1、1,第五章 森林群落结构特征,森林群落的概念 森林群落的组成 森林群落的结构与外貌 影响群落组成和结构的因素 种的多样性,2,本章导读,识记：最小面积、优势度、优势种、建群种、多度、盖度、频度、重要值、种间关联、群落相似性、生活型、生活型谱、成层性、层片、季相、群落交错区、边缘效应、小群落、群落镶嵌性等概念；生活型与Raukiaer分类系统 领会：群落中种群种类组成及其调查方法、数量特征及其表示方法；种间联结与群落系数；生活型谱制作方法；最小面积及其分析方法；群落结构及其影响因素；森林植物群落种类组成地位分析 简单应用：群落交错区与边缘效应；森林植物群落的成层性、层片；森林植物群落的时间性层片
2、，季相 综合应用：中度干扰理论；岛屿生物地理学与自然保护区,3,1森林群落的概念,biotic community：在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。 其它定义 生物群落是在特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。 生物群落：为在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定的功能的生物集合体。 一个生态系统中具生命的部分即生物群落。,1.1什么是群落(community)？,4,理解,强调了各种生物能有
3、规律地共存在一定的空间里，而不是各自独立地任意散布在地球上。我们在实际研究中区分出动物、植物及微生物群落，但应注意其中的联系。 生物群落=植物群落 + 动物群落+ 微生物群落,5,植物群落(Plant community，Phytoeoenos),在特定空间或特定生境下，具有一定的植物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定的功能的植物集合体。 整个地球表面上全部植物群落的总和，称之为植被(vegetation)，植物群落是植被的基本单元。,干暖河谷小叶灌丛(还魂草),6,群落的性质,存在两派对立的观点 机体论学派(organismic
4、school) 群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样 个体论学派(individualistic school) 群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的集合,7,群落生态学(synecology, community ecology),以生物群落为研究对象的生态学即是群落生态学。其概念最早由瑞士学者C. Schroter(1902)提出，后定义为：研究生物群落及其与环境之间相互关系的学科。 群落生态学的研究对象是生物群落，它其实是群落生物学的一个方面，但一般未将两者严格区分。,8,群落生态学研究内容,结构：
5、种类组成及其种群特性；群落的空间结构如外貌、垂直与水平结构等。群落形态学(synmorphology)。 动态：群落的形成、演替等。群落动态学(syndynamics)或群落发生学(syngenetics)。 分类：分类的原则、单位与系统，以及群落的命名等。群落分类学(syntaxonomy)或群落系统学(synsystematics)。 分布：地球表面上的分布规律以及分区等。群落分布学(synchorology)或群落地理学(syngeography)。 功能：群落与外界环境条件的关系；群落内部环境；群落内物质循环、生产力、能量积累等。群落生态学(synecology)。,9,1.2群落的基
6、本特征,(1)具有一定的种类组成 每个群落都是由一定的植物、动物和微生物种群组成的，因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。,生物群落是一切生物生存的生物条件，故保护或攻击一个物种应从群落学的角度出发。如：(1)大熊猫等物种的保护；(2)消灭病虫害应控制其所在的群落。,10,(2)具有一定的群落结构,生物群落是生态系统的一个结构单位，除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构、生态结构与营养结构；如生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食者和被食者的关系等。但其结构常常是松散的，不像一个有机体结构那样清晰，有
7、人称为松散结构。 群落结构与功能的研究有助于农、林、牧等业的合理利用。如：(1)生态农业配置；(2)微生物菌种的合理种间关系。,11,(3)具有一定的外貌,一个群落中的植物个体，分别处于不同高度并具有不同密度，从而决定了群落外部形态。 在植物群落中，通常由其生长类型决定其高级分类单位的特征，如森林、灌丛或草丛的类型。,12,(4)形成群落环境,植物群落在受环境影响的同时，又作为一个整体影响了一定范围的外界环境，并在群落内形成特有的“植物环境”(包括小气候和土壤)；由群落“改变了的”环境，又反过来影响群落中的植物本身。即使生物非常稀疏的荒漠群落，对土壤等环境条件也有明显改变。,群落对环境的改造作
8、用有助于改善人居环境。如：(1)城市森林公园与环城林带；(2)农田防风固沙林。,13,(5)不同物种间存在相互影响,群落中的物种有规律的共处，即在有序状态下生存。生物群落是生物种群的集合体，但不是任意组合便是一个群落，一个群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应。 哪些种群能够组合在一起构成群落，取决于两个条件：第一，必须共同适应它们所处的无机环境；第二，它们内部的相互关系必须取得协调、平衡。因此，研究群落中不同种群之间的关系是阐明群落形成机制的重要内容。,14,(6)一定的动态特征,生物群落是生态系统中具生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动形式包括
