1、1作物栽培学各论第一章 小麦栽培第一节 概述一、小麦生产在国民经济中的意义小麦在农业生产中占有重要地位第一，小麦可以利用冬春季节生长发育，既可与水稻、旱粮等作物轮作，又可和油菜、豌豆、绿肥、蔬菜等冬作物间作，还可和棉花、花生、玉米等春作物套种，提高复种指数，增加作物的年总产量。第二，小麦具有广泛的遗传基础，有着大量的形态和生态变异，丰富多样的栽培类型和广泛的适应性，对温、光、水、土的要求范围较宽。第三，小麦在其生育期间所受的自然灾害比棉花、水稻、玉米等作物少，利于高产稳产。第四，各项田间管理、收获、加工等作业易实行机械操作，大大提高劳动生产率。二、世界小麦生产概况三、中国小麦生产概况四、小麦的
2、起源与分类植物学科属：小麦属于禾本科(Gramineae)，小麦族(Triticeae dumort)，小麦属( Triticum L )。起源地：小麦起源于亚洲西部。西亚和西南亚一带至今还广泛分布着野生一粒小麦、野生二粒小麦及与普通小麦亲缘关系较近的粗山羊草。六倍体(AABBDD)普通小麦和硬粒小麦的进化过程：由野生一粒小麦进化为栽培一粒小麦，其染色体基数为 7，体细胞(二倍体)为 14,为 A 组染色体的供源；野生一粒小麦与拟斯卑尔脱山羊草（B 组染色体供源）经天然杂交，染色体加倍，产生野生四倍体二粒小麦，其 n=14，2n=28；四倍体二粒小麦与山羊草属的粗山羊草(D 组染色体供源)进行
3、天然杂交，经染色体自然加倍形成原始的六倍体，即斯卑尔脱小麦，其 n=21，2n=42，再经基因突变或天然杂交形成多种六倍体小麦类型，即为普通小麦系。其中普通系是异源多倍体，含有多个二倍体的遗传物质，使其具有生态上的广泛适应性以及经济产量较高的特点。因此小麦属中虽然种很多，但目前种植最广、经济价值最高的以普通小麦为主，占 90以上，其次为硬粒小麦、密穗小麦等少数种。五、小麦种植区划（一）中国小麦的分布我国小麦南起海南岛(18N)、北至漠河(5329N)，西自新疆、东抵沿海诸岛,无论高原平川均有小麦种植。山东、河南面积最大。我国冬、春小麦兼有种植，并以冬小麦为主。（二）全国小麦种植区划中国小麦学
4、(1996)将我国小麦种植区域划分为三个主区，十个亚区。21。春麦区 3 个亚区2。冬麦区 5 个亚区 3。冬春麦兼播区 2 个亚区1春麦区（1）东北春麦区。包括黑龙江、吉林两省全部，辽宁省除南部大连、营口两市和锦州市个别县以外的大部，内蒙古东北部的呼伦贝尔市、赤峰市、通辽市及兴安盟。（2）北部春麦区。本区地处大兴安岭以西，长城以北，西至内蒙古的伊克昭盟和巴彦淖尔盟。以内蒙古为主，辖内蒙古、河北、山西、陕西的部分地区。 （山西北部属于此区）（3）西北春麦区。 全区以甘肃及宁夏为主体，并包括内蒙古及青海的部分地区。2冬麦区（1）北部冬麦区。东起辽东半岛南部，沿长城及燕山南麓进入河北省，向西跨越太
5、行山经黄土高原的山西省中部与东南部及陕西省北部，向西到甘肃省陇东地区，以及京、津两市，形成东西向的狭长地带。（2）黄淮冬麦区。包括山东省全部，河南省除信阳地区以外全部，河北省中南部，江苏及安徽两省的淮河以北地区，陕西关中平原及山西省南部，甘肃省天水市全部和平凉及定西地区部分县。（3）长江中下游冬麦区。包括浙江、江西及上海全部，河南省信阳地区以及江苏、安徽、湖北、湖南各省的部分地区。 （4）西南冬麦区。包括贵州全省，四川、云南大部，陕西南部以及湖北、湖南西部。（5）华南冬麦区。包括福建、广东、广西、台湾、海南省全部及云南南部的德宏、西双版纳、红河等州或部分县。3秋春兼播区（1）新疆冬春麦区。包括
