1、第四节 芽变选种,（一）芽变选种的概念1、芽变是体细胞突变的一种，即突变发生芽牙分生组织细胞中，当芽萌发长成枝条，并在性状上表现出与原来植株类型不同的性状即为芽变。突变的芽长成枝条经繁育可以成为单株变异。,来源于体细胞中自然发生的遗传物质变异。 变异的体细胞发生于芽的分生组织或经分裂,发育进入芽的分生组织,就形成变异芽。只有当变异的芽萌发成枝,乃至开花结果以后,表现出与原品种的性状有明显差异时,才易被发现。,2.芽变选种是指对由芽变发生的变异进行选择,从而育成新品种的选择育种方法。 利用发生变异的枝、芽进行无性繁殖，使之性选出优系。,元帅 （1880年 第一代）红星 （1920年 第二代）新红
2、星 （1960年 第三代）首红 超红 魁红 （1970年 第四代）矮鲜 俄矮2号 （1980年 第五代,桔苹 皇后桔苹 月季：刺美 良辰贵妃醉酒 红妃醉酒,3.芽变的特点,芽变的特点芽变的嵌合性 多样性、 多方向性；重演性；稳定性；局限性；,(1) 芽变的嵌合性,体细胞突变最初仅发生于个别细胞。就发生突变的个体、器官或组织来说,它只是由突变和未突变细胞组成的嵌合体(chimera)。只有在细胞分裂、发育过程中异型细胞间的竞争和选择的作用下才能转化成突变芽、枝、植株和株系。 芽变嵌合体桃花实例,(2) 芽变的多样性,突变部位的多样性,突变可发生于根、茎、叶、花、果各器官的各个部位;突变性状的多样
3、性包括根、茎、叶、花、果所有形态、解剖和生理生化特性,从主基因控制的明显的变异到微效多基因控制的不易觉察到的变异;,突变类型的多样性 包括染色体数目和结构的变异 其中经常发生的是多倍性芽变; 胞质基因突变 如雄性不育和叶绿素合成障碍型芽变以及大量频繁发生的核基因突变。,（3）芽变的同源平行性,在相近植物种和属中存在遗传变异的平行规律。它完全适用于体细胞突变,且对芽变选种具有重要的指导意义。如在桃的芽变中曾经出现过重瓣、红花、花粉不育、粘核、垂枝、短枝型、早熟等芽变,人们就能有把握地期待在李亚科的其它属、种如杏、梅、樱桃中出现平行的芽变类型。,(4) 芽变性状的局限性和多效性,芽变一般只是少数性
4、状上的变异，有比较严格的局限性，芽变在多数情况下发生的是基因的点突变。芽变有时也表现多效性，即伴随着某一芽变性状的出现，而带来一系列其它性状的改变。如苹果的短枝型芽变的变异性。多倍体芽变也常发生由细胞变大引起的一系列性状的变异。,正常植株枝条苹果短枝型变异与 的比较 大鸭梨与普通鸭梨的果、花比较,（5）重演性和可逆性,正突变与逆突变 正突变：显性 隐性 逆突变：隐性 显性,（二）芽变的细胞学和遗传学基础,1.芽变的细胞学基础,芽变的细胞学基础,1）梢端分生组织的组织发生层学说,梢端是指位于茎的顶端,包括生长点及幼叶原基的一个区域,是新梢的生长起始部位。 组织发生层学说,是解释梢端分生组织结构的
5、几种学说之一,由Satina(1940)和A.F.Blakdee(1941)等提出,以LI、L、L表示顶端分生组织的三个独立的层次,叫做组织发生层,植物的组织即由这三个层次的细胞分别衍生的。,LI：一般是一层细胞,垂周分裂,分化为表皮。 L：一般也是一层细胞,垂周分裂,分化为皮层外层,衍生于孢原组织。 L：有多层细胞,既有垂周分裂,又有平周和斜向分裂,分化为皮层的中内层、输导组织和髓心组织。,2.）变异的发生与嵌合体的形成及其种类,按组织发生层学说的解释,梢端分生组织的LI、L和L三个层次的细胞,在正常情况下具有相同的基因型。若三层组织构造的细胞中含有不同的遗传物质，以后发育成了不同遗传背景的
6、植物组织或器官，叫嵌合体（chimera）。层间基因型不同的叫周缘嵌合体(periclinalchimera)。同一层次内兼有变和未变的两类细胞,称为扇形嵌合体(sectorialchimera),或叫做部分周缘嵌合体。,梢端组织发生层由突变而形成的嵌合体主要类型示意图,3）.嵌合体的转化与芽变性状的稳定性,除同型突变体(solidmutant)外,上述任何一种嵌合体都不是很稳定的。扇形嵌合体稳定性最差,往往会在以后的生长发育或营养繁殖过程中发生转化。,芽变嵌合体的转化,A：由扇形嵌合体长出的周缘扇形嵌合体枝 B：由扇形嵌合体长出的扇形嵌合体枝 C：由扇形嵌合体长出的非嵌合体枝,2.芽变的遗传
