1、淡水虾养殖罗氏沼虾养殖手册（第一章 生物学）1.1 淡水虾的名称、自然分布和特性 淡水虾的命名（名称）根据 Bate1868 年的论著，目前所有养殖的淡水虾都属于长臂虾科中最大的一个属，即沼虾属（Macrobrachium） 。已得到论述的大约有 200 个品种，它们绝大多数的生命周期有一部分时间是在淡水中渡过的。罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）是第一个从科学角度认知的品种之一，第一个可识别的图解出现在 1705 年。对淡水虾的命名，无论是在分属上还是在分类上是很混乱的。在过去，其属名包括 Cancer（Astacus）和 Palaemon。罗氏沼虾的原名包括 P
2、alaemon carcinus、P. dacqueti 和 P. rosenbergii，直到 1959 年，它现在的学名罗氏沼虾（De Man，1879 年）才被普遍接受。一些分类学家承认有一个西部的亚种（在印度东部沿海、孟加拉湾、泰国湾、马来西亚以及印度尼西亚的苏门答腊、爪哇和加里曼丹地区）和一个东部亚种（在菲律宾、印度尼西亚的苏拉威西和伊里安查亚、巴布亚新几内亚及澳大利亚北部） 。西部亚种被称为 Macrobrachium rosenbergii dacqueti（Sunier，1925 年） ，东部亚种被称为 Macrobrachium rosenbergii rosenbergii
3、（De Man，1879 年） 。但是，从淡水虾养殖者的角度来看，准确的命名无关紧要，特别是因为罗氏沼虾品种在其自然地理范围内已经转移和已经引进到许多其它地域，并在那里定殖。淡水虾的天然产地（分布）沼虾属淡水虾品种分布在世界各地的热带和亚热带地区。Holthuis（1980 年）提供了有关沼虾品种的分布、当地的名称、生境和最大商品规格等有价值的信息。它们生存在大部分内陆淡水地区，包括湖泊、河流、沼泽、灌渠、运河和池塘以及河口地区。尽管部分品种在内陆的咸水和淡水湖中完成其生命周期，但是大部分品种在其生命周期的初期需要半咸水（因此它们生存的水体直接或间接地与海洋相连） 。部分品种喜好水清的河流，其
4、它的则存活在极为混浊的水中。罗氏沼虾属于后一种。在最大个体和生长速度方面，品种之间的变化幅度很大，罗氏沼虾、美洲沼虾（M. americanum） 、真沼虾（M. carcinus） 、马氏沼虾（M. malcolmsonii） 、恒河沼虾（M. choprai） 、非洲沼虾（M. vollenhovenii）和贪食沼虾（M. lar） 是已知个头最大的品种。美洲沼虾（Cauque river prawn）自然生长在美洲西部的流域，而大沼虾（painted river prawn）则生长在与大西洋相通的地方。恒河沼虾（Ganges river prawn）生长在恒河和布拉马普特拉河系。贪食沼虾
5、（Monkey river prawn）是从东非到太平洋的马克萨斯群岛地区的本地品种（并引进到夏威夷） 。马氏沼虾（monsoon river prawn）生长在孟加拉、印度和巴基斯坦的河流中。罗氏沼虾（giant river prawn）是整个南亚和东南亚地区以及大洋洲北部和西太平洋岛屿的本地品种。非洲沼虾（African river prawn）自然分布在从塞内加尔到安哥拉的西非地区。许多沼虾品种已经从其原始栖息地被转移到世界其他地方，最初是为了研究的目的。罗氏沼虾是商业养殖中使用最多的品种，因此也是被众多国家引进的一个品种。在 1965 年该品种从马来西亚被引进到夏威夷之后，Ling（1
6、969 年）在那里的开创性工作被 Fujimura 和 Okamoto（1972 年）发展成大规模的后期幼体生产方法，这种方法几乎被各大洲采用，用于养殖。现在许多国家养殖罗氏沼虾，主要的生产国（200 公吨）是孟加拉、巴西、中国、厄瓜多尔、印度、马来西亚、中国台湾省和泰国（粮农组织 2002 年） 。据报告，在 2000 年还另有30 余个国家生产这一品种。根据 New（2000 年） ，越南也是一个主要生产国。此外，罗氏沼虾在捕捞渔业中也占有很重要的位置，如在孟加拉、印度和东南亚的其他几个国家。罗氏沼虾与其他淡水虾品种的区别可以通过下列特征区分罗氏沼虾（图 1）与同属其它品种的不同（有关下面