6、北疆和南疆。（2）青藏冬春麦区。包括西藏自治区全部，青海、四川、甘肃、云南省的部分地区。（三）山西小麦种植区划I 北部春麦区海拔 1000 米以上，气候冷凉，日照时间长，年均温 37，一月份平均温度-15-10，极端最低温度-40-27。该区不能种植冬小麦，小麦种植品种均为典型的春性品种， 。一般在 3 月下旬4 月上旬播种，7 月下旬一 8 月上中旬收获。划分为两个亚区：Il 高寒春麦亚区包括左云、右玉、神池、五寨、岢岚等。海拔 13501530 米的高寒地带。春小麦面积仅占全省小麦面积的 0.5%左右,是全省平均气温最低,日照时数和太阳辐射能量最高的地区。I2 盆地春麦亚区 以大同盆地为主
7、，小麦面积占全省小麦面积的 3%左右。是山西春麦的主产区。大部分海拔 1100 米左右、光热资源较好。春小麦一般在 3 月下旬播种，7 月中下旬收获。水肥条件好的春小麦有亩产千斤以上的高产典型。 中部冬麦区海拔 7501200 米。年均温 710.5,1 月份平均温度-9.5-5。小麦集中分布在海拔 8001000米地带，面积占全省小麦面积的 34.5%。分为两个亚区:31 强冬性春性兼种亚区包括忻州的代县、原平、定襄、忻州、偏关、河曲、保德；吕梁的方山、兴县、临县、离石、柳林、中阳；晋中的孟县、寿阳、和顺、左权等地。春播春性小麦占该区小麦面积的 20%。秋播强冬性品种，且抗寒能力强。2 冬性
8、小麦亚区该亚区以太原、长治两盆地及临汾东西山区组成。小麦面积约占全省面积的 29%。品种冬性，适宜播期 9 月中下旬，次年 6 月中下旬成熟，全生育期 260270 天。 南部弱冬性麦区热量资源丰富，年平均温度 13.8,1 月份均温-4-1，适宜小麦生长。小麦面积占全省小麦面积的 62%，产量水平较高,是我省主要小麦商品粮基地。小麦适宜播期为 9 月下旬10 月上旬，次年 5 月下旬6 月上旬成熟，全生育期 240 天左右。分为两个亚区：1 冬性弱冬性兼种亚区本区包括临汾平川 8 个具，运城地区的新绛、绛县、棱山、河津、闻喜、万荣等以及阳城、晋城等。小麦面积占全省小麦面积的 39.8%。该亚
9、区热量条件与冬性亚区接近，但冬季气温偏高，1 月份平均温度-4-2.5。弱冬性小麦可安全越冬，由于早春起身较早，易遭受春霜冻害造成损失。2 弱冬性小麦亚区 本亚区包括临猗、运城、永济、芮城、夏县、平陆、垣曲等县市。小麦面积占全省小麦面积的22.2%。该亚区海拔仅 350500 米,热量条件好。小麦 9 月下旬10 月上旬播种，次年 5 月下旬成熟。种植品种多为弱冬性。常年小麦带绿越冬，冬前幼穗分化可达单棱末至二棱初。因幼穗分化时间长，大穗型品种更易发挥优势。冬性小麦亚区 该亚区以太原、长治两盆地及临汾东西山区组成。小麦面积约占全省面积的 29%。品种冬性，适宜播期 9 月中下旬，次年 6 月中
10、下旬成熟，全生育期 260270 天。（四）专用小麦优势区域布局规划优势区域：重点建设黄淮海、长江下游和大兴安岭沿麓等 3 个专用小麦带。黄淮海优质强筋小麦带主要布局在河北、山东、河南、陕西、山西、江苏、安徽等 7 个省的 39 个地市 82 个县市。长江下游优质弱筋小麦带主要布局在江苏、安徽、河南、湖北等 4 个省的 10 个地市 20 个县市。大兴安岭沿麓优质强筋小麦带主要布局在黑龙江、内蒙古等 2 个省区的 3 个地市 11 个县旗（农场）及黑龙江垦区 2 个管理局。1。黄淮海专用小麦优势产业带基本情况：该区主要包括河北、山东两个省和河南大部、江苏和安徽北部、陕西关中、山西中南部，光热资
