1、第一节 植物的氮素营养第二节 土壤中的氮 第三节 氮肥的种类与施用第一节 植物氮营养在所有必需营养元素中，氮是限制植物生长和形成产量的首要因素，对产品品质也有多方面影响。一般植物含氮量约占作物体干重的0.3-5%，而含量的多少与作物种类、器官、发育阶段有关。 氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，例如蛋白质、核酸、叶绿素、酶、维生素、生物碱和一些激素等，这些物质涉及遗传信息传递、细胞器建成、光合作用、呼吸作用等几乎所有的生化反应。在细胞内硝酸盐具有渗透调节作用一、植物体内氮的含量和分布一般植物含氮量约占植物体干物重的0.3%-5% ,含量的多少与植物种类、器官、发育阶段有关 ，且受氮肥使用量影
2、响。种类：大豆玉米 小麦水稻器官：叶片子粒 茎秆苞叶发育：同一作物的不同生育时期，含氮量也不相同。营养生长期，N 素大部分在幼嫩器官中，茎叶中含氮量较高。生殖生长期时，茎叶各部分的 N 素则向贮存器官。成熟期，作物体内含 N 量的70%左右转入并贮存在生殖器官或贮存器官中去。 氮肥使用：含氮量和分布受施氮水平影响，施 N 量增加时，器官中 N 含量上升。通常营养器官的含量变化大，生殖器官则变动小，但生长后期施用氮肥，则表现为生殖器官中的含氮量明显上升 。几种农作物体内的含氮量二、氮的营养功能氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，也是遗传物质的基础。（一）蛋白质的重要组分 蛋白质中平均含氮16%
3、-18%；（二）核酸和核蛋白质的成分 核酸中含15%-16%的氮，没有核酸就不能合成蛋白质；（三）叶绿素的组分元素 叶绿素 a C55H72O5N4Mg，叶绿素 b C55H70O6N4Mg 缺氮时抑制叶绿素的形成； （四）许多酶的组分（酶本身就是蛋白质） ；（五） 氮还是一些维生素的组分，而生物碱和植物激素也都含有氮。总之，氮对植物生命活动以及作物产量和品质均有极其重要的作用。合理施用氮肥是获得作物高产、优质的有效措施。二、氮的营养功能氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，也是遗传物质的基础。（一）蛋白质的重要组分 蛋白质中平均含氮16%-18%；（二）核酸和核蛋白质的成分 核酸中含15%-
4、16%的氮，没有核酸就不能合成蛋白质；（三）叶绿素的组分元素 叶绿素 a C55H72O5N4Mg，叶绿素 b C55H70O6N4Mg 缺氮时抑制叶绿素的形成； （四）许多酶的组分（酶本身就是蛋白质） ；（五） 氮还是一些维生素的组分，而生物碱和植物激素也都含有氮。总之，氮对植物生命活动以及作物产量和品质均有极其重要的作用。合理施用氮肥是获得作物高产、优质的有效措施氮的吸收土壤中可被植物吸收利用的氮素主要是铵态氮(ammonium)和硝态氮(nitrate)。某些可溶性的有机含氮化合物，如氨基酸、酰胺和尿素(urea)，也能被植物直接吸收 ，但数量很有限。旱田土壤中作物吸收的主要是 N03-
5、N。1.NO3-的吸收植物根细胞吸收 NO3-是逆电化学势梯度进行的，首先需要由细胞膜上的质子泵(H+-ATP 酶) 水解 ATP，并向膜外释放 H+，使膜电化学势下降，产生驱动力，最后由硝酸盐转运蛋白（载体）2H +:1NO3-共运的方式，将 NO3-运入细胞膜内。是一个主动吸收过程。影响 NO3-N 吸收的主要因素：光照 通过影响植物体内的代谢，影响根系对 NO3-N 的吸收 介质的 pH pH 值升高，NO 3-N 的吸收减少 OH-与 NO3-有竞争作用 细胞内的pH 值上升 NO3- + 8H+ +8e- NH3 + H2O + OH-2.NH4+的吸收 植物对 NH4-N 的吸收主