7、使用的形态学术语的解释，参见术语表 - 附件 11）: 拥有一个很长的额角，有 11-14 个背齿和 8-10 个腹齿（腹部特征特别重要） ； 其尾节顶端明显超出尾节的后刺； 雄性成虾有很长的第二螯足，每一节均加长并有钝脊骨； 雄性成虾第二螯足可移动指（除了最顶端以外）由像软毛一样的密绒覆盖，但是，在固定指和螯足其它地方没有这种软毛； 这是已知的体格最大的沼虾品种，据说雄性成虾总体长达到 33 厘米，雌性成虾体长达 29 厘米。1.2 淡水虾的形状（外部形态学）和其他特征 下述信息涉及淡水虾罗氏沼虾的一般外形解剖学并对身体各主要部分的功能作出一些解释。本手册主要论述养殖，不包含内部形态学（循环
8、、呼吸、消化、排泄、生殖和神经系统） ，但具体的信息可以从本章引言中提及的参考书目中获得。该品种淡水虾的卵略呈椭圆形，长 0.6-0.7 毫米，直到孵化前的 2-3 天之前为鲜橙色，然后变为灰黑色。这种颜色的变化是由于胚胎使用其养料储备所致。大部分科学家认为，变态之前幼体要经历十一个明显的发育阶段（Uno 和 Kwon 1969 年） ，每一阶段有几个显著的特征，附件 1 对这些特征进行了描述和图示。但是从第 VI 阶段开始，它们的个体存在明显差异，这使得一些研究人员，特别是 Ling（1969 年）只对八个发育期进行了描述。处于第一阶段的幼体（蚤状幼体）长度（额角顶端到尾节顶端）仅不到 2
9、毫米。幼体利用其胸肢反向游动并主动受光的吸引。到了第 XI 阶段时，它们的长度约为 7.7 毫米。新变态的后期幼体的长度也是 7.7 毫米，其特点是它们像成虾那样移动和游动。一般来讲它们是半透明的，并有一淡橙色的头区。后期幼体和成虾身体包括头胸部（头）和腹部（尾） 。淡水虾的身体分 20 个节（称为体节） 。头部有 14 个节，融合为一体，在称为头胸甲的大型背和侧壳覆盖下很难看见。头胸甲坚硬平滑，但两侧的两个刺除外，其中一个（触角刺）就在眼眶下方，另一个（肝刺）在更靠下的触角刺后边。头胸甲延伸到很细并向上弯曲的额角处止。额角向前延伸超出第二触角鳞片，在上方有 11-14 个齿，在下方有 8-1
10、0 个齿（见图 1） 。前两个背（上方）齿在眼孔（眼眶）的后方。头胸部的前一部分称为头，有 6 个节并包括眼和五对附肢。如果将虾翻过来，可以看见六个节的最后三个节，胸部附肢（见下列）分向两侧。因此头部从虾的前边起包括： 柄化眼睛； 第一对触须，其中每一个有三个节的柄，从这里生出三个触鞭节； 第二对触须，其中每一个有五个节的柄和一个单独的长鞭节； 大颚，短而坚硬，用于嚼碎食物； 第一对小颚，片型（瓣状） ，隐藏于第二对小颚下侧，用于将食物送到嘴里；及 第二对小颚，形状如同第一对小颚，但是具有另外一种功能。部分附肢不停地拍打，从而通过鳃腔形成水流，提高鳃腔的呼吸功能。两对触须是最为重要的感觉感受部
11、位，第一对触须柄包括平衡囊，是重力感受器。大额及第一和第二小颚是六对口器的组成部分（如下） 。头胸部的后一部分称为胸部，包含可以很容易看到附肢的 8 个融合节。这些附肢包括如下 3 对颚足和 5 对胸足： 第一和第二颚足类似第一和第二小颚，功能如同口器（如上） ； 第三颚足同样也是口器，但是看起来更像腿； 第一和第二对腿（胸足）带有钳子（螯） 。这些带有钳子的腿也称为螯足。第一对腿细小，但是第二对带许多小刺，比任何其它的腿都强壮。第二对螯足用于捕食，以及交配和对抗（争斗）行为； 第三、第四和第五对腿（胸足）比第二对螯足短，有简单的螯（不是钳子） ，有时称为步足。卵子从位于雌虾第三对胸足基部、覆