11、源丰富，降雨量较少，土壤肥沃，生产条件较好，非常有利于小麦蛋白质和面筋的形成与积累，是我国发展优质强筋小麦的最适宜地区。现有小麦面积 2.2 亿亩、产量 6300 多万吨、平均亩产 288 公斤，分别为全国小麦的 55%、64%和 115%。发展目标：以发展优质强筋小麦为主。重点地区：由河北、河南、山东、山西、陕西、江苏、安徽等 7 省的 39 个地（市）82 个县（市）组成。包括河北石家庄、保定等 5 地（市）15 个县（市） ，山东潍坊、荷泽等 10 地（市）18 个县（市） ，河南新乡、濮阳等 10 地（市）18 个县（市） ，陕西宝鸡、咸阳等 5 地（市）10 个县（市） ，山西运城、
12、临汾等 3 地（市）8 个县（市） ，江苏连云港、徐州等 2 地（市）7 个县（市） ，安徽淮北、亳州等 4 地（市）6 个县（市） 。2。大兴安岭沿麓专用小麦优势产业带基本情况：该区主要包括黑龙江西北部、内蒙古呼伦贝尔市等地区，是重要的商品春小麦生产基地，4土地肥沃，年降雨量 550-650 毫米，生态条件与加拿大、美国等强筋小麦生产地区相似，具有发展我国面包用硬红春小麦的生态资源优势。现有小麦面积 1000 多万亩，亩产 250 公斤左右，商品率高达 70%以上。发展目标：建成优质强筋春小麦产业带。到 2007 年，优质强筋小麦面积达 600 万亩，其中黑龙江400 万亩、内蒙古 200
13、万亩。3。长江下游专用小麦优势产业带基本情况：该区主要包括江苏、安徽两个省淮河以南、湖北北部、河南南部等地区，现有小麦面积 3500 万亩，占全国的 10%左右。该区土壤以水稻土为主，气候湿润，热量条件良好，年降雨 800-1400毫米。小麦灌浆期间降雨量偏多，湿害较重，不利于小麦蛋白质和面筋的积累，但非常有利于小麦低蛋白和弱面筋的形成，适宜发展弱筋小麦生产。小麦商品率较高，且紧邻沿海粮食主销区，水陆交通便利，运输成本低，有利于发展产业化经营。发展目标：以发展优质弱筋小麦为主。到 2007 年，优质弱筋小麦面积达到 2000 万亩，其中江苏沿海沿江地区 900 万亩、鄂豫皖接壤的适宜地区 11
14、00 万亩。重点地区：以江苏中部弱筋小麦产区为重点，主要包括江苏南通、泰州等 4 地（市）10 个县（市） ，安徽合肥、六安等 3 地（市）5 个县（市） ，河南南阳、信阳 2 地（市）3 个县（市）以及湖北襄樊市的 2 个县（市） 。重点地区：主要包括黑龙江黑河、齐齐哈尔 2 地（市）6 个县（市）及垦区九三、北安 2 个管理局，内蒙古的呼伦贝尔市 4 个旗县及垦区海拉尔农场。第二节 小麦栽培的生物学基础一、小麦的一生（一）生育期小麦的一生是指从种子萌发到产生新的种子的过程。该过程的持续时间称为小麦的生育期，生产上通常以自出苗(或播种)至成熟的天数来表示生育期的长短。我国幅员辽阔，气候差异悬
