1、第八章 侵染过程,病原物的侵染过程(infection process): 侵染过程：指植物个体遭受病原物侵染后的发病过程。简称病程 病原物与寄主植物可侵染部位接触 侵入寄主 在植物体内繁殖和扩展 发生致病作用 显示病害症状 病程受病原物、寄主植物和环境因素（物理、化学和生物等）的影响。 病原物的侵染是一个连续性的过程，为了便于分析，侵染过程一般分为几个时期。,第节 接触期,一、接触和接触期的概念 接触:指病原物在侵入寄主之前与寄主植物的可侵染部位的初次直接接触。 多数是被动地到达该部位 接触期:是从病原物与寄主接触，或达到能够受到寄主外渗物质影响的根围或叶围后，开始向侵入的部位生长或运动，并
2、形成某种侵入结构的一段时间。,二、接触期在病程中的重要作用,此时病原菌处于寄主体外复杂的环境中， 各种生物竞争因素和非生物因素的影响大。 相对而言是比较脆弱的所以，接触期是病程能否进行下去的关键时期。植物病害的生物防治就是要利用这一时期。,三、接触期分为接触前和接触后,（一）接触前: 大多数病原物都是被动地被携带或传播，随机地落在寄主植物和其它任何物体上的（如随着气流或雨水的飞溅落到植物上；随昆虫等媒介或田间操作工具等传到植物上）很少部分的病原物能被传到寄主植物表面。 该时期受到以下两方面因素影响：,接触前影响病程的主要因素,、根分泌物对病原物的影响 可以刺激休眠体萌发产生侵入机构；可以吸引线
3、虫等、其他根围微生物对病原物的影响 腐生性微生物的占位效应、产生抗菌物质等,（二）接触后,、准备阶段：并不是马上侵入，而是要做些准备活动包括真菌的休眠体萌发后所产生的芽管或菌丝的生长、释放的游动孢子的游动、细菌的分裂繁殖、线虫幼虫的蜕皮和生长等，这些生长活动有助于病原物到达它侵入植物的部位。,、病原物与寄主之间的识别活动,病原物与寄主之间有一系列的识别活动，其中包括物理学和生化识别等。 物理学识别：包括寄主表皮的作用，水和电荷的作用。分别称作趋触性、趋水性和趋电性（根围附近.u的电流强度）。 生化识别：称作趋化性。涉及一系列的病原物和其对应的寄主的蛋白质、氨基酸和DNA的特异性识别和信号传导。
4、即出现了所谓的抗病的寄主植物或品种（不亲和）、感病的寄主植物或品种（亲和）。 植物表面的水滴中累积的无机盐和植物的分泌物以及伤口处的营养物质对孢子的萌发和芽管的生长都有一定的刺激作用。,四、影响接触期的主要因子,对接触期病原物的影响以湿度、温度关系最大。 、湿度主要是影响萌发数量（水滴、饱和湿度）；对气传真菌，湿度越高对侵入越有利；但对于土传真菌往往不利。 、温度影响病原物萌发（百分率、方式、所需时间）和侵入速度,（1）湿度,许多真菌孢子，在湿度接近饱和的条件下虽然也能萌发，但不及在水滴中好。 小麦条锈病的条形柄锈菌(Puccinia striiformis)的夏孢子，在水滴中萌发率很高，在饱
5、和湿度中的萌发率不过10%左右，当湿度降到99时，孢子萌发率就低到1左右。 稻梨孢菌(Pyricularia oryzae)的分生孢子，在饱和湿度的空气中，萌发率不到1%，而在有水滴时达到86%。 苹果黑星菌(Venturia inaequalis)的分生孢子和子囊孢子为98.7%，大麦坚黑粉菌(Ustilago hordei)。 青霉菌属(Penicillium)为84，黑曲霉(Aspergillus niger)为70。,（2）温度,温度主要影响病原物的萌发和侵入速度。真菌孢子在一定的温度范围内(最低和最高)萌发，真菌孢子萌发最适温度一般在20-25左右，但是各种真菌是不同。 葡萄单轴霉(