6、要为被动吸收。植物可能以两种方式吸收 NH4+。一是 NH4+在质膜上发生脱质子作用以 NH3的形态跨膜运输；二是植物根细胞质膜上有多种 NH4+转运蛋白，通过主动运输方向将 NH4+运入细胞内。NH 4+的吸收伴随 H+向膜外的释放，从而导致根际 H+浓度的升高（根际酸化） 。NH 4+吸收的这一特点非常重要，因为根际酸化对其它难溶性养分的有效性有很大影响。氮的同化- NO 3-的还原NO3- 8H+ 8 -NH 3+ 2H2O + OH-氮的同化包括由 NO3-还原为氨，再同化为氨基酸的过程。NO 3-进入植物体后，多数情况下以 NO3-的形式直接通过木质部运往地上部，其余一部分在根系中同
7、化为氨基酸、蛋白质，或在根细胞的液泡中贮存起来。1 NO3-的还原硝酸还原酶是一种黄素蛋白酶，含两个相同的亚基，每个亚基由黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素557(Cyt c)和钼辅基(Mo cofactor)三部分组成。在还原过程中，由 NAD(P)H 作为电子供体，经过一系列电子传递，最后由钼辅基将电子转移给硝酸根，使它还原为亚硝酸根。 （细胞质中进行）亚硝酸还原酶是一种含血红素(Siroheme)和一个4Fe-4S 中心的单体酶（图） 。它以还原态的铁氧还蛋白作为电子供体，转移给亚硝酸，使亚硝酸根还原为氨。（叶绿体）NO3-和 NH4+营养作用的比较从生理的角度看，NO 3- 和 N
8、H4+ 都是良好的氮源，但在水培条件下，单纯供应铵态氮抑制植物生长，这是由于根际酸化所造成的。 田间条件下，有些在硝态氮下生长较好(喜硝性)，另外一些则在铵态氮下生长较好(喜铵性)。这在一定程度上与作物进化过程中对土壤生态条件的适应性有关。 水稻是典型喜铵的作物，施用铵态氮肥的效果比硝态氮肥好。而大多数旱地作物则表现喜硝性。不同形态氮肥对玉米和水稻幼苗生长的影响（15天）以 NaNO3为氮源 以(NH4) 2SO4为氮源干 重 原来 pH值最终 pH值 干 重原来 pH值最终 pH值玉 米 0.41 5.2 6.8 0.27 5.1 4.0水 稻 0.13 5.2 6.0 0.31 5.1 2
9、.9很多研究表明，当两种氮源以适当比例同时存在时，作物生长状况会明显改善。这在小麦、玉米、水稻等作物上都有相同的结果。不过在土壤中很难实现这一点。NO3-吸收与还原的调节1、硝酸盐对 NR 的诱导作用2、光照对 NR 活性的影响光照对菠菜叶片中硝酸盐含量的影响NO3-N 浓度（ mg/kg, FW)时 间叶 片 叶 柄8:30 228 8309:30 167 72513:30 101 54617:30 91 50418:30 106 5783、不同叶龄叶片中 NR 的活性大豆叶发育过程中硝酸还原酶（NR）活性的变化（示意图）4、植物体内氨基酸、铵离子对 NO3-吸收的调节植物缺氮症状缺氮后蛋白
10、质合成受阻，细胞分裂活性下降。叶绿素含量下降后出现叶片黄化，光合强度减弱，光合产物减少。氮在植物体内的再移动能力能强。缺氮情况下，老叶中的蛋白质、核酸、叶绿素等分解为小分子氮化合物(如氨基酸或酰胺等)，然后转运到新生器官被再利用，以满足这些器官的正常代谢。营养生长期：轻微缺氮时，植株呈浅绿色。严重缺氮时，下部老叶显著黄化并衰老加快。进而导致植物生长发育缓慢，植株矮小细弱。严重缺氮甚至出现生长停滞，不能抽穗开花。生殖生长期：缺氮导致繁殖器官（如幼穗、花）分化受阻。繁殖器官变小或变少。缺氮植株：老叶氮出输出导致叶片黄化，从叶尖沿中脉叶片变黄。籽粒建成或果实形成期：器官提前衰老，叶片氮输出过早，光合