9、季节动态，年际动态，演替与演化。,15,(7)一定的分布范围,任一群落都分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围看还是从区域角度讲；不同生物群落都是按着一定的规律分布。,16,(8)具有特定的群落边界特征,自然条件下，有些群落具有明显的边界，可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。,多数情况下，不同群落间都存在过渡带；被称为群落交错区(ecotone)，并导致明显的边缘效应。在群落交错区，两边的群落相互混杂在一起，形成一个逐渐改变的连续体。,17,(9)群落中各物种不具有同等的群落学重要性,在一个群落中，有些物种对群落的结构、功能以及稳定性具
10、有重大的贡献，而有些物种却处于将要的和附属的地位。,根据它们在群落中的地位和作用，物种可以被分为优势种、建群种、亚优势种、伴生种以及偶见种或罕见种等。,18,2森林群落的组成,森林群落的种类组成分析 群落种类组成的数量特征 种间关联 群落相似性,19,2.1森林群落的种类组成分析,任何植物群落都是由一定的植物种类所组成，其形状和大小对生态环境各有一定的要求和反应，在群落中具有不同的地位和作用。组成植物群落的种类成分是形成群落结构的基础。 一份完整的植物种类名单，是一个植物群落主要的特征，而编制这样一份名单，则是研究群落结构的首要步骤。,20,2.1.1最小面积与最小点数,能够包含组成群落的大多
11、数种类所需要的最小空间。在这个面积上也能表现出群落结构的主要特征。 故群落特征调查常常是在最小面积内进行。 最小面积的求法通常采用巢式样方法。,21,巢式样方法,起始面积：草本群落10厘米10厘米；森林群落5米5米 登记所有植物种类，成倍扩大边长 登记新增加的种类 绘出种类-面积曲线。曲线开始平伸的一点处所指示面积，即为群落的最小面积。,22,不同国家和作者建议的森林植被研究时的最小面积(m2),23,最小点数,最小面积的确定，也可用优势种的重要值来代替种数绘制优势种的“重要值-面积曲线”而得到。 调查方法也可采用无样地法，此时可绘制“种-点数曲线”，从而得到最小点数。,24,群落种类组成分析
12、,系统分类上组成分析 区系地理成分分析 生态成分分析 功能类型 地位分析,25,2.1.2物种组成的性质分析,(1)优势种(dominant species) 对群落的结构与群落环境的形成具有明显控制作用的物种。 优势种通常是：个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力强，优势度较大的物种。一般说来，优势种在与其环境及其它种类的关系中达到了生态上的高度成功，决定了群落内较大范围的生境条件，而这种条件是与之相结合的其它植物种类生长所必需的。群落不同层次可以有各自不同的优势种，可资以大致区别出群落类型。,26,建群种(constructive species),群落中优势层中的优势种。如
13、森林乔木层中的优势种。根据群落中优势种或建群种的数目，可将群落分为如下两类： 单优种群落或单建群种群落：群落中的优势种或建群种只有一个，林学中称为纯林。 多优种群落或共建群种群落：具有两个或两个以上的优势种或建群种。林学中称混交林。 一般地，若群落中某一优势种的数量占总种类数的85%时可认为是纯林，若群落中数量最多的优势种其数量不超过总种类数的85%时可认为是混交林。 热带森林几乎全是共建种群落，而温带森林和草原，则多是单优种群落。,27,(2)亚优势种(subdominant species),个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面，仍起着一定作用的物种。它们常居于群
14、落下层。 大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种,28,(3)伴生种(companion species),群落中的某些常见种类，它们与优势种相伴生长，但不起主要作用。 伴生种在一些群落中出现，而在另一些群落中可能不出现。,29,(4)偶见种或罕见种(rare species),在群落中出现频率很低的种类，多半数量稀少。 偶见种可能是偶然被带入，或随某种条件的改变而侵入群落中来，也可能是群落演替中衰退物种的残留。,30,2.2群落种类组成的的数量特征,2.2.1多度(abundance) 多度是指物种个体数量多少，由此可分析群落中种间个体数量的对比关系，是一个数量上的比率。 (1)记名计数法
15、在一定面积的样地中直接计数各种群的个体数目，然后计算出其个体数目的比例。 对树木种类或详细的群落研究中采用。 (2)目测估计法 一般在植物个体数量大而体形小的群落如灌木、草本群落；或者在概略性的踏察中采用。,31,几种常用的多度等级,32,多度(abundance),另有其它分级方法但不常用。一般使用时将多度与盖度结合起来如Braun-Blanquet。 多度的计数对象，一般指个体植株，有时也指萌条(如灌木、丛生禾草等)。 严格地说，多度应该是限于用作植物个体数量的估计指标。 它的优点是迅速，又不受样地大小的限制，宜用于一般性的植被概查。 如果进行一定面积内的计数，实际上就是密度了,33,2.
