尺，可在果树下行” 。由于汉尺一尺约 23cm，古时的果下马不超过 69cm，已达微型马的水平。这种马起初在汉代皇宫“果下马厩”饲养，用于宫中骑乘和拉小马车游玩，这一切在6河北满城出土的中山王墓葬中得到物证。到了宋代民间使用矮马并非罕见。汉代史书记载， “果下马”来源于朝鲜平壤附近的乐浪郡，唐代以后史料分别记载了四川、
15、云南、广东、海南，都产有这种矮马，表示了果下马资源延续不绝，分布广泛。但甚未被人们重视，这又与军需民用对具有矮小性的马排斥有关。其结果是，我国的矮马在东南地区（包括广东、海南）资源流失不复存在，而仅在西南诸省封闭的山地，还保留着矮马资源。现今，在云南、贵州、广西、四川和陕南还有数量不一的矮马分布。我国矮马的形成有两种学说，一是云南野马进化说，由于云南野马为早更新世的真马，第四纪地壳运动在西南形成了高山峡谷，湿热的山地森林生态环境，不利于喜干寒的马，林间草地、草坡不利于避敌和大量繁衍，致使这些马衰落、灭绝。二是，现今西南马，包括矮马的来源，与古羌人自青海游牧地沿青藏高原东缘价地南迁，然后东移，带
16、去的古羌马，在与古羌人有血缘关系的彝族、纳西族、白族、藏族等民族四、五千年的辛勤培育和西南山地大自然的陶冶下形成了我国各地的西南马和矮马。我国的矮马属西南马体高正态分布的下限那一部分，它在西南马中散在分布。由于各地矮马基因频率看不出共同性，因而应各自成为独立品种。（二）地位和影响我国的矮马在东亚和东南亚矮马（含小型马）系统中居源头地位。东南亚民族的形成与有史以后属汉藏语系的一些种族，从中国的西南，沿用源于横断山脉各河流狭隘河谷向南慢慢迁移，经过大量的融合或同化有关，他们奠定了现今中南半岛各种族的实际分布。东南亚原不产马，民族的迁徒和贸易的需要，矮马和西南马就随这些活动进入缅甸、泰国、老挝、马来
17、半岛。印度尼西亚和菲律宾，虽早在 2000 年前就与我国贸易往来，但据史载直至宋代，他们仍视马为珍稀之畜，14 世纪以后的大批华侨多次移民，带去了先进的工具和技术，也带去了牛、马、粮食、水果、五金、纸、墨等，促进了当地落后经济的发展。由于南洋群岛广东，福建华侨居多，因而那里小型马含有闽南马的血液。而闽南马来源较杂，又含有一定西南马的血液。至于朝、日小型马来源，据史料和考古认为，日本南部的小型马，似在公元 400 年左右的古坟时期，直接从海路将中国西南马传入日本，又有说也可能7这些西南马先至朝鲜南部，再传入日本。朝鲜北部的小型马是与西南马的关系较近，还是与蒙古马的关系较近，尚无定论。二、我国矮马
18、资源我国是世界上除设特兰矮马外，另一个最大的矮马资源库。现有原始矮马品种 5 个。（一）广西矮马产于广西西部百色地区的德保、田阳、靖西、那坡四县。产区为山地，海拔 500-1000m，是云贵高原的延伸。德保矮马为广西矮马的代表。其特点， 体型结构均称，头中等大小，颈部较粗，后躯发达，四肢端正，鬃、鬣、尾、距毛浓密刚粗。对体高低于 106cm 的优秀个体 390 匹进行了品种登记，第一簿已出版发行。广西百色地区科委成立了百色矮马协会，进行矮马登记、管理、也售和选育。（二）贵州矮马产于贵州省东南部黔南州的册亨、贞丰等县。贵州地势较高，而东部是剧降之斜坡，地形高低不一，地质构造复杂。贵州矮马平均体高
19、 104cm，分两个类型，一是挽用型，体型方正均称，颈粗略长，尻部平圆，四肢粗壮，悍威好；另一是山地型，头中等大，颈略长，尻短斜，后肢呈外孤状。外形虽不均称，但实用，适合山地驮运。（三）云南矮马分布面广，昆明、红河、曲靖、楚雄、昭通等县均有分布，但较多的分布在文山州，在该州的文山、富宁、广南、麻栗坡等县。云南矮马数量居全国之冠。云南生态特点显明，山脉垂直生态变化显著，许多封闭的生态小区，使矮马长期残存其中。嵩明县矮马基地，养矮公马 10 匹，矮母马 50 匹。平均体高100cm 以下，分轻重两型。最低 82cm。矮马实行专人专厩，正规管理。（四）四川矮马分布在本省南部的凉山彝族自治州金阳、盐源