12、盖着一层膜的椭圆形生殖孔挤出。雄虾的精子从由活瓣覆盖、位于第五对胸足基部的生殖孔中挤出。胸足包括化学感受器细胞，对食物的水提物和盐敏感（因此可以参与洄游和生殖过程） 。罗氏沼虾左侧和右侧的第二对腿（螯足）在大小上是一样的，这一点与其它沼虾属未定种不同。在成虾中，第二螯足特别长，可以远远超过额角端部。图 2 展示了部分特殊的例子。图 2 这是从一项渔业发展计划中（印度）获得的巨大雄性罗氏沼虾资料来源：METHIL NARAYANAN KUTTY虾尾（腹部）非常明显地分为 6 节，每一节有一对附肢，称为腹足或游泳足（如同其名字面之意，它们用于游泳，不同于步足） 。前五对游泳足柔软。雌虾游泳足有附着
13、位点，用于保护在抱卵腔内的卵块（见下列） 。雄虾第二对游泳足已经改变，用于交配。这一刺状突出称为雄性附肢。称为尾肢的第六对游泳足僵硬且坚固。尾节是最后一个节上的一个中附肢，有突出点，带有两个向外突的小刺。尾节和尾肢组成一个尾扇，使虾能够突然向后移动。表 1 列出了每对附肢的节和功能概要。后期幼体的颜色通常呈略发绿的灰褐色，有时是蓝色。一般情况下，身体上有不规则的褐色、灰色和发白的纵向条纹。尾节弯曲时可以看到橙色的斑点。额角的侧脊有时是红色的。触须常常是蓝色的。螯足一般是蓝色，但是第二对螯足也可能是橙色（见下列） 。虾体的颜色往往是，幼小虾的颜色鲜艳，较老的虾的颜色通常发暗、呈蓝色或褐色（烹熟后
14、变成红色） 。雄性成虾较雌性大很多而且第二对螯足很粗壮。雄虾头也成比例增大，但腹部较窄。如上所述，雄虾生殖孔在第五对步足的基部。雌性成虾的头和其第二对步足比雄性成虾小得多。雌虾生殖孔在第三对步足的基部。图 3 展示了幼虾雌雄鉴别的一种备选技术。雌虾胸膜（腹节悬垂面）比雄虾的长，腹部更宽。第一、第二和第三尾节的胸膜组成一个抱卵腔，在产卵和孵化期之间携带虾卵。可以很容易地发现成熟的或“携卵的”雌虾，因为卵巢看上去如同大块橙黄色物体，占据头胸部的背部和侧部的很大一部分。雌性虾有时被称为处女雌虾（V 或 VF） 、怀卵（携卵）雌虾（Be 或 BF）和开放抱卵腔（产完卵的）雌虾（OP） 。图 4 展示了
15、携卵雌虾。淡水雄虾有三个主要类型和数种中间类型，这些类型在粮农组织原先的手册上没有给予全面说明。图5 展示了所有三个主要类型。在了解养成阶段的规格管理需求方面，区分这些类型的能力是非常重要的（附件 8） 。第一类包括蓝螯雄虾（蓝螯） ，这种虾有特别长的螯。有时被称为矮小虾的第二类雄虾螯足较小，现在被称为小雄虾（SM） 。虽然这种虾的个体如同幼虾，但是其龄期却很长。第三种类型雄虾称为黄螯雄虾（黄螯） 。黄螯雄虾有金黄色的螯，比蓝螯雄虾的螯短 30%到 70%。可以通过肉眼区分三个主要类型雄虾，但是，有关确定类型的更为可靠的方法，请参见 Karplus、Malecha 和 Sagi 的论著（200
16、0 年） 。如上所述，除此之外还有数种中间类型雄虾，包括淡黄螯、深黄螯和转化黄螯雄虾。各个雄虾类型之间的关系和转化以及它们规格管理的重要性在本手册的后一部分予以论述（附件 8） 。图 4 注意与这只罗氏沼虾蓝螯雄虾一起的两只雌虾的腹胸已经膨胀，以便容纳卵（巴西）资料来源：EUDES CORREIA图 5 罗氏沼虾的主要雄性形态型称为蓝螯、黄螯和小型雄性（以色列）资料来源：ASSAF BARKI,经 BLACKWELL SCIENCE 同意，根据 NEW 和VALENTI（2000 年）复制许多人发现，捕捞的沼虾和（海）对虾在去头之后很难区分。实际上，如果“虾尾”的外壳依然保留，那么便有两种简单
17、的办法来辨别它们（Fincham 和Wickins，1976 年） 。首先，沼虾属未定种有一个平滑圆形的背侧面，直到腹部，而对虾在腹背顶端有一简单或复杂的脊（图 6） 。第二，沼虾腹部（或尾部）的第二侧甲迭盖第一和第三侧甲（与所有加勒比虾一样，其中包括一些海虾，如雕褐虾属未定种（Crangon spp.） 、长额虾属未定种（Pandalus spp.）和长臂虾属未定种（Palaemon spp.） ） 。对于对虾来讲，第二侧甲仅迭盖第三侧甲，而它本身被第一侧甲所迭盖（图 7） 。1.3 生活史 所有的淡水虾（如同其它甲壳类）都会有规律地使其“外骨骼”或外壳脱落，以便生长。这一过程被称为蜕壳并伴
