1、植物学必考一、叶的生理功能叶的主要生理功能有二：一为光合作用，二为蒸腾作用，两种作用在植物生活中有着重要意义。光合作用是绿色植物（主要在叶片中）吸收日光能量，利用二氧化碳和水，合成有机物质，并释放氧的过程。在这个过程中，无机物质（二氧化碳和水）被转化为有机物质，日光能转变为化学能。所产生的有机物质，主要是糖（葡萄糖等） ，被转变的化学能贮藏在有机物质中。光合作用过程的最初原料和最后产物，可用简单公式表示如下： co？2H？一CH？ 光合作用所释放的氧是生物生存的必需条件。所产生的糖是植物自身生长发育所必需的有机物质，也是进一步合成淀粉、蛋白质、脂肪、纤维素及其他有机物质的原料。粮、棉、油、木材
2、和其他农、林产品，都是光合作用的产物。我们吃的粮食、烧的柴就是利用其中所贮藏的能量。所以，光合作用是生物体内所有物质代谢和能量代谢的基础，在新陈代谢各个途径中它占有独特的地位；它对自然界的生态平衡和人类的生存都具有极为重大的意义。 蒸腾作用是水分以气体状态从生活植物体内散失至大气中的过程。它在植物生活中有着积极的意义：第一，蒸腾作用是根系吸水的动力之一；第二，根系吸收的矿物质，主要是随蒸腾液流上升的，所以蒸腾作用对矿质元素在植物体内的运转有利；第三，蒸腾作用可以降低叶片的表面温度，使叶片在强烈的日光下不致因温度过分升高而受损害。但过度蒸腾对植物的生长发育不利。叶片上一些结构，如气孔分布在下表皮
3、，表皮上密生茸毛，气孔下陷或气孔分布在气孔窝内，都是对减少水分蒸腾的适应。 ： 此外，叶还有吸收的能力。例如，根外施肥，即向叶面上喷洒一定浓度的肥料，叶片表面就能吸收。作物对附着在其表面营养物质的吸收主要是通过两个途径：一是通过叶片上的气孔直接进入叶的内部；二是透过叶片表面的角质层，渗透到叶表皮细胞的原生质而被吸收。根外施肥具有吸肥快、见效快的优点。但根外施肥对养分的吸收能力比根系要低得多，而且由叶片所吸收的某些养分，只能运送到植物体的一定部位和器官。所以，根外施肥不能代替根部追肥，而只能作为根部施肥的一种辅助性措施。又如，喷施农药（如有机磷杀虫剂）和喷施除草剂；也是通过叶表面吸收进入植物体内
4、而起作用的。有些植物的叶还能进行繁殖，如落地生根就是在叶片边缘的叶脉处长出不定根和不定芽，当它们自母体脱离后，即可形成新的植株。在生产实践中，柑橘、柠檬、秋海棠等，是常采用叶秆插的方法进行繁殖的。二、叶的形态一般植物的叶长成以后，从外形上可以区分为叶片、叶柄和托叶三部分。（一）叶片 叶片通常扁平、宽大而呈绿色，可分叶尖、叶基和叶缘等部分。叶的光合作用和蒸腾作用，主要是通过叶片进行的。叶片中分布着大小不同的叶脉，居中最大的为中脉。中脉的分枝为侧脉；其余较小的称细脉。细脉未端称为脉梢。叶脉的分布方式称为脉序。脉序一般可分为网状脉序和平行脉序。叶脉有支持叶片伸展和输导水分和营养物质的功能。叶的形状和
5、大小变化甚多。在许多植物中叶的形态特征常表现出一定程度的相对稳定性。因此，它可以作为识别植物或植物分类的依据之一。（二）叶柄 叶柄是连接叶片和茎的部分。内有维管束，它 是茎、 叶之间物质运输的通道，其长短不一，并可扭曲生长，从而改变叶片的位置和方向，使各叶片不致互相重叠，以充分接受阳光。这种特性，称为叶的镶嵌性。（三）托叶 托叶是叶柄基部的附属物，通常成对而生。它的形状和作用，随植物种类的不同而异、棉花的托叶为三角形；苎麻的托叶为薄膜状，它对幼叶有保护作用，豌豆的托叶大而呈绿色，可进行光合作用；荞麦的托叶二片合生如鞘，包围着茎，称为托叶鞘。 花、桃、梨的叶。缺少任何一部分或商 托叶；高窟、烟草