15、殊，品种和播期不同，因而小麦的生育期差别甚大(表 22)。冬小麦(秋季播种)多为 230d 左右或以上，春小麦(春季播种)多为 100120d。山西秋播小麦的生育期 240270 天，以中部麦区长而南部麦区短。春播小麦生育期多在 100130 天。（二）生育时期小麦一生中，在形态特征、生理特性等方面发生一系列变化，人们常根据器官形成的顺序和明显的外部特征，将小麦的一生划分为若干生育时期。通常将小麦生育期划分为出苗、分蘖、起身(生物学拔节)、拔节(农艺拔节)、挑旗(孕穗)、抽穗、开花、灌浆和成熟等生育时期，有明显越冬期的冬小麦还有越冬和返青期。（三）小麦的生育阶段在栽培上，又根据所形成器官的类型
16、和生育特点的不同，将小麦一生划分为三大生育阶段，关系如下：自种子萌发到幼穗开始分化之前为营养生长阶段，其生育特点是生根、长叶和分蘖；自幼穗分化到抽穗是营养生长和生殖生长并进阶段，其生育特点是幼穗分化发育与根、茎、叶、蘖的生长同时并进；抽穗至成熟是生殖生长阶段，为子粒形成和灌浆成熟的阶段。这三个阶段分别是小麦的穗数、穗粒数和粒重的主要决定时期，各阶段是相互联系的，但生长中心不同，栽培管理的主攻方向也不一样。5二、小麦的阶段发育小麦从种子萌发到成熟的生活周期内，必须经过几个顺序渐进的质变阶段，才能开始进行生殖生长，完成生活周期。这种阶段性质变发育过程称为小麦的阶段发育。每个发育阶段需要一定的外界条
17、件，如温度、光照、水分、养分等，而其中有一二个因素起主导作用。在小麦一生中，已经研究得比较清楚的有春化阶段和光照阶段。（一）春化阶段（感温阶段）萌动种子的胚的生长点或幼苗的生长点，只要有适宜的综合外界条件，就能开始并通过春化阶段发育。在春化阶段所需要的综合外界条件中，起主导作用的是适宜的温度条件。根据不同品种通过春化阶段对温度要求的高低和时间的长短不同，可将小麦划分为以下几种类型：1春性品种 北方春播品种在 520，秋播地区品种在 012的条件下，经过 515d 可完成春化阶段发育。未经春化处理的种子在春天播种能正常抽穗结实。2半冬性品种 在 07的条件下，经过 1535d，即可通过春化阶段。
18、未春化处理的种子春播，不能抽穗或延迟抽穗，抽穗极不整齐。3冬性品种 对温度要求极为敏感，在 03条件下，经过 30d 以上才能完成春化阶段发育。未经春化处理的种子春播，不能抽穗结实。(二)光照阶段(感光阶段)小麦在完成春化阶段后，在适宜条件下进入光照阶段。这一阶段对光照时间反应特别敏感。小麦是长日照作物，一些小麦品种如果每日只给 8h 的光照，则不能抽穗结实，给以较长时间光照，则抽穗期提前。根据小麦对光照长短的反应，可分为三种类型： 1反应迟钝型 在每日 812h 的光照条件下，经 16d 以上就能顺利通过光照阶段而抽穗，不因日照长短而有明显差异。这类小麦多属于原产低纬度的春性小麦品种。2反应
19、中等型 在每日 8h 的光照条件下不能通过光照阶段，但在 12h 的光照条件下，经 24d 以上可以通过光照阶段。一般半冬性类型的小麦品种属于此类。3反应敏感型 在每日 812h 的光照条件下，不能通过光照阶段，每日 12h 以上，经过 3040d 才能通过光照阶段，正常抽穗。冬性品种一般属于此类。(三)阶段发育与器官形成的关系1。当麦苗尚未通过春化阶段，茎生长锥的分生组织主要分化叶片、茎节、分蘖和次生根等营养器官；春化阶段是决定叶片、茎节、分蘖和次生根数多少的时期，春化阶段较长的冬性小麦的绿叶和分蘖数多于春化阶段短的春性小麦。延长春化阶段可增加分蘖数。2。小麦穗分化达二棱期，春化阶段结束，进