11、产物供应不足，籽粒或果实中中细胞分化受阻，果实变小。谷物的败育籽粒数增加，籽粒结实率下降，产量明显降低。收获产品中的蛋白质、维生素和必需氨基酸的含量也相应地减少。供氮过多的危害超量供应氮素常使细胞增长过大，细胞壁薄，细胞多汁，导致作物易受各种病害侵袭。如果造成群体过大，受光条件恶化，则植株高度增加过快，下部节间过细，易造成倒伏。过量氮素的同化过程要消耗大量碳水化合物，从而使植株碳氮代谢失调，导致甜菜块根的产糖率下降，园艺作物果实的含糖量降低，麻类作物纤维产量下降。过多氮素还打破营养生长与生殖生长的平衡，使营养生长过旺，生理殖器官得不到充足的养分，造成小麦贪青晚熟，棉花蕾铃脱落等。对叶菜类蔬菜来
12、说，过量氮素不仅降低其贮存和运输品质，更易导致植物体内硝酸盐积累，对人体营养有很大危害。第二节 土壤中的氮 土壤供氮状况是土壤肥力的一项重要指标，土壤中氮的转化是有效施用氮肥的理论基础。一、土壤中氮的来源与含量 （一）土壤中氮的来源 地球上约有19721020吨的氮，但其中 99.78存在于有机物内和大气中。成土矿物中不含氮。土壤中的氮主要来源于降水、生物固氮和所施用的氮肥。 （二）土壤中氮的含量土壤中氮的含量变化很大，我国耕地土壤含氮量为0.040.35 ，多数土壤在0.050.1之间。土壤含氮量与植被、气候、地形、土壤类型、耕作方式和施肥等措施密切相关。 土壤氮的总量既决定于氮的来源，又决
13、定于氮的损失，而两者的关键则是有机质的合成与分解速率。 土壤含氮量由东向西，依黑土栗钙土灰钙土的顺序依次降低；由北向南，则依暗棕壤棕壤黄棕壤的次序明显降低。二、土壤氮素平衡三、土壤氮素形态与转化（一）土壤氮素形态 有机态氮、无机态氮1、有机态氮 有机氮是土壤中氮的主要形态，一般占土壤全氮量的98以上。 土壤中有机氮按其溶解性和水解的难易程度可分为：水溶性有机氮、水解性有机氮、非水解性有机氮水溶性有机氮：主要有结构简单的游离氨基酸、胺盐及酰胺类化合物。水溶性有机氮含量一般不超过土壤全氮量的5。分子量小的可以被作物直接吸收利用。分子量略大的虽不能直接吸收，但容易水解，并迅速释放出铵离子，成为作物的
14、速效氮源。 水解性有机氮：指用酸、碱或酶处理后能水解为较筒单的易溶性含氮化合物，其总量约占土壤全氮量的50 70 ，主要包括以下三类： 蛋白质类（占全氮量的40 50 ）核蛋白类（占全氮量的10 左右）氨基糖类（占全氮量的510）非水解性有机氮：非水解性氮约占土壤全氮的30 50，但其对当季作物氮营养意义不大，其主要包括： 多醌物质与铵缩合而成的杂环状含氮化合物 糖类物质与铵的缩合物蛋白质或铁与木质素缩合成的复杂环状结构物质 2、无机氮 fixed N.htm土壤中无机氮易为作物吸收，还可以通过不同途径从土壤中损失。无机氮量不能代表作物整个生育期从土壤吸收氮的总量，更不宜作为下年作物施用氮肥的
15、依据。 （二）土壤氮素转化土壤中氮的转化包括有机氮的矿化和无机氮的转化过程。尽管每一转化过程都是相互联系和相互制约的，但转化过程的方向与速率则控制着土壤的供氮能力，因此，它是农业生产中有效利用氮肥的理论基础。 1、有机氮的矿化与生物固持 、矿化：土壤中有机氮分解为氨的作用称为矿化, 矿化作用分为水解蛋白和氨化两步进行：水解蛋白质氨化水解脱氨： RCHNH2COOH+H2O RCHOHCOOH+NH3还原脱氨：RCHNH 2COOH+H2 RCH2COOH+NH3氧化脱氨： RCHNH2COOH+O2 RCOOH+NH3+CO2土壤有机氮矿化的实质是土壤生物在利用含氮有机化合物的过程中只利用有机