6、Plasmopara viticola)的孢子囊萌发所需要的时间在20-24之间是1小时；在4条件下则需要12小时；在28条件下则需6小时以上。 温度有时影响孢子萌发的方式，致病疫霉(Phytophthora infestans)的孢子囊，在28以上的温度下萌发就不再形成游动孢子。 温度也可以影响植物分泌营养物的数量，从而影响病菌的侵染。例如，草霉丝核菌(Rhizotctonia fragariae)引起的草霉立枯病，低温时比高温时发病重，这是因为草霉在低温下所分泌的氨基酸的量大，而这些氨基酸对病原菌生长起着重要作用。,（3）光照,般真菌孢子的萌发并不受光照的影响，但光照对于某些真菌的萌发有刺
7、激作用或抑制作用。 如禾柄锈菌(Puccinia graminis)的夏孢子在没有光照条件下萌发较好。,第二节 侵入期,侵入期的概念:一般指病原物侵入寄主到建立寄生关系的这段时间，称为病原物的侵入期。植物病原生物几乎都是内寄生的，极少数为真正意义上的外寄生（子囊菌中的小煤炱科，不产生吸器）,一、病原物的侵入途径和方式,1、各种病原物的侵入途径： （）真菌 芽管、菌丝 自然孔口或伤口侵入， 真菌 角质层或者表皮直接侵入，高等担子菌 根状菌索侵入。 （）植物病原细菌 自然孔口和伤口侵入， （）植物病毒 各种方式造成的伤口侵入的。虫媒传染的病毒是通过虫媒口器取食时才能侵入寄主植物。汁液和嫁接传染的病
8、毒也可通过其它媒介造成的伤口侵入寄主植物。 （）线虫 口针穿刺和进入末损伤的植物细胞和组织。 （）寄生性种子植物 吸根穿透力也是很强的。,2、侵入方式（）被动侵入：植物病原细菌大都是随着水滴或植物表面的水膜从伤口或自然孔口侵入。植物的病毒则通过接触、摩擦和介体侵入，这些方式都是被动的。 （）主动侵入：真菌的表皮直接侵入和根状菌索侵入，都具有主动的性质，线虫和寄生性种子植物侵入时的主动性更加明显。,二、各种侵入途径的侵入过程,1 、表皮侵入 （1）真菌直接侵入的典型过程 真菌孢子 萌发产生芽管 附着胞产生侵染丝 以侵染丝穿过角质层并在细胞间扩展，然后再穿过细胞壁进入细胞内。侵染丝穿过角质层和细胞
9、壁以后，就变粗而恢复原来的菌丝状。,（2）侵入机制,、附着胞和侵染丝的机械压力。例如麦类白粉病菌分生孢子形成的侵染丝的压力可达7个大气压，能穿透寄主的角质层。 、酶降解学说。 、机械压力和酶降解学说。,2、自然孔口侵入：植物的许多自然孔口如气孔、水孔、皮孔、柱头、蜜腺等，都可能是病原物侵入的途径。例如：真菌孢子落在植物叶片表面，在适宜的条件下萌发形成芽管，芽管直接从气孔侵入。另外一种情况，如小麦锈菌夏孢子萌发形成的芽管，也象直接侵入那样先形成附着胞和侵染丝，而后以侵染丝从气孔侵入。,3伤口侵入 植物表面的各种损伤的伤口，都可能是病原物侵入的途径。例如：机械损伤、自然伤口等。 （）有的病原物是以
10、伤口作为侵入的途径。 （）有的病原物除以伤口作为侵入途径外，还利用伤口的营养物质。 （）还有一类病原物先在伤口附近的死亡组织中生活，然后再进一步侵入健全的组织。这类病原物有时也称作伤口寄生物，大都是属于寄生性较弱的寄生物。 （）植物病毒需要有不会造成寄主死亡的极轻微的伤口作为侵入细胞的途径。 （）病原生物的侵入途径与防治方法有关。,4、其他侵入途径：（1）花器侵入， 如桃果花腐病。 （2）幼苗侵入， 如小麦黑穗病。 （3）根毛侵入， 如十字花科根肿病。,、病原物侵入途径与病害防治的关系,栽培过程中防止和减少伤口，促进伤口愈合。 根据抗侵入的条件进行抗病品种的选育。 根据抗侵入的条件对病害进行预
11、测预报。 为化学防治措施提供依据 ， 如化学保护剂的使用和化学内吸剂的使用。,三、侵入所需要的时间和接种体的数量,、侵染剂量：侵入所需的最低数量称为侵染剂量。病原物的侵入要有一定的数量，才能引起侵染和发病。 侵染剂量因病原物的种类、寄主品种的抗病性和侵入部位而不同。 许多侵染植物叶片的真菌，单个孢子就能引起侵染。例如，许多麦类作物的锈菌，将单个夏孢子接种叶片，以后就有引起侵染和形成一个夏孢子堆。有些病原真菌，要有一定数量的孢子才能引起侵染。例如，小麦赤霉病的病原真菌，要用每毫升分生孢子数不少于10000个的悬浮液接种麦穗才能引起发病。,、病原物侵入所需的时间依病原种类而不同，例如： 植物的病毒
