1、0大 鲵 工 厂 化 养 殖 技 术金 立 成 主 编中 国 农 业 出 版 社1大 鲵 工 厂 化 养 殖 技 术第一节 大鲵工厂化养殖技术研究意义和经济价值 1一、大鲵工厂化养殖技术的研究意义二、大鲵的经济价值第二节 大鲵分类地位和地理分布一、分类地位二、地理分布第三节 大鲵形态学一、外部形态二、内部结构第四节 大鲵生态学一、生活习性二、食性三、生长第五节 大鲵各种养殖场的设计与建造一、场地选择二、大鲵养殖池建造第六节 大鲵繁殖生物学一、精子发生二、卵子发生三、繁殖生物学第七节 大鲵工厂化繁殖技术一、亲体培育二、饲养管理三、雌雄鉴别与亲体选择四、人工催产五、产卵六、受精七、大鲵工厂化孵化2
2、第八节 大鲵工厂化养殖技术一、大鲵工厂化养殖的基础理论二、工厂化养殖生态环境三、工厂化养殖大鲵的亲体培育技术四、人工繁殖五、大鲵幼苗工厂化培育技术第九节 大鲵营养与饲料一、蛋白质和氨基酸二、糖类三、脂肪四、维生素五、矿物质六、饲料的利用七、饲料添加剂第十节 大鲵工厂化幼苗饲养技术一、幼苗饲养前消毒二、幼苗的驯养三、变态的控制与管理四、幼鲵饲养与管理第十一节 大鲵工厂化成体饲养技术一、养殖方式二、成鲵放养三、成鲵饲养四、成鲵的管理第十二节 病害防治一、致病因素二、大鲵疾病的预防三、寄生虫类疾病四、细菌性疾病五、其它疾病0大鲵工厂化养殖技术大鲵Andrias davidianus (Blancha
3、rd)是世界上一种稀有的野生两栖动物，已被国家列入二级保护动物（1959）和国际涉危物种。大鲵的叫声似婴儿啼哭，因此被人们你为娃娃鱼。大鲵具有很高的经济开发价值、药用价值和观赏价值。在研究生物进化方面有着重要的科学价值。从进化的观点看，大鲵在动物发生中占有重要地位。在系统发生方面是作为水生和陆栖脊椎动物联系的一类动物；在个体发生中重演了水生脊椎动物的许多性状，在其进化过程中又获得了陆栖脊椎动物的许多特征。大鲵个体发育显著特征是变态。它表现在幼体用鳃呼吸，成体用肺呼吸，但由于肺的发育不完善、还需要借湿润皮肤进行气体交换作辅助。大鲵是 3 亿年前古生代泥盆纪世期的鱼类演变而成的两栖动物。在大陆尚未
4、分化成大板块之前，北半球大部分地区都有它们的足迹。到目前为止，大鲵最古老的化石是在美国怀俄明州的下新世纪地层中发现的。此外，在欧洲、北美洲和亚洲等地陆续有所发现。随着历史向前发展，生态环境遭到破坏，世界上现存隐鳃鲵科的种类仅有三种。除中国大鲵外，还有日本大凡山淑（大鲵属）、美国东部的隐鳃鲵等。第一节 大鲵工厂化养殖技术研究意义和经济价值一、大鲵工厂化养殖技术的研究意义大 鲵 （ Andrias davidianus） 俗 称 娃 娃 鱼 ， 是 世 界 上 一 种 稀 有 珍 贵 的 两 栖 动 物 。 已 被 列 入国 家 二 级 保 护 动 物 和 国 际 濒 危 物 种 。大 鲵 不 是
5、 鱼 类 ， 只 是 在 水 中 生 活 ， 发 出 的 叫 声 似 婴 儿 哭 声 ， 因 而 被 人 们 称 为 大 鲵 ， 是 一种 名 贵 野 生 动 物 ， 具 有 很 高 的 经 济 开 发 价 值 、 药 用 价 值 和 观 赏 价 值 。 在 研 究 动 物 进 化 上 有 着重 要 的 科 学 研 究 价 值 。 从 生 物 进 化 的 观 点 看 ， 大 鲵 是 从 水 生 的 鱼 类 向 陆 生 动 物 进 化 过 程 中 的两 栖 类 动 物 。 它 有 四 肢 ， 用 肺 呼 吸 ， 由 于 肺 的 发 育 并 不 完 善 ， 还 要 借 皮 肤 进 行 气 体 交
6、换 作 辅助 。 特 别 是 大 鲵 个 体 发 育 过 程 中 有 一 个 显 著 的 特 征 变 态 。 这 归 因 于 它 的 卵 没 有 坚 韧 的 卵壳 足 以 保 证 卵 在 陆 地 上 发 育 不 致 失 水 变 干 。 这 就 决 定 了 大 鲵 不 得 不 把 卵 产 在 水 中 或 湿 润 的 环境 里 。 孵 出 的 幼 苗 必 须 在 水 中 度 过 “童 年 ”时 期 。 水 中 生 活 的 需 要 又 决 定 了 幼 苗 有 尾 司 运动 ， 用 鳃 呼 吸 等 一 系 列 形 态 和 机 能 特 征 。 原 来 是 适 应 水 中 生 活 的 幼 苗 要 发 育