16、碳部分，而将自身不需要的氮以无机氮形态释放。生物固持：指土壤生物吸收和同化无机氮的过程。矿化与固持是同时发生、方向相反的两个过程。其相对强弱程度主要受有机碳的数量和种类的影响。土壤生物利用有机氮化合物是作为能源还是用作生物体组分，取决于一系列复杂的反馈调节过程。如果环境中有可利用的碳水化合物、aa 等含氮化合物就被用于 protein 等的合成，发生固持作用。若没有这些有机含氮化合物，就利用无机态氮。反之，NH 4+就会释放。土壤生物只要能够吸收无机氮，且体内含有谷氨酸脱氢酶、谷氨酰胺合成酶或 NRase，就能够同化氮素，引起生物固持。影响土壤有机氮矿化的因素影响土壤有机氮矿化的因素土壤有机物
17、的 C/N 耕层土壤腐殖质的 C/N 9-13，产生变异主要原因土壤水热状况，及与水热状况有关的气候条件、土壤性质和耕作方式。特定的土壤中腐殖质 C/N 较稳定，对有机氮矿化影响不大，新加入的有机物的 C/N显著影响氮的表观矿化量。？植物根系 双重作用。 根系分泌有机物为微生物提供碳源，同时也增加了微生物与根系竞争氮素的能力，减少了氮素的净矿化。激发效应 多以肥料氮的生物固持为代价。即当土壤中有肥料氮存在时，微生物利用了肥料氮。从而使土壤已矿化无机氮再度利用的数量减少，结果是测定的土壤氮素净矿化量增加。 如果考虑到这种相互作用氮肥激发效应的结果有正、有负，或没有任何作用。 土壤生物的类型和活性
18、 土壤生物群落的结构和活性与氮素矿化量、反应速率常数关系密切。如接种原生动物或提供有利于土壤微生物生长的条件可显著促进土壤氮素的矿化。 土壤水分和温度土壤 pH不同类型土壤生物群落有不同的最适 pH 范围。一般 pH 范围对土壤有机氮的矿化影响不大，如显著改变 pH (过酸、碱)抑制土壤氮素的矿化。2、铵的固定与释放、吸附与解吸铵的释放：固定态铵在生物、物理和化学等因素影响下被释放的作用。 铵的吸附：铵离子被土壤胶体吸附为交换性铵的作用。 铵的解吸：土壤胶体吸附的交换性铵被转移到溶液中的作用。影响铵固定与释放的因素土壤对铵的固定量比较高，一般表土中铵的固定量可达全氮量的1112。 影响铵固定量
19、的因素：粘土矿物类型：21型粘土矿物固定铵的能力依次为蛭石豪脱石伊利石。11型的高岭石几乎不固定铵。 干湿交替能促进铵的固定作用。影响铵固定量的因素：土壤胶体表面吸附的交换性阳离子数量和种类、铵离子的浓度和数量。Fe3+、Al 3+、H +、Ca 2+、Mg 2+等阳离子的交换能力大于 NH4+离子。K+的交换能力小于 NH4+离子，但对铵的固定作用有明显影响。增加 NH4+离子的浓度，可以提高交换性铵的含量。3、土壤氮的硝化作用硝化作用是微生物将铵氧化为硝酸，并从中获得生活所需能量的过程。它由两个连续而又不同的阶段所构成。第一阶段是由亚硝酸细菌将铵氧化为 NO2-，此阶段的生化过程还不十分清
20、楚；第二阶段是由硝酸细菌将 NO2-氧化成 NO3-，这一阶级的过程比较清楚。参与两个阶段的微生物大都属于硝化细菌科，均系化能自养菌。除自养硝化菌外，有些异养微生物也能进行硝化作用。 影响硝化作用的因素pH 5.88.0范围内土壤硝化率随土壤 pH 增加而增加，二者呈极显著正相关。酸性土壤上受到抑制。质地 土壤硝化率与土壤粘粒(3200 2马铃薯 100-200 400 800 3200 3大豆 100 200 800 2400 5花生 100-200 400 800 2400 4草莓 100 200 600 1600 6（最弱）小麦 100-200 600 1600 2400 1（最强）2、