12、和病原细菌，有的一旦与寄主的适当部位接触就随即侵入。 昆虫传染的病毒，侵入所需要时间的长短因病毒的性质而不同，短的只要几分钟，长的也不过几小时； 病原真菌孢子落在植物的表面，要经过萌发和形成芽管才能侵入，所以需要一定的时间，但一般都不过几小时，很少超过24小时。 引起马铃薯晚疫病和小麦秆锈病的病原真菌的最短侵入时间也只要2-3小时。时间长一些，侵入的百分率要高一些。,四、侵入与环境条件的关系,病原物的侵入和环境条件有关，其中以湿度和温度的关系最大。 湿度和温度对病菌孢子的萌发和生长及以后的侵入虽然都有影响，但影响的程度并不完全相同。在一定范围内，湿度决定孢子能否萌发和侵入，温度则影响萌发和侵入
13、的速度。 光照与侵入也有一定的关系。对于气孔侵入的病原真菌，光照可以决定气孔的开闭，因而影响侵入。 施肥影响植物的正常生长，偏施肥使植物幼嫩， 易感病。,第三节 潜育期,潜育期的概念：病原物从与寄主建立寄生关系，到表现明显的症状为止，这一时期就是病害的潜育期。潜育期也是病原物和寄主植物相互进行斗争的时期。植物病害侵染过程的一般规律是：病原物的侵入并不表示寄生关系的建立，而建立了寄生关系的病原物能否得到进一步的发展而引起病害，还要根据具体条件决定。,一、病原物侵入寄主后有三种情况,（1）病原物侵入，但没有建立寄生关系； （2）病原物侵入，建立了寄生关系，能否得到发展， 还要看具体条件而定。 （3
14、）病原物侵入，建立了寄生关系，得到了扩展， 病程进行下去。,二、寄生关系的建立,在病原物侵入寄主后，必须建立寄生关系， 才能立足。建立寄生关系的关键是从寄主体获取必要的营养物质和水分。 但这一过程，病原物和寄主植物相互进行斗争的过程较难看到， 当我们看到病原物的致病作用和寄主的病理变化时， 已是病原物和寄主植物相互进行斗争的结果。 因此研究早期植物病理生理变化对于揭示病原物和寄主植物相互关系， 很好地控制他们具有重要作用。,三、营养关系是最基本的关系,死体营养型：病原物先杀死寄主的细胞和组织，然后从死亡的细胞中吸收养分。 属于这一类的病原物都是非专性寄生的，有时称作死体营养寄生物。它们产生酶或
15、毒素的能力很强，所以对植物的直接破坏性很大。它们虽然可以寄生在植物上，但是获得营养物质的方式还是腐生的。 活体营养型：病原物和活的细胞建立密切的营养关系，有时称作活体营养寄生物。它们从细胞组织中吸收营养物质而并不很快引起细胞的死亡，通常菌丝在寄主细胞间发育和蔓延，仅以吸器深入寄主的活细胞内吸收营养。属于这一类的病原物有锈菌、白粉菌、霜霉菌等专性寄生物和接近专性寄生物的黑粉菌、核果缩叶病菌等。,四、病原物吸收营养的方式,1、高渗透压；（寄主细胞的渗透性增强，使得胞间有充足的水分和养分）2、酶的作用；病原物分泌的一些降解酶类（如果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶等）,五、病原物在寄主体内繁殖和蔓延的方式
16、和部位,1、蔓延的方式： （1）局部性感染 （2）系统侵染 2、蔓延的部位：不同病原物不相同。 真菌：（1）在表皮和角质层之间蔓延；（2）组织内蔓延；（3）沿导管发展蔓延；（4）随生长点蔓延。 细菌：大多数的病原细菌，开始在组织的细胞间隙蔓延，以后细胞壁破坏后，细菌才进入细胞内蔓延生长。 病毒和类病毒：从细胞壁上的胞间连丝由一个细胞进入另一个细胞。在各种类型的细胞组织内蔓延，然后在维管束韧皮部细胞内蔓延， 形成系统侵染。 植原体：只在维管束韧皮部细胞内寄生蔓延。,六、植物病害潜育期的长短,植物病害潜育期的长短因病害种类而异。、一般10天左右，但是也有较短或较长的。水稻白叶枯病的潜育期在最适宜的