7、成 为 能 适 应 陆 地生 活 的 成 体 ， 就 必 须 经 过 幼 体 器 官 的 退 化 消 失 或 改 造 及 成 体 器 官 的 形 成 。 这 一 过 程 就 叫 变 态或 变 态 发 育 。大 约 距 今 3 亿 多 年 前 ， 大 陆 还 是 一 整 块 联 合 古 陆 的 时 候 ， 那 时 也 是 两 栖 类 动 物 的 繁 盛 时期 ， 大 型 大 鲵 在 地 球 北 半 部 的 分 布 区 比 现 代 广 泛 得 多 。 如 在 欧 洲 的 渐 新 世 、 中 新 世 、 上 新 世 ；在 北 美 洲 的 中 新 世 ； 亚 洲 东 部 的 古 新 世 以 及 在 哈
8、 萨 克 斯 坦 的 渐 新 世 的 地 层 中 都 发 现 过 大 型 大鲵 的 化 石 。 目 前 发 掘 出 来 的 最 古 老 的 化 石 是 美 国 怀 俄 明 州 的 下 新 世 地 层 中 。 这 些 化 石 ， 大 约距 今 有 300 万 年 至 700 万 年 。 根 据 现 在 的 化 石 资 料 说 明 ， 在 中 生 代 或 更 早 的 时 期 ， 联 合 古 陆还 未 分 成 大 板 块 之 前 ， 大 型 大 鲵 已 在 北 半 球 相 当 广 泛 的 地 区 生 活 着 。 后 来 又 经 过 漫 长 的 岁 月 ，1联 合 古 陆 分 成 各 个 板 块 ，
9、逐 渐 漂 移 分 离 ， 相 隔 以 海 。 随 着 地 球 的 气 候 不 断 变 化 ， 大 型 大 鲵 同其 它 动 物 一 样 ， 通 过 自 然 选 择 法 则 ， 许 多 种 类 都 被 淘 汰 而 灭 绝 了 ； 到 现 在 ， 只 有 亚 洲 东 部 的两 种 大 鲵 和 美 国 东 部 的 隐 鳃 鲵 被 保 留 下 来 。现 在 世 界 上 生 活 着 的 隐 鳃 鲵 科 的 种 类 有 三 种 ， 除 中 国 大 鲵 外 ， 另 两 种 分 别 产 在 日 本 和 美国 东 部 。 日 本 产 的 日 本 大 鲵 ， 又 叫 大 凡 山 椒 鱼 ， 外 形 与 我 国
10、的 大 鲵 很 相 似 ， 大 小 也 差 不 多 ；美 国 东 部 产 的 一 种 叫 隐 鳃 鲵 ， 外 形 与 我 国 大 鲵 大 体 相 似 ， 但 个 体 较 小 。 3 种 大 鲵 都 习 惯 于在 深 山 峡 谷 的 溪 流 中 生 活 ， 不 善 于 游 泳 ， 却 善 于 在 水 中 泥 底 上 爬 行 。 白 天 隐 藏 在 溪 流 中 的 石缝 或 岩 石 穴 洞 中 ； 夜 间 出 来 活 动 摄 食 。 3 种 大 鲵 虽 远 隔 重 洋 ， 但 它 们 却 是 亲 缘 关 系 很 相 近 的动 物 。我 国 早 在 2200 年 前 的 山 海 经 中 就 有 大
11、鲵 的 记 载 ： “人 鱼 似 鲇 而 四 足 ， 声 如 小 儿 啼 。人 鱼 如 鱼 、 四 足 、 出 丹 洛 二 水 ”。 我 国 大 鲵 主 要 产 在 长 江 、 黄 河 及 珠 江 中 上 游 的 支 流 中 ， 遍布 山 西 、 陕 西 、 河 南 、 湖 北 、 湖 南 、 重 庆 、 江 西 、 安 徽 、 贵 州 、 甘 肃 、 云 南 、 浙 江 等 十 九 个省 （ 市 ） 。大 鲵 肉 味 鲜 美 ， 是 一 种 名 贵 佳 肴 。 它 在 香 港 、 台 湾 及 东 南 亚 、 日 本 市 场 上 被 视 为 珍 稀 补品 ， 对 人 体 补 虚 有 奇 效 。
12、 据 报 道 ： 大 鲵 主 要 药 用 价 值 ： 一 是 从 机 体 中 可 提 取 有 效 防 癌 物 。 在人 们 谈 癌 “色 变 ”的 今 天 ， 大 鲵 被 看 成 癌 症 克 星 。 二 是 从 它 皮 肤 中 提 取 的 胶 原 蛋 白 ， 对 人 体没 有 排 异 性 ， 故 是 绝 佳 美 容 物 。 十 一 届 三 中 全 会 以 来 ， 人 民 生 活 水 平 日 益 提 高 ， 对 具 有 保 健功 能 的 水 产 品 消 费 需 求 也 在 不 断 增 长 。 今 后 为 了 进 一 步 提 高 人 民 健 康 生 活 水 平 ， 给 消 费 者 提供 更 好 保
13、 健 功 能 的 珍 稀 名 贵 水 产 品 ， 这 就 需 要 搞 好 大 鲵 的 规 模 化 繁 殖 ， 高 产 养 殖 技 术 及 病 害防 治 的 科 学 研 究 工 作 。改 革 开 放 前 ， 对 大 鲵 资 源 调 查 研 究 仅 限 于 局 部 地 区 。 特 别 是 对 大 鲵 的 生 物 学 、 形 态 学 及保 护 、 繁 殖 和 经 济 开 发 等 研 究 ， 基 本 上 还 是 空 白 。改 革 开 放 以 来 ， 经 济 建 设 取 得 了 辉 煌 成 就 ， 综 合 国 力 增 强 ， 因 而 对 大 鲵 资 源 调 查 工 作 开展 了 全 面 研 究 ， 对