6、等的叶既无叶柄，又无托叶。还有极少数植物的叶缺少叶片，如白湾相思树，陈幼苗期外，叶柄扩展成扁平片状，称叶状辆。 禾本科植物的叶与一般植物的叶有些不同，它由叶片和叶鞘两部分组成（图 345） 。叶片里线形或带形，纵列平行脉序。叶鞘狭长而抱茎，具有保护、输导和支持的作用。有些植物在叶片和叶鞘连接处的内方，有膜状突起物，称为叶舌，它可以防止水分、昆虫和病菌抱于落入叶鞘内。在叶舌的两旁有一对突起物，称为叶耳。叶舌和叶耳的形状、大小、色泽以及有无，常为鉴定禾本科植物类群的依据。例如，水稻有吐舌和叶耳，而稗革没有叶舌和叶耳，据此，可识别水稻和种草的幼苗；大麦和小麦均有叶耳和叶舌，但小麦的叶耳较小，大麦的叶
7、耳较大，而燕麦没有叶耳，三者可资区别。在叶片和叶鞘连接处外侧，有不同色泽的环，称为叶环（叶枕或叶颈） ，它有弹性和延伸性，借以调节叶片的位置。在生产实践中，常将旗叶（稳下面第一片叶）的叶环与下一叶叶环之间的距离称为叶环距。根据叶环距的长度，可判断幼穗分化的进程。 三、叶的发生与发展 叶的发生开始得很早，当芽形成时，在茎的顶端分生组织的一定部位上，产生许多侧生的部分（图 346） 。如果是具托叶的叶，则托叶分化最早，且生长迅速；村片的分化次之；叶柄的分化最晚。当叶片各部分形成之后，细胞仍继续分裂和长大（居间生长） ，直到叶片成熟。 叶的生长期一般是有限的，在短时期内生长很快，达到一定的大小后就停
8、止生长。但有些单子叶植物的叶基部保留着居间分生组织，可以有较长期的居间生长。例如，禾本科植物的叶鞘，能随节间生长面伸长；葱、韭菜等被切割后，叶仍继续生长，都是由于居间生长的结果。四、叶的结构（一）被子植物叶的一般结构1叶柄的结构叶柄时结构和望的结构大致相似，是由表皮、基本组织和维管束三部分 组成的。一般叶桐的横切面呈半月形，外围一层组织是表皮层，表皮以内为薄壁组织，在其中有厚角组织， 这是叶柄的主要机械组织织。这种机械组织既能增强支持作用，又不妨碍叶柄的伸延、扭曲和摆动。叶柄的维管束与茎的维管束相连，其排列方式因植物的种类不同而异，常见者为半环形，缺口向上。每个维管束和茎的维营束结构相似。木质
9、部在近轴面，韧皮部在远轴面，二者之间有一层形成层，但只能短期活动（图 347） 。2叶片的结构一般被子植物的叶片由表皮、叶肉和叶脉三部分组成（图 348） 。 表皮表皮包被在整个叶片的外表，分为上表皮和下表皮。表皮通常由一层生活细胞组成，但也有少数植物叶片裘皮是由多层细胞组成的，称复表皮如夹竹桃和印度橡胶树的表皮 表皮细胞叶片的表皮细胞，一般是形状不规则的扁平细胞，侧壁凸凹不齐，彼此互相嵌合，紧密相连，没有间隙（图 350） 。但在叶片横切面上，表皮细胞呈长方形或方形。细胞外壁角化，并有角质层，叶片角质层的存在可以防止水分过分散失和病菌的侵入，起着保护作用 气孔器叶表皮中有许多气孔器分散在表皮
10、细胞之间烟 3 乃1） 。气孔器由两个肾形的保卫细胞围合而成。两个保卫细胞之间的裂生胞间隙称为气孔，它们是叶片与外界环境之间气体交换和水分蒸腾的孔道，也是根外施肥和喷洒农药之八日。保卫细胞的细胞壁，在靠近气孔的部分增厚，而邻接表皮细胞侧的细胞壁较薄。叶片保卫细胞有丰富的细胞质、烟显的细胞核、较多的叶绿体和淀粉粒，这些都与气孔开闭的自动贸节赛期相关。当光合作用所积累的淀粉粒转变为简单的糖时，保卫细胞中细胞液的浓度增加，保卫细胞向周围的表皮细胞吸。水分而膨胀。由于它们的细胞壁两侧厚薄不一，故膨胀时两边的延伸性也不同，致使两个保卫细胞相对地弯曲，气孔得以张开。当保卫细胞失去水分时，细胞壁又变直，气孔