20、等县。四川矮马数目不多。在彝语中有其专用名词，译成汉语意为“羊马” 。当地人对矮马体形要求为，短颈、短肢、背宽，形如爬地虎。现在越西县建一矮马场，公马 4 匹，母马 12 匹。8曾有 1 匹 87cm 的优秀矮公马，现留数匹后代。（五）陕西矮马产于陕西南部，秦岭南坡巴山北麓，嘉陵江上游的深山峡谷之中，主要分布在宁强县境。该矮马体小精悍，体质结实，运步轻巧，善走山路。一般头部清秀，血管外露，额宽眼大，颈较短、肩直立、髻甲较高，背腰短、平、直，多斜尼；关节干燥，立蹄，蹄质结实，后肢多刀状，长毛刚硬浓密，毛色以骝马、兔褐毛、黑毛、粟毛、青毛较多。终年山坡放牧，管理粗放，野交乱配，具有耐粗饲，抗逆性、
21、恋膘性强等特点。经调查体高 106cm 以下的矮马共有170 匹。陕西矮马数量虽不多，但因地处我国矮马分布的最北端，为古羌人的聚居地和古羌人南迁首先经过之地，对证实古羌人南迁“走廊”的存在和研究我国矮马（含西南马）的来源和形成有着特殊的意义。三、我国矮马的开发利用矮马的利用随着社会的发展，而发生着变化。在汉代，矮马曾用于宫廷游乐。 汉书霍光传：“召皇太后御小马车。 ”以后又被少数富有者作为宠物，宋代文人墨客诗词中常见，如半山老人诗云：“呼童羁我果下骝，欲寻南岗一散愁” ；欧阳永叙诗云：“绿阴深处闻啼鸟，犹得追闲骝天下” 。陈元已诗云：“借子翩翩果下驹，春原随处小踟蹰” 。但矮马更长的时间，是在
22、我国西南山地，随小型的西南马一起，作为农户役用。八十年代以后，矮马重被发掘、宣传，用于游乐，成为第三产业的一部分。（一）役用目前依然是各地矮马的主要用途。矮马温驯、灵活、食量小，好管理。在崎岖不平的山地一直可直接驮运生活物资和生产物资，另外，还常见到人驾辕，矮马拉架子车进行运输。我国饲养矮马的地区都相对闭塞和贫困，用马农耕、拉磨、踩粪（积肥）为数不多。（二）游乐在大型游乐或动物园内设矮马游乐场，有专门的场地和固定的跑道，儿童可以骑乘，也可以乘车。游乐场气氛要浓，收费要适宜，假期还可办儿童骑术培训班，举行骑乘比赛等。9相距不远的旅游点间，可举办乘矮马车旅游。马车装扮的如大蓬车一样的花枝招展，车身
23、采绘有各种图案和童话，这比乘大马车更具有吸收力。照相陪伴，在名胜地旅游留念，或骑乘照相，或伴陪单照，游人兴趣甚浓。（三）在动物园作为稀有动物展示，以供观赏通过进解或挂牌说明，我国是世界矮马重要源地，以及它的古老历史和系统地位，对增强人们的爱国心有着良好的促进作用。不过应注意矮马要有一定运动量，不可过肥，动物园中如与游乐结合，效果会更好。另外，如能培育不同毛色的矮马，也会增强矮马的观赏价值。（四）实验动物国外马的营养需要研究所进行的饲养试验，代谢试验一般都用矮马；一些兽医学试验也用矮马。不仅试验方面，而且也节省大量的试验费用。（五）马戏用矮马易于训练，小演员表演各种动作，更能吸引儿童观众。此外，
24、还可将矮马制成骨架，用于教学和科研。我国于 1986 年在全国马匹育种委员会下，成立了全国矮马登记会，负责对矮马的登记、开发进行协调和对外交流事宜。从北京、天津开始，全国已有几十个城市引入矮马，举办游乐场或在公园展出。仅北京就有，北京动物园、北京滨河公园，北京石景山游乐园和北京青年湖公园四处游乐园，其中青年湖公园内建立了中国第 1 个蓓蕾少年矮马俱乐部，由有经验的马术教练培训，中、小学生踊跃参加，收效甚好。目前，各省矮马首要的任务是组群、保种，提高品种，扩大数量，在此基础上，应继续扩大宣传的力度，不仅要有条件的城市，而且要有条件的县、镇都办矮办游乐场，为少儿服务。加强我国矮马矮化育种研究，使我