14、大 鲵 生 物 学 、 形 态 学 ， 人 工 驯 养 繁 殖 及 经 济 利 用 等 也 进 行 过 研 究 ， 取 得 了丰 硕 成 果 。 由 于 大 鲵 繁 殖 力 低 及 生 态 环 境 遭 到 破 坏 ， 人 工 滥 捕 成 风 ， 其 资 源 岌 岌 可 危 。 因 此 ，加 强 野 生 动 物 保 护 法 的 宣 传 ， 提 高 环 境 保 护 意 识 ， 深 入 研 究 大 鲵 繁 殖 生 物 学 ， 掌 握 大 鲵 繁 殖和 饲 养 技 术 ， 实 现 大 鲵 规 模 化 繁 殖 和 增 殖 技 术 ， 对 于 资 源 保 护 、 增 殖 、 利 用 具 有 重 要 意 义
15、 。我 国 对 大 鲵 的 系 统 研 究 是 从 70 年 代 开 始 的 。 1974 年 ， 湖 南 省 成 立 了 大 鲵 研 究 所 ， 主 要是 开 展 资 源 调 查 和 人 工 饲 养 研 究 。 湖 南 省 水 产 研 究 所 对 大 鲵 的 人 工 繁 殖 进 行 了 研 究 ， 取 得 了初 步 成 功 ， 以 后 未 见 有 进 一 步 的 报 道 。 此 后 ， 北 京 师 范 大 学 吴 翠 蘅 （ 1982） ， 陕 西 动 物 研究 所 宋 鸣 涛 （ 1986） ， 北 京 大 学 生 命 科 学 研 究 院 程 红 （ 1984） 对 大 鲵 形 态 学 进
16、 行 了 研 究 ，取 得 了 丰 硕 成 果 。 四 川 省 成 都 生 物 研 究 所 赵 尔 宓 依 据 优 先 权 确 立 我 国 大 鲵 （ Andrias davidianus） 为 一 个 独 立 种 ， 称 之 为 中 国 大 鲵 。 湖 南 省 水 产 研 究 所 阳 爱 生 在 大 鲵 人 工 繁 殖 及性 腺 发 育 、 胚 胎 发 育 研 究 工 作 中 取 得 很 大 成 果 。我 们 对 大 鲵 生 物 学 ， 人 工 驯 养 繁 殖 ， 规 模 化 养 殖 ， 高 产 饲 养 技 术 ， 人 工 配 合 饲 料 ， 中 医药 对 大 鲵 促 排 卵 机 理 ， 对
17、 提 高 大 鲵 性 成 熟 及 精 子 活 力 的 基 础 性 研 究 等 取 得 了 突 破 性 进 展 。 解决 了 制 约 大 鲵 实 现 规 模 化 繁 殖 两 种 关 键 因 素 ： 一 是 雌 、 雄 性 腺 发 育 不 同 步 ； 二 是 精 子 活 力 低 。我 们 对 大 鲵 的 经 济 利 用 也 进 行 了 研 究 ， 获 得 了 大 鲵 工 厂 化 立 体 养 殖 和 大 鲵 营 养 保 健 品 的 发 明专 利 。大 鲵 室 外 养 殖 存 在 着 以 下 缺 点 ：21、 大 鲵 有 畏 光 的 特 性 ， 因 此 ， 其 室 外 光 照 不 利 于 大 鲵 性
18、腺 发 育 ， 不 利 受 精 卵 的 孵 化 ，易 造 成 大 鲵 不 明 因 素 的 死 亡 。2、 室 外 水 质 控 制 难 。 由 于 水 质 浑 浊 ， 易 被 污 染 ， 难 以 调 节 ， 这 样 不 利 于 大 鲵 生 长 与 发育 ， 易 造 成 大 鲵 产 生 疾 病 。3、 室 外 水 温 不 易 控 制 。 水 温 是 大 鲵 生 长 、 发 育 决 定 因 素 ， 大 鲵 生 长 发 育 水 温 是 18-25 。 夏 季 高 温 不 利 于 大 鲵 生 存 ， 冬 季 大 鲵 又 处 于 冬 眠 。4、 室 外 养 殖 大 鲵 亲 体 成 熟 低 ， 从 而 导
19、致 亲 体 成 熟 率 低 ， 难 以 实 现 规 模 化 繁 殖 。 主 要 受水 温 和 光 照 的 影 响 。 因 此 ， 实 施 大 鲵 工 厂 化 养 殖 ， 可 以 提 高 亲 体 成 熟 率 ， 实 现 规 模 化 繁 殖 。工 厂 化 养 殖 可 以 改 变 大 鲵 冬 眠 习 性 ， 使 其 全 年 均 能 生 长 发 育 ， 缩 短 了 养 殖 周 期 ， 加 快 资 源 的增 殖 。二、大鲵的经济价值大鲵是一种珍稀名贵的野生动物，它属国家一类保护动物，有巨大的经济开发价值和学术价值。其经济价值表现在食用、药用和观赏等方面。（一）食用价值大鲵肉味鲜美，是一种名贵佳肴，它在港