11、即关闭。一般植物气孔的开阔具有周期性，它随气候和水分条件、生理状态和植物种类而有差异。了解气孔开闭的周期变化和环境的关系，对于选择报外施肥和喷施农药的时间有实际的意义。气孔在表皮上的数目、位置和分布与植物的种类和生态条件有关。一般来说，草本双子叶植物，如棉花、马铃薯、豌豆的气孔下表皮多而上表皮少；木本双子叶植物，如苹果、桑、茶、桃等的气孔都集中在下表皮；水生植物的浮水叶，如睡莲的小气孔通常只分布在上表皮；沉水植物的叶，“、一般没有气 孔，如眼子菜、金鱼藻；早生植物的气孔位置常凹陷，如夹竹桃的叶，气孔生于F 表皮凹陷的囊 大内。石些植物。如甘薯的气孔。在保卫细胞的周围有一个或多个与表皮细胞形状不
12、同的细胞，称副卫细胞。它一般不含叶绿体，与保卫细胞共同构成气孔器，协助完成植物体与外界环境的气体交换和水分蒸腾。到卫细胞的数目、形态和排列方式，也是鉴别植物种类的依据之一。排水器有些植物在叶尖和叶绿有一种排出水分的结构，称为排水器修见图 262） 。在温暖的夜晚或清晨，空气湿度又较大时，叶片的蒸腾微弱，植物体内的水分就从排水器溢出，在叶尖或叶绿集成水滴，这种现象称为吐水。吐水现象是根系吸收作用强的一种标志。表皮毛在叶的表皮上，还常有表皮毛。麦皮毛的种类很多，有的是单细胞构成的，如苹果叶片上的毛；有的是多细胞构成的，如马铃薯叶片上的毛；有的是分枝的，如锦葵叶片上的毛；有的呈星状或鳞片状的，如胡额
13、子叶片背的毛。此外，有的叶片表皮还具有分泌粘液、挥发油等物质的腺毛（如烟草）和具有保护作用的螫毛（尊麻） 。问叶肉叶肉在表皮内克是处五进行光合作用的主要部分其细胞含右大量的叶绿体，形成疏松的绿色组织。在多数植物叶片中，叶肉细分化为栅栏组织和海绵组织两部分。具这种结构的叶，称为背腹叶（背面是远轴面，即叶的下面；腹面是近轴面，即叶的上面） ，也称异面叶烟 361） 。有些植物的叶着生在茎上与茎的夹角小而近于直立的状态，这种叶片的两面受光几乎均等，所以叶肉细胞没有栅栏组织和海绵组织的分化，或上下两面都同样具有栅栏组织，这种叶称为等面叶。栅栏组织位于上表皮之下，由一列或几列长柱形的薄壁细胞组成，其长轴
14、与上表皮垂直相交。作栅栏状排列。细胞内含叶绿体较多。因而叶片的上表面绿色较深，光合作用较强。叶绿体能随光照条件的变化而移动，在弱光下，叶绿体分散在细胞质中，以扁平的宽面对着阳光，充分利用散射的光能；在强光下，叶绿体以窄面对着阳光，并向细胞的侧壁移动，排列方向与日光平行，以避免过度发热。海绵组织位于栅栏组织与下表皮之间。是形状不规则、排列松散的薄壁细胞，内含叶绿体较少，所以叶背面的颜色饺浅，光合作用较弱。细胞间隙很大，在气孔内方形成较大的空隙，称为气孔下室，这些空隙和海绵组织、栅栏组织的细胞间隙相连，构叶片内部的通气系 统，并通过气孔与外界相通，以适应气体交换。（3）叶脉叶脉分布在叶肉组织中，超