20、入光照阶段，到雌、雄蕊原基形成时，光照阶段结束。光照阶段是决定小穗数多少的时期。延长光照阶段有利于增加小穗数和小花数，从而形成大穗。(四)阶段发育理论在小麦生产中的应用1。指导正确地引种如果南方引用北方品种，因南方温度高，日照时间短，而表现春化和光照发育迟缓，常表现迟熟；南方品种北移，由于北方温度低，日照较长，一般表现发育早，冻害严重。因此，必须从纬度、海拔和气候条件比较接近的地区引种。2。正确运用栽培措施应根据品种的阶段发育特性，综合考虑品种布局、适宜的播种期和播种密度，以避免冻害，建立合6理的群体结构。例如，秋种时应先播种冬性品种，后播种半冬性品种；冬性品种的春化阶段较长，分蘖力强，基本苗
21、应适当少些。三、种子构造与萌发出苗(一)种子的构造1皮层包括果皮与种皮，有红皮种子(“红粒”)和白皮种子(“白粒”)之分。红皮种子皮层较厚，透性较差，休眠期较长，抗穗发芽；白皮种子皮层较薄，透性强，休眠期较短，收获前遇雨易在穗上发芽。2胚乳由糊粉层和淀粉层构成，主要含纤维素和蛋白质等含氮物质，还有灰分和脂肪。淀粉层是贮存营养的主要场所，其中淀粉约占 34，其他含氮物质占 110。淀粉以淀粉粒形式存在。因蛋白质含量的差异，胚乳又可分为硬质(角质)胚乳、软质(粉质)胚乳和半硬质(半角质)胚乳。硬质胚乳含蛋白质较多，质地透明，结构紧实，面筋含量高；软质胚乳充满淀粉粒，只有少量蛋白质。3胚由胚根、胚轴
22、、胚芽和盾片组成。胚根外包着胚根鞘，萌发后长成初生根。胚芽外包着胚芽鞘，里面有生长锥及三片已分化的幼叶原始体与一个胚芽鞘的腋芽原基。种子萌发后，胚芽鞘破土出苗，从中伸出幼叶长成幼苗。胚轴连接胚根与胚芽，属初生茎结构，胚轴分节，节上着生盾片(内子叶)、外子叶和胚芽鞘。盾片与胚乳接触，萌发时吸收、转化胚乳营养。四、根、茎、叶的生长 (一)根系的生长与功能1根系的形成与分布 。须根系，由初生根群和次生根群组成。（1）初生根（种子根或胚根）由种子生出，当第一片绿叶展开后，初生根停止发生，一般 35 条，多者可达 78 条，根细而坚韧，有分枝，倾向于垂直向下生长，入土较深，冬小麦可深达 3m 以下，春小
23、麦也可达 152m 以下。（2）次生根（节根）着生于分蘖节上，伴随分蘖的发生，在主茎分蘖节上，自下而上逐节发根，每节发根数 13 条。分蘖形成后也依此模式长出自己的次生根。一般到开花期，次生根数达最大值，每株有 2070 条，高者可达 100 条以上。次生根比初生根粗壮，且多分枝和根毛，下伸角度大，人土较浅，开花时极少部分可达1m 以下，绝大部分(80以上)分布于 040cm 土层内。（3）小麦根系生长类型根系在土壤中一方面纵向下扎，一方面横向扩展，成熟期单株根群常呈倒圆锥形(根群纵剖面为倒三角形)或卵圆形(纵削面为椭圆形)，其横向分布直径 80120cm。但在不同土壤环境下，根系发展的程度和
24、分布构型有很大不同(阅读表 23)。根系的分布直接影响到植株对水肥资源的利用效率。2小麦根系的功能 （1）初生根。出生早、扎根深，不仅在幼苗生长初期起着重要的吸收作用，而且其功能期可延续到灌浆以后，对后期干旱条件下利用深层土壤水分具有特殊意义。（2）次生根。数量大，功能强，是根系的主体部分，与高产有密切的关系。（3）根尖。可感应土壤环境胁迫(如干旱)，并产生逆境信号(如脱落酸)传递到地上部分，调节地上部生长和行为(如气孔开闭)。当土壤中有效养分缺乏时，根系能主动分泌质子或有机物质活化土壤中难溶态元素，以利吸收。例如，在缺铁条件下，根尖可分泌麦根酸类铁载体，以增强对铁的吸收。在缺磷的条件下，小麦