16、2.2密度(density),密度指单位面积上的植物株数：d=N/S 密度的倒数即为每株植物所占的样地面积。 一般对乔木、灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。,L-平均株距；D-树木的平均胸径。,在群落内分别计算各个种的密度，其实际意义不大。重要的是计算全部个体(不分种)的密度和平均面积。在此基础上可以推算出个体间的距离：,34,density,密度受分布格局的影响，而株距反映了密度和分布格局。 在规则分布的情况下，密度与株距的平方成反比。但在集中分布情况下则不一定如此。 相对密度(relative density)是指样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比。
17、某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比被称为密度比(density ratio)。,35,2.2.3盖度(Coverage),(1)盖度的类型 投影盖度：植物枝叶所覆盖的土地面积占样地面积的百分比，通常称为盖度。 基部盖度(basal area)：植物基部着生的面积或覆盖面积占样地面积的百分比。在草原群落中常指离地面2.54cm高度草丛断面积计算；在森林群落则指距地面1.3m处的断面积，此时又称之为显著度(dominance)，在计算优势度时常用。,36,(2)投影盖度的意义,投影盖度是群落结构的一个重要指标 标志了植物所占有的水平空间面积和在一定程度上反映了植物同化面积的大小 表明
18、了植物之间的相互关系。特别是处于主要层的植物种类，其盖度的大小决定了群落内植物环境的形成和特点，并影响次要层植物的种类、个体数量和生长情况。,37,(3)盖度的确定方法,盖度的确定常用目测估计方法，即用盖度等级来表示的。常用Braun-Blanquet盖度级而与多度联合调查： 5级 盖度100-75% 平均数87.5 4级 75-50% 62.5 3级 50-25% 37.5 2级 25-5% 15.0 1级 5%以下 2.5,38,(4)盖度系数,把该种植物在不同样地中的各级盖度系数加起来，即为其总的盖度系数。 在Braun-Blanquet的研究中，常把各种植物的盖度系数列在群落表上，以显
19、示该种植物在群落中的重要程度。,39,(5)其它表示,有时盖度可以用冠幅表示，多在乔木种类说明时采用；森林群落中的总盖度也常用郁闭度(crown/canopy density)来代替投影盖度，作为森林疏密度的标志；在精确表示中，有时用叶面积指数(LAI)来表示植物叶片的总表面面积。 盖度在用绝对数值表示时，不受样方大小的影响，比较客观和容易估测与实测。通常可以按层、种和个体分别计算。由于植物枝叶互相重叠，因此，当按种或按层次测定盖度时，其数值的总和总是会大于群落的总盖度。 盖度测定在苏联和北欧常将一株植物枝叶之间的空隙部分除去，称之为“纯盖度”；而在英、美则常将枝叶空隙包括在内。,40,(6)
20、相对盖度,相对盖度：群落中某一物种的盖度占所有种盖度之和的百分比。 盖度比：某一物种的盖度与盖度最大的种的盖度比。,41,2.2.4频度(frequency),指群落中某种植物出现的样方的百分率，表示某一种群的个体在群落中水平分布的均匀程度。 频度=某一种植物出现的样方数/全部样方数目100 一般地，频度大，个体分布均匀；频度小则分布不均匀。 种的频度受密度、分布格局以及个体大小的影响，也受到样方数目和大小的影响。 样方数目多，样方面积小，所得的结果能比较真实地反映种的个体分布情况。所以频度与多度并非总是成正比；而且频度只有根据同样面积的样方结果才能进行比较。 频度只是群落结构的分析特征之一，
21、很少用来单独作为一个鉴定性的指标，往往是几个特征结合起来使用，以得到群落结构的完整概念。,42,Raunkiaer频度定律(law of frequency),这个规律符合群落中低频度种的数目比高频度种的数目多的事实。 事实证明，Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类分布比较均匀的群落。 群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，通常暗示着植被分化和演替的趋势。,43,2.2.5其它指标,高度(height)： 高度比=某物种的高度/最高物种的高度100% 重量(Weight): 衡量种群生物量