20、、台及东南亚市场上被视为珍稀补品，对人体补虚有奇效。据分析，大鲵肌肉蛋白含有 17 种氨基酸，其中 8 种是人体必需的氨基酸，总氨基酸含量为 91.92%，必需氨基酸含量为 39.69%，高于牛肉和梅花鹿肉。大鲵肌肉第一限制氨基酸为苏氨酸，第二限制氨基酸为蛋氨酸+胱氨酸，其氨基酸分（AAS）和化学分（CS）分别为 0.53 和 0.46，将 8 种必需氨基酸进行全面比较，计算出大鲵肌肉、牛肉、鹿肉的必需氨基酸指数（EAAI ）分别为 76.70、66.44 和 70.93，大鲵肌肉的 EAAI 大于牛肉和鹿肉。由此可见，大鲵肌肉的氨基酸模式优于牛肉和鹿肉，其营养价值高于后两者。大鲵皮肤含有 4
21、1-61.3%的胶原蛋白，胶蛋白是人体最佳有效的美容物。（二）药用价值大鲵药用价值在本草纲目中就有记载，根据现代临床医学观察，它对贫血、霍乱、痢疾、癫痫、血经等症都有显著的疗效。大鲵具有滋阴补肾、强壮、补血行气的功效。据有关文献报道：可从大鲵机体中提取最有效防癌药物。民间常以大鲵皮肤粉拌桐油治疗烫伤。大鲵具有健胃消食的作用。据说大鲵皮肤分泌的粘液可预防麻疯病。大鲵油做成油膏作秦始皇墓地蜡烛永不熄灭。史记记载：秦始皇铜棺周围点缀着“人鱼膏”（大鲵）人形铜柱长明灯。（三）观赏价值大鲵是一种奇特的观赏动物。其貌不扬，因其只产于山区，并且是保护动物，所以在国内一些城市的公园内饲养有大鲵，供游人观赏。第
22、二节 大鲵分类地位和地理分布一、分类地位现存的两栖动物，全世界有近 3000 种，其中，无足目约有 170 种，有尾目 392 种，无尾目约有 3967 种。我国有两栖动物种类 230 余种（亚种），其中无足目 1 种，有尾目 32 种，无尾目 197 种。大鲵Megalobatrachus daridianus (Blanchard)属两栖纲（Amphibia）有尾目（uridela）隐鳃鲵科（cryptobranchidae）。大鲵属（Andrias）有两种，即中国大鲵和日本大鲵。由于两者3的外部形态和大小都很相似。因此，自 David（1869）在中国西部重新发现中国大鲵以来，对它的分类
23、地位长期处于争论之中。Blanchard（1871）把大鲵定为 Sieboldia davidiana 后，Barbour（1912）认为中国大鲵是日本大鲵（M. japonicus）的同种；Bouienger（1924）定名新种 M. sligoistefnger（1925）、张孟闻（1935）、Pope 和 Boring（1940）等人认为中国大鲵是日本大鲵的亚种(M. japonicus davidianus)。刘承钊（1950）在华西两栖类志中提出中国大鲵不同于日本大鲵，认为中国大鲵是 M. davidianus。赵尔宓（1984）在中国有尾两栖动物的研究中，依优先权认为中国大鲵应是
24、Andrias davidianus（Blanchard，1871）。邱幼祥和杨安峰（1986）通过对中国大鲵骨学的研究，认为中国大鲵应为一个独立种，吴翠蘅（1988）通过对中国大鲵骨骼解剖及神经系统的研究也支持刘承钊的看法。我们对大鲵形态学研究认为中国大鲵应为一个独立的种，使用学名 Andrias davidianus。二、地理分布1、世界分布：大鲵属和隐鳃鲵属的区别：这两属的种类，在形态结构方面，特别是骨骼系统方面有显著的不同。分布在北美的隐鳃鲵属只有一种，称为北美隐鳃鲵Cryptobranchus alleghaniensis（Daudin ）；分布在亚洲的大鲵属有 2 种：除中国大鲵A
25、ndrias davidianus（Blanchard）外，还有一种分布在日本，为日本鲵 Andrias japonicus（Temminck），也叫大山椒鱼，外形兴中国大鲵相似，大小也差不多。（1）日本大鲵Andrias japonicus（Temminck ）体形大，全长一般在 600 毫米左右，有的可达 1 米以上。身体的背面通常为灰褐色，其上散布有黑褐色的斑纹，头部大，为明显的背腹扁平，眼极小，口裂大，头部背面有许多疣粒、躯干部长筒形，两侧有很厚的皮褶襞，四肢肥厚而且短，扁平状，尾部短，后 2/3 为侧扁（如图 2-1），生活于河流的上游及册间清澈的溪流中，每年 8 月下旬到 9 月下