25、根系 H+的分泌量增加，根际 pH 下降，提高土壤中难溶性磷的利用率。（4）根系生长状况与地上部的关系。根系生长高峰与干物质积累高峰早于地上部，因而根系发育的好坏、根系活力与延续时间长短，直接关系到地上部的生长和产量形成。73影响根系生长的因素 （1）水。小麦根系生长对土壤水分的反应敏感，最适宜的土壤水分含量为田间持水量的 70一80。水分过多，氧气不足，生长受抑；水分过少，根量少，且易早衰。但土壤上层适度干旱会促使根系下扎。（2）土壤肥力。土壤肥力高，根系发达。氮肥适宜，可促进根系生长，提高根系活力；但氮肥过多，地上部旺长，根系生长减弱。磷能促进根系伸长和分枝，由于小麦苗期土壤温度低，供磷强
26、度弱，生产上增施磷肥往往有促根壮苗的效应。（3）温度。根系生长的最适温度为 1622，最低温度为 2，超过 30根系生长受到抑制。（4）播种期。适期早播，根量多，下扎深；过晚播，根少而分布浅。良好的耕作技术有利于根系发育，深耕或深松打破犁底层，是促进根系发育的良好措施。(二)茎的生长与功能1茎的生长 （1）小麦茎的组成由茎节和节间组成。茎节数与单茎总叶数相同。（2）茎的分化茎生长锥开始幼穗分化之前，在分化叶原基的过程中同时分化形成的茎节分地下节和地上节。地下38 节，节间不伸长，密集而成分蘖节；地上 46 节，节间伸长(多为 5 个伸长节间)，形成茎秆。（3）茎秆节间的伸长茎秆节间的伸长始于穗
27、分化的二棱期至小花分化期，按节位自下而上顺序伸长，节间的伸长速度均表现“慢一快一慢” 规律，到开花或开花后期，最上一个节间即穗下节间伸长结束，茎高或株高固定下来。伴随茎秆伸长茎秆的干重不断增加。开花前茎秆伸长量与干重增长量均呈“S”形增长，但干重的增长延续到开花之后，通常在子粒进入快速灌浆期前后茎秆干重达最大值，此后由于茎秆贮藏物质向穗部运转，干重下降。2茎秆特性与穗部生产力和抗倒伏力 。（1）茎秆功能同化物运输器官、同化物暂贮器官。（2）茎秆特性与穗部生产力的关系基部节间大维管束数与分化的小穗数呈显著正相关。穗下节间大维管束数与分化小穗数约为 1：1 的对应关系。在茎秆干重最大时，茎秆中贮存
28、的非结构性碳水化合物（果聚糖为主）可达干重的 40以上。当生育后期叶片光合能力下降时或干旱、高温等逆境胁迫下，茎秆中贮存物质快速分解和运转可支持子粒灌浆。（3）茎秆特性与抗倒伏力的关系建立合理的群体结构，改善株内行间的光照条件，改善有机营养状况，控制拔节期基部节间伸长，有利于小麦茎秆基部节间粗短，秆壁厚，机械组织发达，增加节间有机物质贮藏，维管束数目多，直径大，利于养分运转，对提高穗粒重和抗倒性均有利。3影响茎秆生长的因素 茎秆生长除受品种特性制约外，受外界环境的影响也很大。（1）温度。茎秆一般在 10以上开始伸长，1216形成的茎秆较粗壮，高于 20则易徒长，茎秆细弱。（2）强光。对节间伸长