22、(Biomass)或现存量的指标 体积(Volume)： 占有空间大小的量度。 草本或小灌木可用排水法； 大树：V= shf s:胸高断面积；h:高；f: 形数(查表),44,2.2.6种的综合数量指标,优势度 重要值 综合优势比 林木结构图解 确限度,45,(1)优势度(Dominant),表示种在群落中的地位和作用 表达方式： 盖度体积重量 盖度多度(常用Braun-Blanquet等级，用盖度系数表示) 重量盖度多度 优势度是确定物种在群落中生态重要性的指标，优势度大的种就是群落中的优势种。 确定植物优势度时，指标主要是种的盖度和密度。 动物一般以个体数或相对多度来表示。,46,(2)重
23、要值(important value),森林群落中Curtis等(1951)提出用重要值来表示每一个物种的相对重要性。 森林群落： 重要值=相对密度+相对频度+相对显著度/3(300) 草原群落： 重要值=相对密度相对频度相对盖度 重要值越大的种，在群落结构中就越重要,47,(3)综合优势比(SDR),综合优势比:summed dominance ratio 在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这5项指标中任意2项求其平均值再乘以100%,48,(4)林木结构图解,OA为相对多度(各树种第V级大树与样方内所有树种第V级大树的比率) OB为相对频度(各树种第V级大树出现的样方数与样方总数的比
24、率) OC为等级度(该树种实有的等级与5个等级的比率) OD为相对显著度(各树种第V级大树与样方内所有第V级大树基部断面积的比率),每一树种作一个图解，然后加以比较。,49,(5)Braun-Blanquet 的确限度等级,特征种：确限度5，确限种：只见或几乎只见于某一植物群丛中的植物。 确限度4：偏宜种：最常见于某一植物群丛中，但也可偶然见于其他植物群丛的植物。 确限度3：适宜种：在若干植物群丛中能或多或少丰盛地生长，但在某一群丛中占优势或生长最旺盛的种。 伴随种：确限度2 ：不固定在某一植物群丛内的植物种。 偶见种：确限度1：少见，以及偶然从别的植物群丛侵入进来，或从过去群丛中残遗下来的种
25、。,50,2.3种间关联,如果两个物种共同出现的次数比期望的更频繁，它们就具正关联；如它们共同出现的次数少于期望值，则它们具负关联。正关联可能是因为一个物种依赖于另一个物种而存在，或者两者受生物与非生物因子的影响而生长在一起；负关联可能是物种由于空间排挤、资源竞争或者他感作用，以及对环境不同的要求而不能生长在一起。 种间关联的确定是以种在取样单位中的存在与否来估计的。因此取样面积的大小对研究结果有重大影响。,51,关联系数(association coefficients),计算公式： V=(ad-bc)/squr(a+b)(c+d)(a+c)(b+d),其值变化范围从-l到+l，然后按统计学
26、的X2检验测定所求得的关联系数的显著性。计算结果也可绘制出半矩阵或星系图(constellation diagrams)。,52,2.4群落相似性,群落的相似性程度常用群落系数来表示。群落系数是指各个群落样地中所共有的物种的百分数，也称为相似性指数： S=2C/(a+b) S值变动范围从0到1，如果两个群落中的植物种类完全各不相同，则S=0；如果完全相同，则S=l。故S值由0逐渐扩大到1，表示群落间由完全不相似变为完全相似。 群落的相似系数可用于群落的排序。,53,3森林群落的结构与外貌,3.1生活型结构 3.2植物的叶片 3.3层片(synusia) 3.4群落的垂直结构 3.5群落的水平结
27、构 3.6群落外貌和季相 3.7群落交错区与边缘效应,54,森林群落的结构,生物群落的结构，一般在外貌上表现较为明显，它是区别生物群落的基础，也是不同群落类型的主要标志，如森林、草原、荒漠就是根据群落外貌而区分的。 群落的结构特征一般可用四维结构来加以描述。 垂直结构(1维)：群落的成层性 水平结构(2维)：群落的镶嵌性 时间结构(4维)：时间性层片、季相,55,3.1生活型结构,生活型(life form)是生物对外界环境适应的外部表现形式。 对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。,56,生活型(life form),一般地，生活型主要是指植物外