25、国能有高质量的矮马进入国际市场。第三节 矮马的饲育技术一、矮马的饲养管理根据我国矮马产地的饲养管理方式，生存环境习性，以及引入各地的饲养经验，矮马除应遵循马匹饲养管理的一般原则外，还应注意以下几条。（一）精心管理，粗放饲养10矮马饲养要求，以优质青草、干草为主，精料不能过多，每日 0.5-1kg 麸皮即可。城市饲养，以料代草的做法，极为有害。膘度以中等为好。（二）室内要有宽阔的马栏面积 9-12m2，栏内养矮马 1-2 匹。（三）矮马运动每天都要使役及放牧，最喜在草地上单独放牧或结群放牧，充分运动是不可缺少的。（四）轻役矮马虽相对体重负重力强，但使役不可过重，以轻役为好。役后注意休息。（五）野
26、外放牧，需有要看管矮马体小，防卫力弱，需倍加保护。（六）矮马管理态度要温和国外矮以多养在小型马场，有些是家庭马场，匹数 10-15 匹。设特兰矮成养在日本北海道，公马夏季料量 1.6kg，冬季 2.0kg；妊娠母马夏季放牧，日给麸皮 0.2kg，冬季多给些麸皮 0.5kg。外加补充矿物质和食盐。二、马驹培育及训练原产地对矮马马驹培育不很注意。由于母马产驹腹部不大，因此要注意产前的护理。生后一岁自然断奶。马驹生活后 20 天即可吃草，应多加精料给母马，使母子同食。对待马驹要温和，使人能够接近。矮马两岁可由儿童骑乘训练。国外设特兰矮马训练方法，值得借鉴。马驹从小就应主动接近；6 个月断奶前要带笼头
27、。拉马让它与人在同一条线上行走，人马并列前进；学会左转变，右转变，并理解人的口令等。训练时人和气、坚定，科目要由简到繁，循序渐进，巩固一个科目，再学习新的科目，一般要求三年完成全部训练。上笼头，备鞍，使长绳，熟悉交通，都应掌握。日本北海道的设特兰马，按不同年龄进行不同科目训练：当岁马，从小温和对待，会带笼头；与母马同行；让人捉拿马不害怕。二岁马，可单独离群拉着行走；会前进、停止；左右两则都可拉马行走；训练时间不长，科目要多次反复。三岁马，会使用各种调教用具；会使用各种步法和停止及前进；装勒、11备鞍。四岁马，能骑乘；能前进、停止、向后转走；各种步法熟练掌握。满五岁，按最终使役目的，完成调教，交
28、付用户使用。前苏联和中国都曾对矮马进行特殊编队的训练。如在广西南宁举行的全国少数民族运动会，百名儿童，百匹矮马列队演出，世界尚属首次。三、矮马育种近几十年，动物、植物、家畜的矮化工作在世界范围内进行。矮化的小麦、苹果、梨；成为观赏园艺的盆景桔子、石榴；矮狗、矮猪、矮鸡等，这些能够遗传的矮小物种，正有效地服务于人类。我国矮马育种指标总的要求是：体高 86-106cm，中心选留 96cm 个体；外形美观，均称协调，体型粗重结实或轻细结实；毛色骝毛、票毛、斑毛均可，尽量建立特殊毛色体系；群相一致，顺从温和，适当运用血缘选配；体矮力强，耐粗饲、适应性、持久力、驮载力好。在育种章节我们已经讲过，马体高的
29、遗传力为 0.25-0.60。对吉林马的实际测定认为，体尺的表型相关，体高和体长属于强相关（+0.800.02） ，体长和胸围则具有显才相关（+0.55 0.05） ，体高和胸围、体高和管围、胸围和管围之间也都中等相关（+0.370.06 ，+0.33 0.66，+0.44 0.05） 。所有指标统计上为极显著（p0.01） 。因而如果我们对体高进行表型选择，则其它相关体尺也会得到选择。我们对矮马的育种，不应当仅满足于以矮配矮，还应当利用遗传标记的手段，进行基因型的选配，使选配更加准确有效。由于任何品种的马总是习惯于系统发育中累代同化的条件，因而我国的矮马在炎热多湿的山地，贫瘠的环境和低水平的