26、旬为产卵季节。卵产在岸边洞穴的深处，卵带为长念珠状，一个卵带一般有 400-500 个卵。卵呈黄色，直径 5 毫米。分布于日本岐集县以西的本州中部，近畿、九洲北部，山区地带分布较多。图 2-1 日本大鲵Andrias japonicus（Temminck）（2）北美隐鳃鲵Cryptobranchus alleghaniensis（Daudin） 分布于美国东部、密西西比河流域，路易斯安那州到北卡罗来纳州之间各州的河流中均有分布，全长可达 560 毫米，构造与大鲵属相似，外形有主要区别是它有一对或者左侧有一个鳃裂，身体背面为褐色或灰色，其上有许多暗色斑纹、腹面颜色较淡、头部大而扁平。头端圆、躯干
27、部扁平。背侧面有沿纵轴方向的皮肤褶襞。尾部发达，为明显的侧扁状。四肢的外侧有发达的膜褶（如图 2-2）。为夜行性动物，能停留于激流的流水中。摄食螃蟹、鱼和两栖类等，每次可产 300-400 个卵，卵产于河岸边的洞穴内，由雄性加以保护。4图 2-2 Cryptobranchus alleghaniensis（Daudin）2、中国分布：大鲵主要产于长江、黄河及珠江中上游的支流中，它分布在我国的山西、河南、湖南、陕西、四川、甘肃、湖北、江西、安徽、江苏、贵州、云南、广西、重庆等十九个省市。我国大鲵分布地理见图。5第三节 大鲵形态学一、外部形态大鲵呈扁筒形，分头、躯干和尾三部分。头大阔扁、前端有宽大
28、的口裂，上下颌前缘有锐利细齿，内有一排与之平行的犁骨齿，吻端圆，有外鼻孔一对，头上侧有一对小眼，无眼睑，位于头背部外侧，头顶面与腹面均有数量很多的成对疣状物。躯干由胸腹组成，胸部两侧称颈褶、腹两侧有皮肤皱襞、有疣粒。尾部有泄殖孔。腹部前后、两侧有附肢二对，后肢长于前肢，前肢四指，后肢五趾。指趾端光滑无爪。后肢外缘有膜质的肤褶，趾间有浅蹼。尾较短为体长的 1/3。尾端纯圆或椭圆。体表无鳞、多皮肤腺。受刺激即能分泌白色粘液，粘性强，在水中呈透明膜状，气味似花椒味，经生化测定分析它是一种芳香族氨基酸。大鲵体色较多，一般有暗黑色、红棕色、褐色、黄色、灰色、银白色或金黄色。皮肤上有各种斑纹。（外部形态见
29、图3-1）图 3-1 中国大鲵外部形态二、内部结构中国大鲵内部结构分为：皮肤与肌肉、骨骼、消化、循环、神经、呼吸、生殖系统。（一）皮肤与肌肉系统大鲵体表光滑湿润。皮肤具有成对疣瘤，在头部显出特定的图形。在颈褶、侧褶上下的也是成对的。此外，皮肤表面分布有不规则的、大小不均的丘状突起，皮肤颜色变化较大，有的褐色、浅棕色、红棕色、绿褐色或暗黑色为底色，再杂以较淡或较浓的斑纹。大鲵全身皮肤是由表皮（epidermis）和真皮（dermis）组成的，其皮肤厚度分布不一，以头和躯干部背面为最厚，腹面及四肢皮肤较薄。大鲵表皮角质化程度低，体现出水生为主的特性。皮肤腺为多细胞腺体。一种是粘液腺，腺体呈不规则圆
30、形，腺细胞较大，核位于基部，分泌物呈水样透明液。另一种为颗粒腺，腺体较大，数量较多，肉眼可见在一平方厘米的背面皮腺约有 200 多个腺体，颗粒腺体积随体长增加而加大。皮肤腺在腹面较少，四肢及腋下分布更少，背面最多。当大鲵皮肤受到理化刺激时，即分泌大量白色乳状液和粘液，此种混合分泌物是一种色氨酸和芳香族氨基酸组成的蛋白质，分泌物最初呈白浆状，后渐变为粘稠胶状物。具浓涩味。两种皮肤腺在体表开口是随机的，有的疣瘤之间有颗粒腺或粘液腺开口，有的疣瘤之间无腺体开口。即疣瘤与皮肤腺的分布无关。6中国大鲵的肌肉系统有明显的原始性，其中以中轴肌最为突出，附肢肌细弱，分化简单，肌肉的数目远比无尾类少。大鲵躯体呈
31、长圆形，具有明显的分节，体侧的侧隔贯穿始终，它把中轴肌分为轴上肌和轴下肌。大鲵皮肤与肌肉系统（见图 3-2、3）图 3-2 中国大鲵表皮（仿吴翠蘅） 图 3-3 中国大鲵中轴肌背面观（仿吴翠蘅）1、轴上肌；2、轴下肌；3、侧隔（二）骨骼系统大鲵的骨胳系统，既保留了软骨，又有膜性硬骨以及脑颅和脊柱部分出现骨化。骨骼分为中轴骨骼和附肢骨胳两部分。前者包括头部、脊柱和肋骨；后者包括带骨和肢骨。1、脑颅大鲵头骨宽大、扁平、平颅型。软骨脑颅骨化程度低、保留软骨状态，具有较原始的两栖类头骨特点。2、脊柱7大鲵的脊柱分为颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎四部分组成。脊椎骨为双凹型，椎体前端、后端向内凹入很深，含有圆珠