17、条件下不过3天；、大、小麦散黑粉病的潜育期则将近半年；、有些木本植物的病毒病或类菌原体病害的潜育期则可长达2-5年。,七、潜育期的影响因子,潜育期的长短亦受环境的影响，其中以温度的影响最大。例如： 、稻瘟病的潜育期在9-11下为13-18天，在17-18下为8天，在2425下为5.5天，而在发病最适宜的26-28只需要4.5天。、葡萄霜霉病的潜育期在23下为4天，在21下为13天，在29下为8天。,第四节 发病期,一、发病期的概念：植物受到侵染以后，经过一定的潜育期即表现症状而发病。从症状出现即标志着发病期的开始，直到生长季结束或直到植物死亡为止。 二、产孢期：症状发展到一定阶段，真菌性的病害
18、往往在受害部位产生孢子等子实体，称为产孢期。新产生的病原物的繁殖体可成为再次侵染的来源。三、发病期内的寄主植物也表现出某种反应：如限制病斑发展、抑制病原物产生繁殖体、加强自身代谢补偿等。,影响孢子产生的环境条件,、温度： 例如稻瘟病菌产生分生孢子最适的温度为25-30，小麦赤霉菌子囊壳形成最适宜的温度为20-24，在低于10即很少发生。、湿度：例如较高的土温和潮湿的土壤，有利于小麦赤霉菌子囊壳的形成和子囊孢子的成熟。许多病原真菌，只有在湿度高的条件下才能在病组织上产生孢子。,小 结,病原物的侵染过程(infection process)，是植物个体发病的过程。 病原物的侵染过程是一个连续性的过
19、程，各个时期并没有绝对的界限，为了便于分析，将它分为接触、侵入、潜育和发病四个时期。,接触期：是从病原物与寄主接触，或达到能够受到寄主外渗物质影响的根围或叶围后。开始向侵入的部位生长或运动，并形成某种侵入结构的一段时间。 是病原物被动传播及侵入之前的准备阶段,在接触期间，病原物与寄主之间有一系列的识别(recognition)活动，其中包括物理学和生化识别等。环境条件对接触期病原物的影响以湿度、温度关系最大。,侵入期：是从病原物侵入寄主植物到开始建立寄生关系的一段时间，称为侵入期。病原物的侵入途径包括直接穿透侵入、自然孔口侵入和伤口侵入三种。,关于真菌直接侵入的机制，过去一直认为主要是附着胞和
20、侵染丝的机械压力，近年来的研究结果证明，侵染丝的穿过角质层应该是机械的和化学的(酶的软化)两方面的作用。,病原物侵入所需的时间因病原种类而异。 植物病毒和病原细菌有的一旦与寄主的适当部位接触就随即侵入。 昆虫传染的病毒，侵入所需要时间的长短因病毒的性质而不同，短的只要几分钟，长的也不过几小时；病原真菌孢子落在植物的表面，要经过萌发和形成芽管才能侵入，所以需要一定的时间，但一般不超过几小时，很少超过24小时。,病原物的侵入要有一定的数量才能引起侵染和发病。侵入所需的最低数量称为侵染剂量，侵染剂量因病原的种类、寄主品种的抗病性和侵入部位而不同。许多侵染植物叶片的真菌和细菌，单个接种体就能引起侵染。
21、 植物病毒的侵染也要有一定的侵染最低限量，用汁液障擦法接种病毒时，各种病毒可以稀释的倍数也是不同的，这就说明需要一定量的病毒才能引起侵染。 了解不同病原物的侵染剂量就能确定接种体的浓度范围,一般说来，病原物的侵入量大，繁殖较快，容易突破寄主的防御。病原物的侵入和环境条件有关，其中以湿度和温度的关系最大。在一定范围内，湿度决定孢子能否萌发和侵入，温度则影响萌发和侵入的速度。光照与侵入也有一定的关系。对于气孔侵入的病原真菌，光照可以决定气孔的开闭，因而影响侵入。,病原物从寄主植物获得营养物质，大致可以分为两种不同的方式。第一种方式是死体营养型(necrotrophic)，。第二种方式是活体营养型(biotrophic)， 潜育期的长短亦受环境的影响，其中以温度的影响最大。,发病期：认为出现症状开始即进入发病期，直到生长季结束，甚至直到植物死亡为止。发病期是病原物扩大危害、许多病原物大量产生繁殖体时期。,本章重点,病程的各个时期的概念； 病程的各个时期的主要影响因素及与病害防治的关系。 不同病原物侵入的途径和方式 相关专业术语的正确理解,