28、貌的特征，如植物体的形状、大小、分枝等都属于外貌的特征，同时，也要考虑植物的生命期长短以及植物体的某些内部组织学特征等。 通常，人们把植物分为乔木、灌木、半灌木、木质藤本、草质藤本、多年生草本、一年生草本、垫状植物等等，就是一种比较早期的，而又是人们习用的生活型分类。,57,3.1.1生活型分类,A. Von Humboldt(1806)根据植物外貌特征创用植物营养体型(Vegetation form)一词进行植物生活型的分类，将全体植物分为16个(后改为19个)基本型，这是最初的生活型分类。 Warming(1884)第一次把植物营养体型称为生活型，强调植物营养器官对于生态环境适应。 在各种
29、生活型分类系统中，通常应用最广的是丹麦植物学家C. Raunkiaer(1905，1907，后又经修改)的生活型分类系统，另外还有其它的如Braun-Blanquet(1932)系统等。,58,Raunkiaer系统,C. Raunkiaer 的分类系统简单、明了、易于掌握和应用， 该系统以温度、湿度、水分(以雨量表示)作为揭示生活型的基本因素， 以植物体在渡过生活不利时期(冬季严寒、夏季干旱时)对恶劣条件的适应方式作为分类的基础。 具体的是以休眠或复苏芽所处的位置的高低和保护的方式为依据，把高等植物划分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物及一年生植物五大生活型类群，在各类群下再按
30、照植物体的高度、芽有无芽鳞保护、落叶或常绿、茎的特点(草质、本质)，以及旱生形态与肉质性等特征，再细分为30个较小的类群。,59,Raunkiaer生活型图解,1高位芽植物；23地上芽植物；4地面芽植物； 59隐芽植物,60,高位芽植物(Phanerophytes, Ph),这类植物的芽或顶端嫩枝是位于离地面较高处的枝条上，通常位于离地面25cm的高度以上,15个亚类。 如乔木、灌木和一些生长在热带潮湿气候条件下的草本等,61,地上芽植物(Chamaephytes, Ch),这类植物的芽或顶端嫩枝位于地表或很接近地表处，一般都不高出土表20-30厘米，因而它们受土表的残落物所保护，在冬季地表积
31、雪地区也受积雪的保护。,金钱草,分为四个亚类,62,水芫花(Pemphis acidula J.R. & G. Forst.),千屈菜科(Lythraceae)水芫花属,多分枝小型灌木的水芫花，成片地生长在海岸礁石上,水芫花的花为白色或粉红，花萼6裂，花瓣6枚,匍匐状的木质茎，错综复杂地盘绕在珊瑚礁上,双狮岩的草皮植物水芫花,几乎一年四季都在开花结果的水芫花,63,地面芽植物(Hemicryptophytes, H),这类植物在不利季节，植物体地上部分死亡，只是被土壤和残落物保护的地下部分仍然活着，并在地面处有芽。 分为三个亚类,紫背鸭拓草Zebrina pendula Schnizl.,64
32、,Hemicryptophytes,裂叶月见草(Oenothera laciniata Hill) 科名：柳叶菜科 Onagraceae 分类：双子叶，多年生，莲座状,莲座状植株,细长的果实长于叶腋,傍晚时渐渐展开的花朵,65,地下芽植物(Geophytes, G),这类植物渡过恶劣环境的芽埋在土表以下，或位于水体中。,分为七个亚类,66,Geophytes,香蒲,67,一年生植物(Therophytes, Th),一年生植物是只能在良好季节中生长的植物，它们以种子的形式渡过不良季节。,68,Braun-Blanquet的系统,Raunkiaer的系统只包括了有花植物，后来法国的Braun-B