7、学基础及类别,染色体数目变异：包括多倍性、单倍性及非整倍性 染色体结构变异：包括易位、倒位、重复及缺失 基因突变：包括点突变和组码移动突变 核外突变（雄性不育、性分化、叶绿素形成、植株高度等）,芽变选种在品种改良中的意义 芽变是观赏植物品种变异的重要来源； 芽变选种有效保留了体细胞内产生的可遗传变异。,（三）芽变选种的方法,1.选种目标芽变选种通常是以原有优良品种为对象,在保持原品种优良性状的基础上,通过选择而修缮其个别缺点。所以育种目标针对性较强。目标确定之后,应制定相应的选种标准。,2.芽变选种的时期,时期： 经济产品采收期 自然灾害期 方法 面上调查访问定点 点上观测鉴定定株 株间综合分
8、析定性,3.对芽变的分析、鉴定及时分离,芽变的鉴定 直接鉴定：对芽变植株的遗传物质进行检查 移植鉴定 综合分析鉴定,芽变分析的依据,变异性状的性质： 变异体的范围大小： 变异的方向 变异性状的稳定性 变异性状的变异程度,4.芽变选种的程序和方法,芽变选种分二级进行。 第一级是从生产园(栽培圃)内选出变异优系,即初选阶段; 第二级是对初选优系的无性繁殖后代进行比较筛选,包括复选和决选。,1）初选,初选阶段的工作包括： (1)发掘优良变异 根据已定的选种目标,采取座谈访问、群众选报、专业普查等多种形式,将专业选种工作与群众性选种活动结合起来。选种时期,除在整个生长发育期都应进行细微观察选择外,应着
9、重抓住目标性状最易发现的时期。,例如,对观花植物的芽变选种,应着重在开花期;以果实性状变异为目标的,主要在果实采收期进行,而选择早熟变异则应在采收前2周开始;以抗性为选种目标时,应着重抓住灾害发生之后的时期。,(2)分析变异、筛除饰变 在芽变选种中,开始选报出的变异系往往数量较多,其中有不少是属于非遗传的饰变。所以,最好是在移地鉴定前,先设法筛除大部分显而易见的饰变,肯定少数证据充分的遗传性优良变异,然后将剩下的一部分尚难以肯定的变异个体,进行移栽鉴定,从而可节省土地、人力和物力。这种方法就是变异分析的方法。,(3)变异体的分离同型化 由于芽变往往以嵌合体的形式存在,为使变异体达到同型化和稳定
10、,可采用分离繁殖、短截或多次短截修剪、组织培养等方法。,2）.复选包括鉴定圃和复选圃,(1)鉴定圃是用于对变异性状虽十分优良,但仍不能肯定其为芽变的个体,与其原品种类型进行比较,为深入鉴定变异性状及其稳定性提供依据,同时也可为扩大繁殖提供材料来源。鉴定圃可采用高接或移植的形式。,对个体大、进入结果期迟的果树等园艺植物,以采用高接鉴定圃为宜。对于一些树体较小,通常采用扦插、分株等方法繁殖的园艺植物,可采用移植鉴定圃。将变异体的无性繁殖后代与原品种类型栽植于同一圃内,进行比较鉴定。,(2)复选圃是对芽变系进行全面而精确鉴定的场所,。复选圃除进行芽变系与原品种间的比较鉴定外,同时也进行芽变系之间的比
11、较鉴定,为繁殖推广提供可靠依据。,复选圃地的土壤地势要力求一致,将选出的多个芽变系及对照的无性繁殖后代,每系不少于10株,在圃内采用单行小区,每行5株,重复2次,株行距可根据各种植物的株型大小而定。,复选圃内应按品系或单株(每系10株以内)建立档案,进行连续3年以上(对于果树或观花植物是指进入结果或开花以后)对比观察记载,对其重要性状进行全面鉴定,将结果记载入档。根据鉴评结果,由负责选种单位写出复选报告,将最优秀的品系定为复选入选品系,提交上级部门参加决选。,3）.决选,选种单位对复选合格品系提出复选报告后,由主管部门组织有关人员进行决选评审。经过评审,确认在生产上有前途的品系,可由选种单位予以命名,由组织决选的主管部门作为新品种予以推荐公布。选种单位在发表新品种时,应提供该品种的详细说明书。芽变,选种程序可根据初选中各芽变系的具体情况加以灵活运用,从而缩短选种年限。,作业,选择育种的作用、基本方法主要有 哪些？ 芽变及芽变有何特点？,