15、支持和输导作用。叶脉的内部结构随叶脉的大小而 有不同。去脉或大的侧脉中含有一条（或几分）维管束，其中木质部位于上方，韧皮部位于下方组织外。在脉助的表皮层下面还常有厚角组织办甘薯战厚壁组织软棉花、柑橘）分布，加强了机械支持作用。 较小的叶脉中，在维管束的外围只具有一圈薄壁细胞组成的维管束鞘。随着叶脉的逐渐变细，维管束的结构也愈简化图 352首先是形成层和机械组织消失，其次是水质部和韧皮部的组成分子渐渐减少。细脉的末端，韧皮部中有的只有数个狭短的筛管分子和增大的伴胞，有的则只有 1-2 个薄壁细胞；木质部最后也仅有 12个螺纹管胞存在。 近代研究表明，在许多植物叶片中的生也脉阻近在特化的具有吸收和
16、运输物质作用的细胞一一传递细胞。传递细胞有不同的类型，它们来源于不同的薄壁细胞间由韧皮薄壁细胞或伴胞变异而来） ，但它们在结构上有着共同的特点，即都具有向内生长的细胞壁，而使传递细胞的原生质体的麦面积与体积的比例加大许多倍，从而使这些细胞能够更有效地从叶肉细胞输送光合产物到达筛管分子。综上所述，不难看出，叶肉是叶的主要部分，是叶功能完成的主要场所表皮包被在叶的外面，起保护作用。叶脉分布于叶肉内，一方面为叶肉组织提供水分和无机盐，同时输出光合产物；另一方面又支撑着叶片，使之伸展于空间。由于这三种基本结构的巧妙配合和有机联系，共同完成了叶的生理功能。 （二炼本科植物叶片的结构特点禾本科植物叶片的结
17、构与一般被子植物的叶片一样，奥具有表皮、叶肉和叶脉三部分，但各部分都有不同的特点（图 353） 。1表皮表皮分上表皮和下表皮，由表皮细胞、泡状细胞和气孔器有规律地组成旧 表皮细胞表皮细胞形状比较规则 de 为长细胞和短细胞。长细胞为长方柱形，长径和叶的纵轴方向一致，排成纵行，较整齐；根切面近千方形。水稻叶的长细胞，外壁不仅角化，而且硅化形成一些硅质、角质的乳突。长细胞构成表皮的大部分。短细胞又分为硅细胞和栓细胞两种。在水稻叶上的硅细胞和栓细胞成对交替排列成整齐的纵行，多在叶脉的上、下方。水稻叶表皮上还有大量的硅质角质齿状突起和刚毛，使表皮坚硬，增强抗病虫害的能力。农业生产上施用硅酸盐或采用无病
18、的稻草还田的措施和注意株间通风，均有利于细胞路群化，可以提高产量。（2）泡状细胞泡状细胞又称运动细胞。排列在两个叶脉之间的上表皮，是一些特殊的大型薄壁细胞，有较大的液泡，无叶绿体或有少量的叶绿体，其长径与叶脉平行，并排列成几行。在横切面上，几个泡状细胞呈扇面形排列，当中一个最大，两旁的较小。一般认为泡状细胞与叶片的伸展、卷缩有关，当气候干燥、叶片蒸腾失水过多时，泡状细胞外壁向内收缩，引起整个叶片向上卷缩成筒状，以减少蒸腾；天气湿润时蒸腾减少，它们又吸水膨胀而使叶片展开。但是这种叶片失水内卷的现象也；与其他因素有关。（3）气孔器气孔器在上、下表皮，和长细胞一起排成纵行。它除由两个哑铃形的保卫细胞
19、组成外，在其外侧还有一对近似菱形的副卫细胞。保卫细胞形状狭长，两端膨大、壁薄，中部胞壁特别增厚（图 355人当保卫细胞吸水膨胀 时，薄壁的两端膨大，互相撑开，于是气孔开放；缺水 时两端美软，气孔就闭合。 禾本科植物叶片上、下表皮的气孔数目相差不多。这个特点是与叶片生长比较直立，投有背腹结构有关。但是气孔在近叶尖和叶绿的部分却分布较多。气孔多的地方，有利于光合作用，也增强了蒸腾失水。所以水稻插秧。有时把叶尖割掉，以减少失水。2叶肉禾本科植物的叶肉没有栅栏组织和海绵组织的分化，是等面叶。水稻、小麦的叶肉细胞排列为整齐的纵行，细胞间隙小，但每个细胞的形状不规则，其细胞壁向内皱，形成具有“峰、谷、腰、