32、状的脊索(notochord)残余，软骨状，神经棘大多低平，末端仍有软骨保留。部分尾椎的棘突高而延长斜向后方。大鲵的脊椎骨多为 45-46 个、尾椎后端有 2 个软骨质的椎骨残余。颈椎（cervical vertebra）：一枚，无横突（transverse process）及肋骨（costa）。躯干椎（trunk vertebra）:19-20 枚，形态大致相同。尾椎（caudal vertebra）：数目不等，一般在 22 枚以上。第一尾椎无脉弓，其它尾椎均有脉弓。3、肋骨大鲵具肋骨（costa）。位于第一躯干椎到第 2、3 尾椎部分，与椎骨横突相连。4、胸骨中国大鲵胸骨（sternum）
33、 为一小块心脏形软骨片， 尖端向前、后端具一缺刻。位于乌喙骨(coracoid）后方，并以薄薄的结缔组织膜与乌喙骨相连难与周围结缔组织膜分开。5、附肢骨骼大鲵附肢骨骼（appendage）具有陆生脊椎动物附肢骨骼的基本结构。但四肢骨纤细不发达，带骨多为软骨，这与它基本生活在水中，主要为鱼形运动的生活方式有关。大鲵的骨骼特点，为我们提出了以下基本理论问题：（一）从大鲵的脑颅、脊柱及附肢的形态、结构说明了两点，它在软骨还大量存在的同时，又在软骨的某些部位出现骨化现象；在脑颅等表面上，都覆盖着一层膜性硬骨。这就揭示了硬骨的两个来源：其一是经软骨阶段骨化而来的软骨化骨；其二是中胚层直接骨化而成的膜内成
34、骨。中国大鲵的软骨正处在骨化过程中，软骨脑颅与膜性硬颅结合而不紧密，易分离，因而它在证实硬骨的两种来源和演化问题上是一个极好材料。（二）大鲵脊索已处于退化之中，只在椎体的凹处留有残余。证明了由索到椎的进化过程。（三）脊柱有了颈椎、躯干椎、荐椎、尾椎的分化、荐椎分化尚不明显，从荐肋与腰带相连但连接位置尚不固定，代表了两栖类中较为原始的种类。反映了它初步适应陆生环境的进化结构特点。（四）从幼体到成体的变态过程，随着外鳃的消失，鳃弓发生变化。幼体舌弓一对，鳃弓四对，均为软骨。成体舌弓一对，鳃弓两对，第鳃弓骨化，其它部分保留软骨，而隐鳃鲵成体一对舌弓，四对鳃弓，其中第、对鳃弓骨化成硬。这在动物分类上为
35、中国大鲵与北美隐鳃鲵的分类提供了佐证。大鲵骨骼系统见图版 I（三）消化系统大鲵消化系统分消化道（tractus alimentarius）和消化腺（digestive gland ）两部分。1、消化道 消化道是开始于口而终于肛门的管道，由于各部分机能不同，可分下列各器官。口在消化道最前端，由上颌、下颌围成。口腔口之内腔为口腔，其内覆以粘膜。口腔底由舌器和舌肌支持口腔粘膜构成。幼体口腔粘膜稀薄松弛，舌前缘呈游离态。成体舌骨和舌肌加强，口腔粘膜增厚。舌弧前缘形成若干弧8状皱褶，增加口腔底升降的活动范围。口腔顶部平坦，内鼻孔卵圆形，紧靠在犁骨齿列外侧。上颌齿列与犁骨齿列间形成沟槽，与下颌齿列镶嵌。闭
36、嘴时，被获者难以逃脱这三列齿列的封锁。腔顶部色素丰富。口腔粘膜是由复层纤毛上皮构成。杯状细胞（goblet cell）丰富、粘膜下层（submucosa）含丰富的纤维束，内血管，其分支可达上皮。舌粘膜的部位可见味蕾，但大多分布在舌底部。咽部（pharynx）成体大鲵口腔与咽部无明显界限，若从具外鳃的幼体，可找到第一对鳃裂关闭后的粘膜皱褶，此期可辨别两者的界限。咽部无耳咽管开口。食道（oesophagus） 食道始端在围心腔前缘动脉球的背侧，咽部已完全聚合成管状。胃起于围心腔后壁，横隔（transverse septum）水平的背侧，即胸腹腔的始端。胃底（fundus ventriculi）：胃
37、底均呈长圆或囊状，是胃的主体部分。肝覆盖在前胃和胃底的腹面。胃底的纵褶粗大。粘膜为单层柱状上皮。柱状细胞的核圆形，位于细胞基部、细胞位于端部。上皮的顶端具纹状缘（striated border），上皮细胞之间尚含有游走细胞（wandering cell）杯状细胞和微血管。大鲵的胃腺是未分化类型。胃底粘膜下层极其发达，近粘膜层处，纤维聚合成栅栏状或网状支持粘膜。肌层较前胃更发达。肌层处是浆膜（serosa）。幽门（pylorus）：胃底后部逐步缩小，直至与小肠相连部分。胃底的外径是幽门的 2.5-3 倍宽。幽门内壁纵褶变矮，肌层加厚，管腔极大的缩小。上皮由单层柱状细胞构成，固有膜（tunica