33、lanquet(1932)则把生活型系统扩大到一切植物，并且把各类植物的定居特点也考虑进去。 此系统目前是比较完整的，也是在植物群落学研究中较为广泛采用的一个系统，因为它既依据植物渡过不良条件的适应特性，又反映了植物定居环境的一般特点。,69,Braun-Blanquet的系统,浮游植物 土壤微生物 内生植物 一年生植物 水生植物 地下芽植物 地面芽植物。 地上芽植物 高位芽植物 树上的附生植物,70,中国植被的生长型分类系统,.木本植物 1、乔木 2、灌木 3、竹类 4、藤本植物 5、附生木本植物 6、寄生木本植物。 .半木本植物 7、半灌木与小半灌木。 .草本植物 8、多年生草本植物：又可
34、分出蕨类，芭蕉型，丛生草，根茎草，杂类草，莲座植物，垫状植物，肉质植物，类短命植物等。 9、一年生植物：又分冬性的，春性的与短命植物。 10、寄生草本植物 11、腐生草本植物。 12、水生草本植物：又分挺水的，浮叶的，漂浮的，沉水的。 .叶状体植物 13、苔藓及地衣 14、藻菌,71,3.1.2生活型谱(Life form spectrum),统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系，称为生活型谱。 制定生活型谱的方法，首先是弄清整个地区(或群落)的全部植物种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起，按下列公式求算：,某一生活型的百分率= 100,
35、72,我国不同气候区植被的生活型谱,73,Life form spectrum,通过生活型谱，可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境(特别是与气候)的关系。 一般地，温热多湿的地区，高位芽植物占优势；具较长的严寒季节的地区，地面芽植物占优势；而地下芽植物占优势的地区，环境比较冷湿；一年生植物占优势的，气候较为干旱如沙漠地区。,74,3.2植物的叶片,3.2.1叶的特征 3.2.2叶面积指数,75,3.2.1叶的特征,(1)叶的质地 叶的质地反映生境中光、温、水等因子的综合作用,按质地可以划分为：薄叶、草质叶、革质叶和厚革质叶,76,(2)叶的大小,叶片大小与水分平衡密切相关。 大叶比小叶更
36、能阻碍空气的对流和热量散失，所以在太阳照射的条件下，大叶比小叶的叶温高、蒸腾量大；相反在荫蔽的条件下，大叶的叶温降低也较快 叶温影响光合速率，所以叶子大小与光合作用的效率有密切关系。,香肉桂,土肉桂,77,(3)叶的生活期,常绿叶，在不利生长期也不脱落，至少可以通过两个生长季； 夏绿叶，在寒冷季节时脱落； 半常绿叶，寒冷季节时并不脱落，入春后大量脱落，并很快为新叶所代替； 冬绿叶，在干旱夏季时脱落，冬季生长。,78,(4)叶的方位,叶在空间上的方位是植物个体生态生理学的重要特征，对群落结构有重要作用，它影响着群落内光强分布、最适叶面积指数以及植被蒸腾作用等。,红花七叶树(Aesculus ca
37、rnea Briotii),79,(5)叶型和叶缘,叶型是指单叶和复叶,叶缘是指叶的边缘，分全缘和非全缘两种,80,叶缘,81,其它特征,叶尖,叶形,82,其它特征,叶脉,着生,83,3.2.2叶面积指数,叶面积指数总叶面积(单面计算)/单位土地面积,主要植被类型的叶面积指数(Barbour，1987),84,我国陆地植被叶面积指数,根据2007年5月1日EOSMODIS (Terra)卫星遥感监测，我国陆地植被平均叶面积指数(LAI)为1.1。,85,86,调查叶面积指数的方法,(1)直接收获法 在林内设立一20m20m的大样区，将其内胸径大于10cm之林木全部伐倒。每株林木伐倒后，测定叶重
38、，再以绝干重之叶面积(称之为比叶面积)与叶生物量推算总林份之叶面积指数。 直接收获法虽最准确，但却耗时费力，且属破坏性取样，无法于森林中广泛执行,87,(2)树冠透光法,以植物蒸散率分析仪(porometer)配合光量子光度计(quantum sensor)，于晴朗无云之日上午10时至下午14时之间，在样区内每隔10m设一样点，每一样点上，水平手持光度计每隔90度测一光度，将其平均值作为林内光度(Qi)。林外光度(Qo)则于测定林内光度之同时，以另一组仪器于开阔地测定之，最后导入Ber-Lambert定律，以推估林份叶面积指数,88,(3)瞬间拍摄法,利用叶面积指数测定仪，于阴天或光度不强之早