20、环“的结构，这样就有利于更多的叶绿体排列在细胞的边缘，易于接受二氧化碳和光照，进行光合作用。当相邻叶肉细胞的峰、谷“相对时，可使细胞间隙加大，便于气体交换。同时，多环细胞比相同的叶肉体积，相对减少了细胞的个数，细胞壁减少了，可能对于物质的运输更为适应。 3 叶脉 禾本科植物的叶脉是平行排列，中脉明显祖大。维管束与整内的结构相似，没有形成层，是有限外韧维管束。在较大的维管束上下两方常有厚壁组织与表皮层相连，增强了机械支持力。维管束鞘的结构有两种类型：含叶绿体较叶肉细胞中为少，内层是厚壁细胞，较小，几乎不合叶绿一检。另一种，如玉米、甘蔗高梁等四 碳精粉（常写作？植物）的纸管束鞘，只有一层薄壁细胞，
21、较大，所含叶绿体比叶肉细胞的大而色深，没有或仅有少数基粒，但积累淀粉的能力却超过叶肉细胞的叶绿体。而且在维管束鞘周转紧密毗连着一圈叶肉细胞？植物是高光效植物，？是低光效植物。C？植物和？植物不仅存在于禾本科植物中，其他的单子叶植物和双子叶植物也有发现，如莎草科、苋科、藜科等也有？植物；大豆、烟草则属？植物。 水稻叶的中脉向叶片背面突出，结构比较复杂，它是由多条维管束分列于上下表皮之内，中间有薄壁细胞相联系，其内有较大的空隙构成通气组织，称气腔，与茎、根的组织相连。光合作用释放的氧，可由这些通气组织输送到根部。供根部细胞呼吸的需要。五、叶的生态类型各类植物在生态上，根据它们和水的关系，被区分为早
22、生、中生、湿生和水生植物又根据叶受光照强弱的不同，被分为阳地植物和阴地植物。这些植物在形态上各有特点，特别表现在叶的形态和结构上。下面介绍旱生、水生、阳地和阴地植物叶的结构特点。（一）早生植物的叶旱生植物能在相当干旱的条件下生长，具有较强的抗旱能力。通常植株矮小，根系发达，叶小而厚，或多茸毛。在结构上，叶形成了两种不同类型：一类是叶的表皮细胞壁厚，角质层发达。有些种类的表皮由及多层细胞组成，气孔下陷或生于气孔窝内。一般栅栏组织层次较多，海绵组织和胞间隙却不发达。机械组织较多。这些特征可减少蒸腾面积或使蒸腾作用进行迟滞而抑制水分散失，以适应干旱的环境。另一类早生植物是所谓的肉质植物，例如，景天、
23、芦荟、马齿苋、龙舌兰等，它们的共同特征是：叶肥厚多汁，有发达的薄壁组织，贮存了大量水分；细胞液浓度高，保水力强。又如，仙人掌等肉质植物的叶完全退化，变成针状，茎肥厚多汁，耐水分消耗。抗旱力极强。如生植物的叶水生植物整株或部分植株生活在水中，因而获得水分容易，获光照和气体难。因此，水生植物的这种沉水叶与早生植物叶有很大不同。如沉水植物黑藻、眼于某等（图？） ，表皮细胞壁簿，无角质层或角质层很薄，无表皮毛，也无气孔，但具叶绿体，所以吸收、气体交换和光合作用均可由表皮细胞进行。一般叶肉不发达、层次很少、无栅栏组织和海绵组织的分化，但胞间隙特别发达，形成通气组织，气腔中常充满空气，以补充环境中空气之不
24、足。由于沉水植物的全部表面都能进行吸收，所以导管不发达，机械组织十分衰退，完全适应水中的生活。有些植物具漂浮叶，仅上表皮具气孔。有些植物有气生叶，除叶肉组织中通气组织发达外，其他结构和中生植物相似。 中生植物是介于旱生和水生之间的一类植物，在水分供应适中的条件下才能生长良好。前面所讲的双子叶植物和单子叶植物叶的结构，一般是指中生植物的叶。地植物和阴地植物的叶光照强度是影响叶片结构的另一重要因素。许多植物的光合作用适应于在强光下进行，而不能忍受荫蔽，这类植物称为阳地植物。大多数农作物都属此类。另一类植物，它们的光合作用适应于在较弱的光照下进行，在全日照的条件下。光合强度反而降低，这类植物称为阴地