21、硝态氮肥特点：易溶于水，速效，易吸湿结块，受热分解，硝酸根易随水流失，不易于水田。硝酸钠含钠，不适于盐碱地。硝酸铵 ：含氮35%，白色结晶，水溶液呈酸性。硝酸铵：Ammonium nitrate硝酸钠和硝酸钙：含氮15%左右，水溶液呈碱性。3、尿素性质 尿素 Urea 化学合成的有机氮，其氮素以酰胺（CO-NH 2）形态存在。 含氮46%，较高。白色颗粒，易溶于水，吸湿性小，物理性质好。 水溶液中性。 吸湿性小。 含少量缩二脲，对幼苗有抑制作用。 当含量超过2就会抑制种子发芽，易烧种子和幼根，施肥中注意与种子隔开。2CO(NH2 )2 NH2CONHCONH2NH 3 可用于基肥、追肥及叶面喷
22、施尿素的转化：在脲酶的作用下，尿素可以与水反应，最终分解为氨气和二氧化碳。在20 oC 下，转化时间一般为4-5 天。 脲酶抑制剂：氢醌，苯醌4、缓释肥/控施肥缓释/控释氮肥主要包括合成的微溶的有机氮化合物、包膜氮肥、含硝化抑制剂氮肥三类。当前以应用包膜控释氮肥为主。缓释肥/控释肥 各种各样的缓释肥/控释肥合成的有机长效氮肥（微溶的有机氮化合物）脲甲醛(UF)、脲乙醛(CDU)、脲异丁醛(IBDU)、草酰铵(OA)等。包膜氮肥：包膜物质有硫磺、树脂、聚乙烯、石蜡、沥青、沸石、钙镁磷肥等含硝化抑制剂的氮肥氯啶(Nitrapyrin)、脒基硫脲(ASU)、双氰胺(DCD)、氯唑灵(Terrazol
23、e)等。含脲酶的氮肥氢醌，苯醌等。我国的缓效肥料主要包括涂层尿素、长效碳铵、氢醌尿素、非溶性磷肥包裹尿素、沸石尿素等。技术含量较低。目前全世界缓释和控释肥的消耗总量大约是65 万吨，其中美国占 70%，日本和欧洲各占有15%左右。主要用于园艺作物、草坪、高尔夫球场等。氮肥的种类、特性和施用2 氮肥在土壤中的转化3 氮肥施用技术二、氮肥在土壤中的转化（一）化肥氮的生物学固定1、作物对化肥氮的吸收植物对氮肥的吸收率一般为30-50%，土壤残留5-30% ，各种途径的氮肥损失高达15-70%。2、微生物对化肥氮的吸收微生物吸收化肥中的氮，构成自身有机体的一部分，微生物分解后，又将这些氮素释放到土壤中
24、。微生物体含氮总称为微生物氮。（二）化肥氮在土壤中的转化1、土壤对铵的吸附与固定阳离子吸附交换，粘土矿物固定，有机成分吸附铵的固定：在粘土矿物的膨胀晶格中，铵离子置换层间阳离子而被固定。我国土壤中，被固定的铵态氮可占全氮的10-40%。蛭石和伊利石是固定铵的主要矿物。固定态铵可被使晶格膨胀的 Ca2+、Mg 2+、Na +、 H+置换出来，但不能被使晶格收缩的 K+、Rb +、Cs +离子置换。K+的存在常限制铵的固定，这是由于 K+也能填入相同的固定位点。因此，先施钾肥后再施铵肥可减少铵的固定。干湿交替和冻融交替可使土壤中刚固定的 NH4+更加稳定。土壤对铵的固定在一定程度上降低了氮的损失。
25、其中的交换态铵较易释放，可以在作物生长季节中不断提供氮素。2、铵的硝化作用3、反硝化作用 -硝态氮的还原作用4、氨挥发随土壤 pH 值、碳酸钙含量、温度、铵态氮肥用量的增加，氨挥发损失增大。植物可以吸收土壤释施的氨，但同时，植物体内的氮素也可能通过氨挥发的形式释放到大气，尤其是成熟期和衰老期。5、硝酸盐的淋失三、氮肥的施用技术1、氮肥的利用率 NUE当季作物吸收氮量占总施氮量的百分比。氮肥利用率可由差值法和 15N 同位素示踪法求得。由差值法得出的值(25-83%)要高于 15N 示踪法 (25-64%)。差值法：氮肥利用率=(施氮肥区作物吸氮量无肥区作物吸氮量)/(肥料含氮量 x 施氮量)X