38、propria）支持类似小肠，肌层中的环肌达到最发达的程度，构成幽门括约肌。幽门不具瓣膜，这是一种不完善的结构。大鲵胃内容量为体重的 10%。小肠 成体大鲵小肠迂回曲折，多偏于右侧各段小肠外径相似，管壁厚度相当。自始至终由背系膜完整系结着。腹胰基部腹腔肠系膜动脉的一支（另一支到胃）发出 7-8 条平行分支。每分支构成级小分支，密布于小肠的管壁上，可见消化吸收功能旺盛。大鲵肠长与体长之比为 1.67，幼体和成体小肠的长度与体长的比值大致相同。幼体小肠盘旋较成体简单。十二指肠（duodenum）由胃后端的幽门起始，前行至肝。它由肝十二指肠系膜固定。十二指肠的粘膜上皮常见 2-4 层细胞。外层为柱状
39、上皮细胞。杯状细胞很多。固有膜伸入绒毛（villus）中，绒毛较其它部分的小肠短粗。在环肌层中，有胆管开口的地方形成纵肌，适于胆管排放胆汁。大肠(intestinum crassum) 大肠外径较小肠大 2 倍多，两者交界处既无括约肌也无瓣膜（valve）。大肠壁上见不到小肠壁上的纵行瓣膜，只有低水平的皱褶。粘膜下层伸入褶中。大肠愈向后环肌愈薄，纵肌愈厚。泄殖腔(cloaca)内有若干纵行褶，色素极其丰富，一对泌尿生殖乳头位于大肠开口处两侧。粘膜是复层纤毛上皮细胞构成。杯状细胞和泄殖腔腺发达，具发达的纤维层。2、消化腺组成肝（hepar）是最大的消化腺，是长形，长度小于胸腹腔长的 1/2，胃比
40、肝长半倍。肝基本上是单叶的，仅在后端有很小的一部分分为左右两叶，虽然，镰状韧带（falciform ligament）纵长的把肝脏联系起来，但韧带下面肝组织并未分叶。胆囊圆形，贴于肝后段右侧。数条肝管开口于胆囊背侧壁、胆汁在胆囊内集中，由若干条微细胞管汇合胰管，由疏松结缔组织包裹，由肝、十二指肠韧带固定，注入十二指肠远端。胰脏（pancreas）背胰和腹胰均呈带状。腹胰沿胃、十二指肠韧带前行、到肝、十二指肠韧带处与背胰愈合。胰腺的消化腺呈泡状，胰细胞充盈，核大而圆位于基部。细胞质中的颗粒是酶9元。胰岛分布在腺泡小叶间或血管旁。大鲵的胃肠已明显分化形成；肠已分化成大肠和小肠。但它们各自均无瓣膜，
41、结构尚未完善。成体的背系膜和腹系膜可反映胚胎期的状态；如肺芽由消化道腹面伸出，再转向背侧。大鲵胸腹腔完全在围心腔之后，与鱼类相似。由于大鲵消化器比鱼类发达、胃肠强大、具有充分消化吸收养料的功能。在适当的条件可加速增重。大鲵消化系统（见图 3-4）图 3-4 中国大鲵消化道消化腺（仿吴翠蘅）（四）循环系统1、心脏心脏包括六个部分，从后向前依次是静脉窦、左右心房、心室、动脉圆锥、动脉干。2、动脉系统四对动脉弓从动脉干发生出。穿出围心腔、在胸舌骨肌背面平行地向颈部两侧延伸，到达鳃弓角前，第四对动脉弓转弯向后，其它三对继续从鳃弓后腹面到达颈侧。103、静脉系统前腔静腔（vena cava anteri
42、or）短而粗大，它由无名静脉和锁骨下静脉在围心腔外侧汇合而成，然后穿过围心腔流入静脉窦的两个侧角。后腔静脉（vena cava posterior）是一条纵贯胸腹腔的大静脉、非常发达。起于肾脏末端，位于两肾之间，背主动脉的腹面，与肾脏以大量出肾静脉紧密相连、在前行的途中接收生殖静脉（vena genitalis）（精巢静脉 3-4 对，卵巢静脉 9-11 对）。在右肝叶后端、后腔静脉稍向腹面转弯，附着到右肝背外侧以直线前行，部分被肝组织包围，沿途汇集大量的肝静脉，在肝脏前右侧，与肝左侧最大肝静脉汇合，穿过横隔进入静脉窦。4、肾门静脉系统尾静脉（vena caudalis）在尾椎血管弧中，位于尾
43、动脉腹面，前行至第二尾椎前方分成左右两支，沿两肾背外侧向前延伸，形成肾门静脉。肾门静脉系统还包括后肢的静脉。5、肝门静脉系统肠系膜静脉、胃脾静脉、胰十二指肠静脉、胃后静脉组成肝门静脉系统。6、肺静脉（vena pulmonalis）起于肺尖，在肺腹壁正中前行，在气管基部腹面汇合进入左心房。7、冠状静脉（vena coronaria）起于动脉干和动脉圆锥壁，在动脉圆锥基部右侧，背腹支汇合，贴心室背右侧壁下行，在心室顶部稍前方从右前腔静脉的的侧壁汇入。大鲵的循环系统的结构中有一些有利于陆地生活，如心房的分隔、肺循环，但也有原始的以及适应水栖的特点，如颈动脉导管、波氏导管的存在，四对动脉弓、房间隔的
44、穿孔、后主静脉、腹壁静脉的存在、皮肤呼吸等。大鲵的进化和原始的特征集于一身，鲜明地表现出它处于脊椎动物由水上过渡到陆生的新旧交替、承上启下的地位。大鲵循环系统（见图 3-5）图 3-5 中国大鲵的心脏结构（仿程红筹）（五）神经系统神经系统（nervous system ）包括脑、脑神经、脊髓和脊神经几部分。（六）呼吸系统11大鲵呼吸系统发育的显著特征是幼体用鳃呼吸，成体用肺及皮肤呼吸，这是两栖类动物系统发育从简单到复杂的过程。同时对动物的进化过程又可在了两栖类胚胎发生过程的一些重演现象中提供一些基本概念和很多例证。在个体发育过程中，呼吸系统相应地出现一系列器官变化。另外，大鲵的皮肤是呼吸的辅助