25、植物。阳地植物和阴地植物的特性不同，主要表现在叶片的解剖结构上有很明显的差异。 阳地植物的叶称为阳叶。由于受光更热较强，常倾向干旱性结构特点，一般表现为叶片较厚而小，表皮的角质股较厚，气孔通常较小而密集，栅栏组织、机械组织均很发达，海绵组织不甚发达，叶肉细胞间隙较小。阳地植物虽倾向干旱性结构的特点，但不等于早生植物，在阳地植物中也有不少是湿生植物甚至是水生植物，如水稻是湿生植物又是阳地植物。阴地植物的叶称为阴叶。阴叶的叶片常大而薄，栅栏组织发育不良，细胞间隙发达，叶绿体较大，含叶绿素 b 的比例较多，表皮细胞也常含有叶绿体。这些特点适应于荫蔽条件下吸收和利用散射光进行光合作用。 以上说明生长在
26、不同环境中的植物，它们的叶在构造上有很大的差异。即使是同一植株，顶部的叶倾向于阳叶的结构，下部荫蔽的叶倾向于阴叶的结构。了解阳叶和阴叶的比例和分布规律，对作物群体合理利用光能，增加产量，具有重要的意地六、高层与落叶多数植物的叶生活到一定时期便会从枝上脱离下来。这种现象称为落叶。叶的生活期的长短，各种植物是不同的。一般植物的叶，生活期不过几个月，但也有生活期在一年以上或多年的。树木的落叶有两种情况：一种是每当寒冷或干旱季节到来时，全村的叶同时枯死脱落，仅存无叶枝，这种树木称为落叶树，如悬铃木、桃、柳等；另一种是在春夏季节、新叶发生后，老叶才逐渐枯落。就全树看，却是终年常绿，这种树木称为常绿树。落
27、叶是植物减少蒸腾、渡过寒冷或干旱季节的种适应，这一习性是植物在长期进化过程中形成的。 植物在不良季节到来之前，在叶中会发生一系列的变化，叶片细胞中的有机物质分解运输到茎内。当秋天来临，气温明显下降，使叶绿体中的叶绿素被破坏而解体，不能重新形成，因此光合作用停止，而叶黄素和胡萝卜素不易破坏。依然保存，故使叶片变黄。有些植物在落叶前还产生花青素，如械和黄护等。所以叶片就由原来的绿色逐渐变成黄色或红色。同时，近叶柄基部的一部分细胞进行分裂，形成几层薄壁细胞，构成离区（图 3 七 9 人在离区的薄壁细胞之间，胞间层发生化学变化，使纤维素和果胶质分解，使离区细胞彼此分离。由于叶片已开始枯萎，稍受外力（风
28、、雨等）或重力作用，叶很容易从离区处断裂而脱落。在叶柄上，这种发生分离的部位称为离层。叶落后，在离层下部的细胞壁和细胞间隙中均有木柱质形成，构成和周皮一样的保护层，覆盖整个叶柄的断痕，起到保护伤口“的作用。叶脱落后，在茎上留下的痕迹称为叶痕，在叶痕内有凸起的叶迹，是茎与叶柄间维管束断离后的遗迹。 离层不仅在叶柄基部产生，在花柄、果柄的基部也可能产生而导致花、果脱落，如棉花落铃、大豆落荚、果树落花、落果等，都会给生产造成损失。因此，研究解决植物的器官脱落问题具有重要的经济意义。在生产上常喷施一定浓度的生长素以防止落花、落果。如用 1O 一25 PPm 的 2， 4D 喷施番茄，可防止落花、落果；
29、用 20 PPm 的 2，4- d 喷施柑橘，可增加座果率；在棉铃盛期施用赤霉素 20 PPm，可减少棉铃脱落。1. 单子叶植物根的初生结构 取小麦或玉米的幼根，在根的成熟区（根毛区）做横切，滴加间苯三酚和浓盐酸；或取小麦或玉米 根横切永久切片，在显微镜下由外向内观察下列结构。 表皮：根的最外一层细胞，由原表皮发育而来，是生活细胞，细胞壁薄，近似长方柱形，排列整 齐，无细胞间隙，常见有突起的根毛。 皮层：表皮以内维管柱以外是皮层，占根横切面较大的比例。皮层由多层大而壁薄的细胞组成， 细胞排列疏松，具较大的细胞间隙。皮层的最外一层紧靠表皮的细胞常排列整齐，无细胞间隙，称外皮 层，在较老的根中外皮