18、随着个体和重量的突然增加。淡水虾的生长周期分为四个明显的阶段，它们是卵、幼体、后期幼体和成虾。每一个沼虾品种在其生活史的不同阶段（及其生长率和最大规格）所用的时间各异，不仅很明确，而且受环境条件，特别是温度的影响。罗氏沼虾的生活史可以概括如下。成虾的交配产生的胶状精液（称为精子荚）附着在雌性虾体胸部下端。只有已经完成交配前蜕壳（一般在夜间） ，因此是软壳的成熟雌虾和硬壳的雄虾方可成功地进行交配。所有各种类型的雄虾都有能力使雌虾受精，但是它们的行为是不同的（见附件 8） 。Ismael 和 New（2000 年）及 Karplus、Malecha 和 Sagi（2000 年）的论著对交配过程进行
19、了具体描述。在自然条件下，全年都可以进行交配。在热带地区，交配发生在雨季的开始，而在温带地区则发生在夏季。在交配后数小时，卵通过生殖孔被挤出并由位于步足基部的产卵刚毛（硬毛）引导到抱卵腔。在这一过程中，卵通过附在雌虾体外的精液受精。卵保持在抱卵腔（附在产卵刚毛）中并通过游泳足的有力运动维持供养。这一点与对虾的情况相反，对虾是将卵排在海里，在那里孵化。雌性淡水虾持卵的时间各异，但是在正常情况下不会超过三周。排卵的数量也取决于雌虾的大小。据报告，罗氏沼虾的雌虾完全成熟后一次排卵量在 8 万到 10 万粒。然而它们第一次产出的卵（例如那些在其生命第一年产出的卵）通常不会超过 5000 到 2 万粒。
20、雌虾通常在体重达到 15-20 克时成熟，但是也观测到重量小到 6.5 克的怀卵雌虾（Daniels、Cavalli 和 Smullen，2000 年） 。在保持雌雄繁育种群的实验室条件下，据记载，卵的孵化时间在 28C 时平均为 20 天（在 18 至 23 天范围内） 。当雌虾怀卵时，卵巢频繁恢复成熟。交配前的蜕壳最短间隔是 23 天（例如，有的时候雌虾一个月内孵化两批卵） 。在自然条件下，这种情况不太可能发生，但是它确实显示出虾的繁殖潜力。随着卵的孵化，即对整批卵来说通常在一两夜便可完成的一个过程，幼体（自由游动蚤状幼体）在亲虾腹部附肢的快速运动而散开。淡水虾幼体如同浮游生物一样尾端朝前
21、、腹面朝上（头朝下）活跃地游动。罗氏沼虾幼体需要半咸水来生存。那些在淡水中孵化的幼体将会死去，除非它们在数日内游到半咸水中。在淡水虾幼体的生存期中有数个微观上很明显的阶段（附件 1） ，可以维持数周。根据在孵化场条件下的观察，罗氏沼虾单个幼体最短在 16 天便完成其幼体生命，但是实际达到这一阶段却可能需要更长的时间，取决与水温和其他因素。这项观察的重要性在本手册的后一部分作了全面的讨论。幼体不停地进食，实际上它们的食物大部分是浮游动物（主要是微小甲壳类） ，非常小的虫子和其他水生无脊椎动物幼虫。在完成其幼体发育阶段后，淡水虾变态为后期幼体。从这时开始，它们类似成虾，开始成为爬行而不是自由游动的
22、虾。它们在游动时也采用正常的方式（背朝上）而且是朝前游。快速的躲避行动可以通过收缩腹肌和快速摆动尾扇来实现。后期幼体对广范的盐度范围具有良好的耐性，这是淡水虾的一个特点。后期幼体在变态后的一两周之内便开始向上游的淡水环境洄游并能够在急流中游动，在河流浅滩和湍流中爬过石块。它们可以攀爬垂直的平面并且在充分潮湿的条件下横穿过地面。此外，除了它们作为幼体时摄取的食物以外，它们开始利用来自动植物等体积更大的有机物质。淡水虾的后期幼体是杂食动物，随着生长，它们的食物最终包括水生昆虫及它们的幼虫、藻类、坚果、谷类、植物籽、果类、小型软体动物和甲壳类、鱼肉以及鱼类和其他动物的残渣。它们也可能自相残食。可以从 Ling（1969 年）的论著中获得更多有关这一主题的信息。1.4 更多生物学信息的来源 雄虾的多态性与虾养殖的管理关系极大，这一问题在本手册附件 8 中作了论述。但是淡水虾的内部形态学、生殖生理学和渗透离子调节以及蜕壳、自切（身体部分蜕落）和附肢再生的机能超出了本手册的内容范围。New 和 Valenti（2000年）提供了有关这些主题的论述。