30、饲养，则会有利于选育矮化工作的进行。适当地运用近亲繁殖。近交特别是连续近交，会使马的体高明显下降，但近交造成的生活力下降对矮马违害极大。采用这种手段矮马育种应慎之再慎。利用激素和生物工程矮化，影响矮马的生长发育。我国还未开展这方面的研究。第四节 观赏用马与毛色遗传观赏用马是比矮马更为矮小的微型马，除为作为伴侣动物而外，还以高雅12的气质，美观的外貌，温驯近人的习性，惹人喜爱。马匹的毛色在家畜中最为复杂，如能将微型马毛色选育的更加绚丽多姿，色彩斑斓，必将会提高它的观赏价值。目前马匹的毛色遗传研究的还很不够，对马匹毛色的描述所用术语，还不够准确规范，在今后的工作中应予以注意。一、主毛色位点五个毛色
31、位点基因相互作用，导致了大多数主要的毛色类型，其它几个位点对这些毛色具有修饰作用（如掩盖、斑点化、灰化、花色化） ，此外，微效多基因也会导致基础毛色大幅度的变异。（一）C 位点为着色基因。除马属动物外，几乎所有哺乳动物，都存在有粉红色的眼和皮肤，这种症状叫做白化症。它是 C 位点隐性基因作用的结果。因此，考虑马属动物都是显性基因 C 的纯合体，它可以允许其它毛色基因的表达。（二）B 位点为黑毛基因。这一位点由两个等位基因所决定的，基础毛色是黑色或粟色。粟色和黑色是可以相互转变的，黑色基因 B 对粟色基因 b 是显性。（三）A 位点为骝马基因。我们知道，骝色基因对黑色基因是显性的，因为存在着 A
32、 位点，它决定着黑色基因能否完全表达，并且限制鬣毛、鬃毛、尾毛、四肢部位毛色的表现。A 位点可能存在着 4 个等位基因，显隐性的次序为 A+、A、a +和 a，含A+基因的表型为野生型，它形成野生动物的保护色。现人们对 A 等位基因存在表示怀疑，认为是其它 3 个等位基因决定黑色素的形成。A 位点限制四县、鬃、鬣、尾黑色表现，结果形成红骝马；如无白色基因掩盖，四肢和鬃、鬣、尾部是黑色，结果形成黑骝马和褐骝马。隐性基因 a 纯合时，对黑色的形成和分布无任何影响，产生的黑色色，褪色后，毛色可能变成黑骝马。A 位点对粟色基因型的基因效应还不清楚，当同 BB 基因型在一起时，除了特征是黑色外，基本上为
33、骝毛色，aa 型表现为深肝色的粟毛色， a 等位基因的效应尚不清楚，有待研究。如果 a 的效应同黑色一致的，那么将会希望得到一种浓淡介中的棕色马，而不是被毛上有黑点的马。（四）E 位点13虽然对它决定黑色素扩延基因效应有怀疑，但多年来仍假设存在 E 和 e 两个等位基因，E 等位基因对黑色素的扩延有影响。由于 E 位点基因型的作用，因而A、C 位点基因型的效果是黑色的，ee 基因型要么无效应，要么对黑色有轻微的淡化。后来有人证明存在等位基因 Ee，它对黑色素的形成有极大的影响。（五）D 位点为显性基因。对许多动物，D 位点的效应为促使毛色淡化。有人认为，在 C 位点有一等位基因 C，但当白化基
34、因 c 不存在时，遗传上无任何差异。对 c 是否是在独立的位点上或是否真正属于 C 系统，仍表示怀疑。D 是不完全显性基因，Dd 基因型导致基础毛色淡化；DD 基因型会使毛色进一步淡化，虽然它们不是真正的白化体，但有时也把它们叫做白化体，因为它们眼睛也缺少一些色素；dd 基因型对基础毛色没有影响。淡化还可使部分被毛缺少色素。有人证明，如果基因型是 aa，则 Dd 基因型没有效应。同样有人提议，Dd 对含有 a+或 a 基因型所决定的毛色没有效应，只有 A 等位基因存在时， Dd 才会发挥作用，但他们没有说明双倍淡化基因 DD 对含有 a+和 a 基因的影响。Dd 基因型可使黑粟变成深黑青色，并