45、器官。大鲵从幼体到成体，呼吸器官从鳃、外鳃到肺，皮肤。在个体发育过程中呼吸系统也发生相应的递变，各呼吸器官是相互协调、密切配合，逐渐取代，维持了大鲵的水陆生活，完成了大鲵呼吸系统发育史。大鲵神经系统（见图 3-6）12图 3-6 中国大鲵脑神经结构图（仿吴翠蘅）1、外鳃(external gill)是鳃弓、鳃瓣、鳃隔、外鳃丝和皮质鳃盖构成。由上鳃软骨、上鳃骨和咽鳃软骨分别组成三个鳃弓上端有角质鳃耙，各鳃弓的下端有鳃隔、鳃瓣，外端有外鳃丝丛。在鳃裂后贴体有一扇形膜盖，防止水流倒入。幼鲵的外鼻孔、鼻腔及内鼻孔均已形成。外鼻孔内周围有肌肉相围，其收缩能堵塞鼻孔。2、鼻腔(cavum nasi)前小后
46、大，内皮膜厚，布满了小乳突及许多纵形皱褶，有益于滤入咽喉的空气；内鼻孔小呈椭圆形。3、喉(larynx)在舌后中央，形似一短纵缝，喉部无声带。幼鲵气管(Trachea)两侧各有一条薄的软骨，其前宽后窄呈楔形，随个体的生长，气管从前向后软骨化程度愈高。幼鲵的肺呈薄膜状，内壁有交错的微血管。由于个体发育，成鲵的肺(lungs)生长也发生相应的变化，肺壁增厚，内壁的微血管网增大，形成间隔小室。另外，成体大鲵表皮中密聚着微血管网，而位置非常靠近表面，有利于皮肤呼吸。大鲵幼体，外鳃期个体是鳃和外鳃进行呼吸，由于个体发育鳃逐渐消失，代之以外鳃进行呼吸。同样，由于个体发育外鳃短缩消失，成鲵则是以肺和皮肤进行
47、呼吸。大鲵呼吸系统（见图 3-7、8 仿宋鸣涛）图 3-7 幼鲵的呼吸系统 图 3-8 成鲵喉、气管和肺的结构图13（七）生殖系统大鲵生殖系统发育的研究意义很重要，对于性腺发育和发育机制及人工繁殖有着十分密切的关系。1、雌性生殖系统雌性大鲵的生殖系统由卵巢和输卵管等部分组成。卵巢（ovarium)是雌鲵产生卵子的器官。左右一对。卵巢呈条带状，盘绕于腹部肠间，外覆以极薄的卵巢膜。卵巢系膜同肾脏内侧相连。输卵管(oviduct)一对。输卵管是上端细、下端粗，长而弯曲，管壁厚的管。输卵管为头长的 1.6 倍。输卵管前端的漏斗口，位于体腔前部，前肢的腋下，肝的前部侧面，开口朝前斜方，输卵管的下端，管壁
48、更厚，内密布横细纹。输卵管通向泄殖腔的侧面。成熟的卵是由于滤沧细胞上皮运动退化，使滤沧壁变弱而破裂，再通过卵巢壁的细胞收缩排出卵子，卵子经过输卵管漏斗口进入输卵管，卵在输卵管里，从上端往下运行中裹包胶质囊后，念珠状的卵带通过泄殖腔排出体外。2、雄性生殖系统大鲵雄性生殖器是由睾丸、输精管等组成。（1）睾丸（testis）是雄性大鲵产生精子的器官 1 对，位于腹腔两侧，呈长卵圆形，睾丸有一长的纵沟。成熟的呈乳白色，长度为 7-9 厘米，宽 1.3-1.5 厘米。（2）输精管(vasa deferens)是输送精子的管道。输精小管由睾丸的纵沟穿过肾脏内侧的睾丸系膜，通向输精管，到泄殖腔排出体外。（3
49、）肾脏(ren)1 对，位于腹腔背壁脊柱腹两侧。大鲵体长在 260 厘米以上的个体，性腺发育基本成熟，卵细胞能够受精，繁衍后代。大鲵生殖系统（见图 3-9）14图 3-9 中国大鲵的生殖系统（仿宋鸣涛）第四节 大鲵生态学一、生活习性大鲵生活在海拨 2002000 米的深山峡谷溪河之中，而以 300900 米较多。人工养殖的大鲵不受海拔高度的限制，海拔 20 米也有养殖大鲵成功报道。大鲵栖息环境的特点是：1.石灰岩层广布、山体高耸挺拔，被河流切割，形成悬岩绝壁、奇峰异洞幽深莫测，这类地方常岩溶普遍，山泉伏流甚多。河边岸柳丛生，植被繁茂、环境阴森、交通闭塞、人烟稀少。2.河谷多呈型，河床比降大，流速较高、溶解氧较多。溶氧量一般大于 10 毫克/升。3.石质性河床，多急滩、深沱、含沙量少、砾石多、透明度高。4.河水矿化程度高、硬度较大,pH 值约为 6.5-7.7。年平均水温 5-25之间。5.大鲵以阴河有回流水及冒泉水的穴洞生活为主。6.大鲵喜静怕声、有背光运动的习性，即畏光性，幼鲵光照强度为 1850 Lux,成鲵光照强度为 50-1,000Lux.。大鲵昼伏夜出，它常顶着水流在流水口等待食物。或游到水潭边缘的浅滩上寻找食物，发现食物后就突然出击，