39、晨与黄昏，直接由鱼眼镜头拍摄林内树冠影像，再经由软件推估叶面积指数。 此法最为便捷，可运用于广大森林测量，并因其不破坏林木，故可应用于长期监测上,89,叶面积仪,90,3.3层片(synusia),层片是指生物群落中同一生活型的不同植物的组合，它是群落的一种结构单元，是在群落产生和发展过程中逐步形成的。 层片具有下述特征： 属于同一层片的植物均为同一生活型。但是，同一生活型的植物只有其个体数量相当多，并且相互之间存在一定的联系时，才能组成层片。 每一层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境互相作用的结果构成了群落环境。 每一层片都占据着一定的空间和时间，层片的时空变化形成了群落的不同结构
40、特征。 在群落中，每一个层片都具有自身的相对独立性，而且可以按其功能和作用，将其分为优势层片、伴生层片、偶见层片等。 群落的层片结构也是形成群落时间变化的基础结构。,91,3.4群落的垂直结构,群落的垂直结构主要是指群落的分层现象，群落中各种种群的个体在空间不同层次上分布的现象，也称为成层性。 包括地上的与地下的分层结构。,群落分层的意义 显著提高了植物利用环境资源的能力 减缓了竞争,92,垂直结构,93,群落的垂直结构,乔木层：具有大的多年生木质树干，高在3m以上；可再划分为主林层、次林层及亚层。 灌木层：树木长得较小，高度在3m以下，多从地面即分支；有时可指下木层，幼苗幼树层或称为更新层。
41、 草本层：不具有多年生地上茎。 地被层：主要指苔藓地衣层，由苔藓、地衣等非维管束植物构成。一般可将其与草本层合称为活地被层。 地下根系分层：不同植物根系在土壤中处于不同深度，多集中在土壤表层。 层外植物：又称层间植物或填空植物。包括附生植物或寄生植物以及虽然有自己的根系，但可攀绕于其他植物之上的藤本或攀援植物。,94,动物分层现象,主要与食物有关。如森林中的鸟类，往往有不同的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，而林冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。,95,亚层及林相,森林群落中，常可将乔木层再区分为若干个亚层(如2-3个亚层)；其他如灌木层和草本层亦可分为亚层。乔木层次中，同一层高度相差
42、不应超过20%；林业工作中，常把高度相差不超过10%的树木划为同一亚层。 林相：林业上将林木的层次结构称为林相。以林相而言，森林可分为单层林和复层林。 单层林：指只有一个乔木层及亚层。人工林和阳性树种所形成的纯林多为单层林。 复层林：具有两个或两个以上的乔木亚层。如各种混交林和耐荫树种所形成的异龄林。,96,亚层及林相,多层结构的群落，由于各层在群落中的地位和作用的不同，常可分为主要层(或称优势层)和次要层(或称从属层)。主要层和次要层彼此起着相互作用，但显然前者对后者的影响要大于后者对前者的影响。 多数情况下，群落的最高层往往就是主要层，但是，在有些情况下，有时较低的层次成为主要层。例如，热
43、带稀树草原的草本层和泥炭藓沼泽林由泥炭藓构成的苔藓层就是主要层，而上层散生的乔木则是次要层，因为这些下层植物的发育和多度主要不受上层树木的影响，而乔木及其幼树的发育和多度则要受下层植物的影响。,97,林木分级,即使在乔木层不能为明显几个亚层的情况下，林业上还常将同树种的林木，按照它们的树冠在整个乔木林冠层中的地位分成若干树冠级。这种分级可用来描述林冠状态并且可作为间伐时确定保留木或砍伐木的主要依据。 最普通是克拉夫特(Kraft)林木分级法,98,克拉夫特林木分级,99,3.5群落的水平结构,水平结构是指群落的配置状况或水平格局，也称为群落的二维结构。基本结构单位是小群落(microcoeno
44、ses)。 小群落是指在一个群落的内部出现范围较小的、在组成上与该群落有较大差别的群落。由此形成群落的镶嵌性(mosaic)。 镶嵌性是指两个层片在水平空间上的不均匀配置而使群落在外形上表现出为斑块相间的现象，每一个斑块就是一个小群落，它们彼此组合，共同形成了群落的镶嵌性。自然群落中的镶嵌性是绝对的，而均匀性是相对的。,100,101,群落的水平结构,小群落形成的原因，主要是环境因素在群落内不同地点上的不均匀状况，例如小地形和微地形的变化、土壤湿度和盐渍化程度的不同，以及群落内植物环境，如上层遮荫的不均匀等等。同时，植物种类本身的生态生物学特点也有重大作用，特别是种的繁殖特征(营养繁殖或种子繁