35、且具有淡色的鬃和尾，淡粟色变成淡青色。DD 基因可使具有 A 等位基因的黑色马和粟色马变成白马（雪白色的，接近白色的，兰眼） ，且鬃、鬣、尾都是淡色的，这些雪白的马常被错误的称为白化体。如果基础毛色是骝毛，杂合子 Dd 也使之淡化，体躯由黑骝毛变成暗黑色，淡骝色变成淡黄色。二、主修饰基因位点掩饰、灰化、花化、斑点化都存在影响被毛颜色的主效应基因。（一）W 位点W 是白毛色性状的显性基因，它的存在掩盖了所有其它位点的基因效应。纯合型 WW 是致死的，且致死效应是在妊娠早期发生的，因而发现不了流产或死驹，结果将会导致白马出生概率明显下降。因为在 WWWW 的交配组合中会产生1/4WW 加 1/2W
36、W 再加 1/4WW。WW 基因型的个体早期致死，因此所生的马驹2/3 是白色的，1/3 是有色的，而不是一对显隐性关系的杂合子交配所生的 1/314的期望比值。隐性等位基因 WW 纯合时，允许其它毛色表现。W 系统的另一位等位基因 Wap 基因，它可导致臀部的白块，白块的面积取决于修饰基因的数量。（二）G 位点渐使被毛灰化的基因，亦称显性青毛基因。当 g 为纯合子时，允许基础毛色的表达。这一位点基因的作用表现在基础毛色上，当初生毛褪毛、换毛后，灰化作用就开始，所替换的被毛有大量白色相掺。这个位点的显性纯合体在生命的早期就表现灰化，比杂合体的灰化程度要大，到成年时，二者被毛可能会变成白色，实际
37、上大多数的“白马”都是灰马，只是被毛完全变成白色，在口络周围及被毛有的地方，皮肤色素是黑的。相反显性基因所决定的白马，具有粉红的口络。显然斑纹同多数毛色一起产生，特别值得注意的是灰马。有时候，灰马具有黑鬃、黑鬣、黑尾，而其它个体的马在体躯变化之前就变成了白色，随着年龄的增长，有些灰色逐渐出现黑斑，就像“蚤咬”的伤痕。（三）Rn 位点杂色化基因 Rn 很易同灰化基因相混淆，因为它也可导致白毛同基础毛色混杂，白毛在初生毛上就会产生，不随年龄的增长而增加，虽然降生的白马携带有杂化和灰化基因，并且毛色将会逐渐变成灰色，而杂化都是取决于基础毛色的不同类型，对其毛色可采用基础毛色同杂化或灰化结合起来描述，
38、如骝杂等。杂化基因常破坏毛色类型，当存在区别于某一品种的毛色基因时，杂化基因可把某些花毛基因掩盖起来，并且使色泽更加耀眼夺目。因有报导杂化个体是不育的，所以有人确信纯合子 RnRn 是致死的。（四）S 位点设特兰矮马有一个显性基因，此位点导致个体变成暗白色或淡巧克力色，大部分是有斑点的粟色，鬃和尾是白色或接近于白色。确定此位点为 S 位点。（五）其它位点决定马被毛颜色的基因位点除上述几个主体点及其它修饰位点外，还有si、T、Bio 、O 位点及其它色位点，就不详述了。三、4 个主毛色位点组合可能导致的毛色类型下面图中，大写字母表示同一位点 2 个等位基因的显性基因，或一个位点 3 个15等位基
39、因的显性基因。等位基因的显性次序从上至下，淡化基因 D 是不完全显性，dd 基因型不会改变 B、A、F 位点的毛色。日本在来畜研究会，在研究亚洲各国土种马的群体遗传学特征时，已将马的毛色性状作为遗传标记进行了多态性研究，并统计了基因频率，这对今后研究马的群体起源、品种分类、系统地位以及选种育种上，都会有着广泛的用途。马匹毛色的基因型通常表示如下：骝毛（bay） A_B_dd黑毛（black） aaB_ _ dd; aa B _ _ Dd粟毛（chestnut ） _ _ bbdd骝毛奶油色（bay-cream） A_B_Dd粟毛奶白色（银鬃） （chestnut-cream） _bb Dd白毛（或假白色） （pseudo-albino） DD青毛（gray） G_沙毛（roan） Rr （ RR 致死）斑毛（spotted） S_