30、层细胞壁增厚，木质化或栓质化，以后可代替表皮起保护作用，常被番红染成红 色。皮层的最内一层细胞较小，排列紧密，在其径向壁和横向壁上有部分带状的加厚，并木质化和栓质 化，围绕细胞一周，这就是凯氏带，在横切面上可见到被番红染成红色的马蹄形细胞。内皮层细胞的原 生质体较牢固地附着在凯氏带上，使根吸收的水分及其溶质必须通过内皮层细胞的原生质体才能进入输 导组织，因而凯氏带起着加强控制根内物质转移的作用。 维管柱：皮层以内的中央部分为维管柱，它由中柱鞘、初生木质部和初生韧皮部组成。中柱鞘：是内皮层里面的一层薄壁细胞，形状较扁，排列较整齐，比内皮层细胞略小。这些细胞 具有潜在的分生能力。 初生木质部和初生
31、韧皮部：初生木质部和初生韧皮部呈相间排列，在根中初生木质部和初生韧皮 部都是由外向内渐次成熟的，称为外始式。各种植物根的初生结构的差别主要是木质部束的数目不同。 玉米的原生木质部脊数目较多，约 12 组导管，为多原型，原生木质部导管发生早，被 0.1%的番红溶液 染成红色；后生木质部约为 6 束口径较大的导管，因成熟较晚故多没有被染成红色。韧皮部细胞成不显 著的细胞团，与原生木质部的导管相间排列。根的中央部分为薄壁细胞组成的髓部，为单子叶植物根的 典型特征之一。 2. 双子叶植物根的初生结构 取蚕豆或向日葵幼根横切永久制片，或取以上新鲜材料，对其幼根的成熟区做徒手切片，在显微镜 下由外向内观察
32、下列结构。 表皮：是根最外一层薄壁细胞，细胞排列紧密而整齐，无细胞间隙。可以看到有的表皮细胞突出 形成根毛。注意观察根毛细胞的核在何处，表皮细胞之间有无气孔器。 皮层：在表皮以内，由多层形状较大的薄壁细胞组成，具有明显的细胞间隙。紧接表皮的一层叫 外皮层，其细胞排列紧密。皮层的最里边一层细胞叫内皮层，内皮层细胞在径向壁和横向壁上常有局部 增厚并栓质化，彼此联结成环带状叫凯氏带。由于在径向壁上观察凯氏带仅为一个小点，此时称为凯氏 点。在制切片时用番红溶液染色可见到红色的凯氏带或凯氏点。 维管柱：幼根的中央轴部分是维管柱，由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成。 中柱鞘：是中柱的最外层，邻
33、接着内皮层。通常由一层薄壁细胞组成，排列整齐紧密，但对着木 质部束处常为 23 层细胞。 初生木质部：位于维管柱的中央，呈星芒状。在切片中其导管常被番红染成红色，其细胞壁厚而 胞腔大。每束导管口径大小不一致，木质部束的外端（靠近中柱鞘）的导管最先发育，口径小，是一些 螺纹和环纹加厚的导管，叫原生木质部。分布在近根中心位置的导管，口径大，分化较晚，为后生木质 部。木质部导管的这种由外向内逐渐发育成熟的顺序是根初生构造的特征之一。 初生韧皮部：位于木质部的两个脊之间，与木质部相间排列，由筛管、伴胞等构成的一团细胞群， 颜色比周围薄壁细胞略深。在韧皮部的外侧可看到有染成绿色的厚壁的韧皮纤维束。 薄壁
34、细胞：分布在初生木质部和初生韧皮部之间，在根次生生长时，它将分化形成维管形成层的 一部分。 三 侧根的形成 取蚕豆根尖的横切、纵切永久制片观察，在成熟区中可见侧根原基的形成，侧根起源于中柱鞘，为 内起源。发生侧根时，一定部位的中柱鞘细胞重新恢复分裂能力，经几次平周分裂，增加细胞层次，形 成了向外的突起即侧根的生长锥，再继续生长，依次突破主根的内皮层、皮层和表皮而达根外，进 入土壤。从横切和纵切制片上，可看到一团被染成红色的、等直径的、核较大的分生组织细胞组成的侧 根生长锥已形成，周围有破损的皮层细胞。观察时注意侧根是从中柱鞘的哪一部分细胞发生的？蚕豆根 为四原型，侧根常发生于对着木质部束的位置