45、殖)和迁移特征(大量传播体的同时迁移)，以及种在一定环境条件下的竞争能力等，也具有巨大意义。 每一个小群落具有其一定的种类成分和生活型组成。因此，它不同于层片，而是群落水平分化的一个结构部分。而且，由于其形成在很大程度上依附其所在的群落。因此，在欧洲群落学研究中，把它叫做从属群丛(Dependent association)。,102,3.6群落外貌和季相,如果说，植物种类组成在空间上的配置构成了群落具有垂直结构和水平结构的话，那么不同植物种类的生命活动在时间上的差异，就导致了结构部分在时间上的相互更替，形成了时间结构。 群落的时间格局：群落的组成与结构随时间发生有规律的变化 随着气候季节性交
46、替，群落呈现不同的外貌，称为季相。 群落在时间上的成层现象,103,104,群落交错区(ecotone)：又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域。如森林和草原之间的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。不同的群落交错区有的宽、有的窄，有的变化很突然、有的则表现为逐渐过渡。前者称为断裂状边缘；后者称为镶嵌状边缘。 边缘效应：群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋
47、势。,3.7群落交错区与边缘效应,105,ecotone,106,ecotone,107,森林线,森林与其他地带性植被的交界处称之为森林线。超出森林线以外，还有单株乔木不能生存的乔木线(或称树木线)。森林线和树木线在高海拔地区最明显，但是，也存在于低海拔地区和极地。 低海拔森林线 高海拨森林线 极地森林线,108,森林线,109,森林线,110,4影响群落组成和结构的因素,4.1环境因素 4.2生物因素 4.3干扰与群落结构 4.4岛屿与群落结构,111,4.1环境因素-气候条件,对群落物种组成的影响 热带雨林的种类数目明显的要高于北方针叶林，而且两种群落内的植物完全不一样。 对群落垂直结构的
48、影响 在热带雨林中，乔木层可以高达3040m 以上，一般可分为3 层；北方针叶林乔木层的高度明显要低，通常只有20m 左右，只有一层。 对群落季相的影响 在热带由于全年气候均匀，群落几乎没有季相变化，而温带地区气变化明显，群落的季相也特别显著。,112,空间异质性,在生境方面，空间异质性也是重要的因素之一。 空间异质性常与小生境的形成有关，从而在一定程度上影响着种类的组成。 群落的环境不是均匀一致的，空间异质性的程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。,113,4.2生物因素 (1)竞争,如果竞争的结果引起种间的生态位的分化，将使群落中物种多样性增加 群落中的种间竞争出现
49、在生态位比较接近的种类之间 竞争的结果 Decreased niche overlap Decreased niche breadth Increased range of resources utilized,114,(2)捕食,捕食对群落结构的作用，视捕食者是泛化种还是特化种而异。,如果具选择性的捕食者喜食的是群落中的优势种，则捕食可以提高多样性 如捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低多样性。,115,特化的捕食者,特化的捕食者，尤其是单食性的(多见于食草昆虫或吸血寄生物)，它们多少与群落的其它部分在食物联系上是隔离的，所以很易控制被食物种，因此它们是为进行生物防治可供选择的理想对象。 当其被食者成为群落中优势种时，引进这种特化捕食者能获得非常有效的生物防治效果。 仙人掌(Opuntia)被引入澳大利亚后成为一大危害，大量有用土地被仙人掌所复盖。在1925年引入其特化的捕食蛾(Cactoblastic cactorum)后才使危害得到控制。,116,泛化捕食者,泛化捕食者的捕食强度与植物多样性的关系是呈单峰曲线。,如兔，食草压力的加强，将有竞争能力的植物种吃掉，使草地的植物种数增加，提高多样性。但捕食压力过高时，植物种数有随之降低，因为兔吃一些不适口的植物。,