26、100%15N 示踪法： 富集 15N（高 15N 原子百分超）生产一定形态的标记氮肥，将其施用后，测定吸收入植物体中氮素的 15N 原子百分超，进而根据 15N 丰度的稀释原理，计算利用率。计算方法用 15N 示踪法计算氮肥利用率：第一步，计算作物吸收的肥料氮量NF = （N f + Ns) B / ANF：作物吸收的标记肥料氮量（N f + Ns)：作物吸收的总氮量（包括肥料氮量 Nf 和土壤氮 Ns）B：植株吸入氮的原子百分超（标记样品 15N 丰度减去对照样品的 15N 丰度）A：标记氮肥的原子百分超（标记肥料的 15N 丰度减去非标记肥料的 15N 丰度）第二步，计算氮肥利用率R =
27、NF / Na x 100%R: 氮肥利用率NF: 作物吸收的标记肥料氮量Na: 施用的标记肥料量两步可合并，由下式计算氮肥利用率：R = (Wp x Npc x 15Npe) / (Wf x Nfc x 15Nfe) x 100%Wp: 植物干重Npc: 植株的 N%15Npe: 植株的 15N 原子百分超Wf: 施用的标记肥料量Nfc: 标记肥料的 N%15Nfe：标记肥料中的 15N 原子百分超2、氮肥的损失途径氨挥发土壤氨挥发损失作物的氨挥发损失： 植株体内氨/铵的产生主要与硝态氮还原、根系对氨态氮的直接吸收、光呼吸、脱氨作 用及衰老时期的蛋白质降解有关。而铵的同化则主要通过谷氨酰胺合
28、成酶(GS)，因此，GS 活性高低与氨的挥发有很大关系，如果 GS 活性受到抑制，则氨的挥发量增加。作物氨挥发可达到0-5kg/hm 2。这一数值对作物体内总的氮平衡作用较小，但从大气环境的角度的出发，仍有一定的重要性。氨的释放因施氮量、作物生育期、田间温度及水分状况有很大关系，在大麦籽粒灌浆期，氨释放常达到最大值，增加施氮量更加明显。田间温度升高、水分缺乏均引起植株蒸腾量加大，同时增加氨的释放。硝酸盐淋失硝酸盐的淋失(leaching)冬前施用硝态氮肥，如果春季土壤含水量高，易导致硝酸盐向土壤深处淋失。反硝化作用-N 2O、NO x、N 2的释放3、减少氮损失的途径 合适的氮肥品种 合理的施
29、氮量适宜的施氮时间和次数深施覆土深施覆土对氮肥中氨挥发量的影响(%)潮土(pH7.8) 青紫土(pH7.3) 红壤(pH5.1)氮肥品种 表施 深施 表施 深施 表施 深施碳铵 18.8 0.52 16.8 0.45 17.8 0.52硫铵 10.5 0.42 0.89 0.12 0.22 0.03尿素 10.6 0.76 9.77水分管理: 如稻田“以水带氮”技术硝化抑制剂脲酶抑制剂缓释肥/控释肥4、推荐施肥技术 总施氮量的确定氮素平衡法（目标产量法）：施肥量=( 目标产量下作物需氮量-播前土壤有效氮)/（含氮量度 x 氮肥利用率）肥料效应函数法：一元二次方程曲线，相交直线（直线加平台） 边际产量分析一元二次方程肥料效应曲线：肥料效应函数-相交直线法：边际产量分析：平均生产率 AP：每 kg 纯氮平均增产的数量。边际产量 MP：产量曲线上某点的 N 肥生产率。肥料效应函数的一阶导数(dY/dX)。依产量 Y、平均生产率 AP、边际产量 MP 最高值的出现时间，肥料效率曲线可分为4个部分，其中第3阶段为合理施肥阶段。平均适宜施氮量法追肥量的确定根据作物不同时期氮素需求量进行调控土壤氮素速测法: 土壤氮素速测箱 植株氮素营养诊断法：植株硝酸盐测定法，植物叶绿素 SPAD 值法计算机施肥专家系统精确农业的养分管理系统