35、。 四 根的次生结构 1形成层的发生：取蚕豆成熟根横切永久制片观察，其形成层首先是由初生木质部与初生韧皮部 之间的薄壁细胞恢复分裂能力形成的，之后向两侧扩展，直至对着木质部脊的中柱鞘细胞也恢复分裂能 力，二者连成波浪状的形成层环。在显微镜下看到位于木质部与韧皮部之间的一些径向排列整齐、形状 扁平的薄壁细胞，看上去好似垜叠整齐的砖块，就是形成层。 2次生结构：在显微镜下观察蚕豆或向日葵老根横切的永久制片，由外向内依次为周皮、次生韧 皮部、形成层、次生木质部和初生木质部。周皮：是老根最外面的几层细胞，由木栓层、木栓形成层和栓内层组成。木栓层居外侧，横切面 呈扁方形，径向壁排列整齐，为没有细胞核的死
36、细胞。在木栓层的内方，是一层活的木栓形成层细胞，它主要进行切向分裂，其细胞形态比木栓层更扁一些。栓内层位于木栓形成层内侧，有 23 层较大的 薄壁细胞。蚕豆根形成周皮是相当迟缓的，在永久制片上常不能看到周皮的形成。在根毛死亡的区域残 存的表皮下可看到 23 层皮层细胞，细胞壁栓化，这是外皮层，起保护作用。初生韧皮部已被挤坏， 常分辨不清。 次生韧皮部：为维管形成层向外平周分裂而形成。在周皮之内被固绿染成蓝绿色的部分是次生韧 皮部，包括筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞，其中夹杂有少量略呈红色的韧皮纤维。在韧皮部中有许多韧皮 薄壁细胞在径向方向上排列成行，是韧皮射线，起着横向运输的作用。 维管形成层：在次
37、生韧皮部和次生木质部之间的一至几层细胞，呈扁长形，被染成浅绿色。 次生木质部：维管形成层平周分裂的细胞，向内分化形成次生木质部。在维管形成层以内占主要 部分，被番红染成红色。次生木质部包括导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞，其中导管很容易辨认，是 一些口径大被染成红色的原生质体的空腔。有些导管由于分化较晚，木质化程度低，仅被番红染成淡红 色，或有的保持纤维素胞壁的绿色。管胞和木纤维在横切面上口径均较小，可与导管区分，一般也被染 成红色，但二者之间不易辨认。此外，还可以见到由薄壁细胞组成的木射线，沿半径方向呈放射状排列， 并与韧皮射线相连，合称维管射线。 初生木质部：在次生木质部以内，仍保留在根的中
38、心部分。导管口径较小，亦被番红染成红色。 根瘤和菌根 五 根瘤和菌根 1. 根瘤：取豆科植物花生、蚕豆或大豆根系，注意在较幼小的侧根或主根上，有一些瘤状突起，就是根瘤。根瘤表面粗糙，有的呈白色或浅绿色，有的呈粉红色或红色，大小不一，但都比根的直径大。 取花生、蚕豆或大豆根瘤横切面永久制片，依据根的特点，区分根的结构和根瘤部分。根瘤的外围是栓 质化的细胞，其内为薄壁细胞，是由于根的皮层细胞受到刺激而畸形增生的结果。中央部分为含菌细胞， 根瘤菌充满在细胞质中呈颗粒状。 2. 菌根： 挖取松树的最细小具根尖的侧根， 观察其外部形态， 在根尖看不到根毛， 根的前端变成 “Y” 形的钝圆的短柱状，许多菌丝包在根的外面。取菌根制片，从切片可看到真菌的菌丝体侵入皮层细胞的 细胞间隙。