29、有抑制作用。拔节期群体过大，田间郁闭，通风透光不良，常引起基部节间发育不良而倒伏。（3）水和矿质营养。充足的水分和氮素，促进节间伸长，磷素和钾素能促使茎壁加厚增粗。干旱条件下节间伸长受到抑制，高产麦田在拔节前控水蹲苗有利防倒。8(三)叶的生长与功能1叶的建成与衰老 （1）小麦叶的组成小麦一个完全叶由叶片、叶鞘、叶耳和叶舌组成。叶片与叶鞘的连接处为叶枕。（2）小麦叶的建成历经分化、伸长和定型过程。幼苗 13(或 4)叶是在种子胚中早已分化，其余叶均由茎生长锥分化形成。分化出的叶原基不断进行细胞分裂和组织分化，并通过伸长过程扩大体积。叶的伸长由叶尖开始，先叶片伸长，后叶鞘伸长。叶片伸长初期呈锥状体
30、，称为心叶。心叶继续伸长逐渐展开，从叶片开始伸长到完全展开定型(叶耳露出前 1 叶叶鞘)为叶片伸长期，从叶片定型到衰枯前为叶片功能期。在此期间叶片光合功能旺盛，有较多的光合产物输出，功能期的长短因品种、叶位、气候以及栽培条件而异。2。叶片分组及其功能 （1）基本叶数和可变叶数小麦一生主茎叶片总数受品种遗传特性和温光等环境条件的制约，因此，主茎叶片数分为遗传决定的基本叶数和环境影响的可变叶数两部分，不同生态型品种主茎叶片数有较大不同(见教材表 24)。（2）冬前叶数和春生叶数我国北方冬小麦，在适宜播期内(9 月下旬至 10 月上旬)，主茎出叶总数为 1214 片，冬前出叶数为67 片，春生叶片数
31、为 67 片。春播小麦在适宜播期内(3 月中旬至 4 月初)，主茎出叶数为 68 片。（3）功能叶组小麦主茎叶片是在植株生长发育过程中陆续发生的，其发生的时间、着生的位置及其作用功能均有所不同。一般分为两个功能叶组(见教材图 22)：近根叶组：着生于分蘖节，叶片数的多少，主要由品种的温光特性、播期早晚及栽培条件所决定。其功能期主要在拔节前，其光合产物主要供应根、分蘖、中、下部叶片的生长及早期幼穗发育。一般到抽穗开花期已枯死，对子粒生长不起直接作用。茎生叶组：着生于伸长茎秆的节上，叶数 46 片，多为 5 片。其功能主要是供给茎、穗和子粒生长所需的营养。旗叶和倒二叶是子粒灌浆物质的重要制造者，特
32、别是旗叶，其叶肉细胞呈多环结构，叶绿体基粒片层发达，光合效率高。五、分蘖规律与成穗(一)分蘖的发生分蘖小麦的分蘖是发生在地下不伸长的茎节上的分枝。分蘖节发生分蘖的地下节群紧缩在一起，称分蘖节。分蘖节的作用（1）幼苗时期，分蘖节不断分化出叶片、蘖芽和次生根。分蘖芽的顶端生长锥同样可分化出叶片和次一级的蘖芽和次生根。 （2）分蘖节内布满了大量的维管束，联络着根系、主茎和分蘖，成为整个植株的输导枢纽。 （3）分蘖节内还储藏有营养物质。冬小麦越冬期间，分蘖节中储藏的碳水化合物使分蘖节具有高度抗寒力，即使已长出的叶片全部冻枯，只要分蘖节保持完好，春季仍能恢复生机。1分蘖发生的规律 （1）有关分蘖的表示方
33、法 每个分蘖的第一叶为不完全叶，薄膜鞘状，称为分蘖鞘，用 P 表示。分蘖的出现通常以其第一片完全叶伸出分蘖鞘 152cm 为标志。以 O 代表主茎，C 代表胚芽鞘蘖(由胚芽鞘腋长出的分蘖)。、代表由下至上着生于主茎第 1、2、3片真叶叶腋中的一级分蘖。9由一级分蘖长出的二级分蘖，用 IP（第一个一级分蘖的蘖鞘蘖） 、1（第一个一级分蘖的第一个二级分蘖） 、I2、I3表示；由二级分蘖长出的三级分蘖，用 I1-P、Il-1、I1-2、Il-3，表示，余类推。(2)叶蘖 “同伸关系” 。小麦各级分蘖的出现与主茎叶片的出现有一定的对应关系，称为“同伸关系”(表 25)。1） N-3 “同伸关系” 。幼
34、苗主茎出现第三叶时(用 30 表示)，由胚芽鞘中伸出胚芽鞘分蘖，即C 蘖，这是主茎上最先发生的分蘖，但该蘖发生与否，取决于品种和栽培条件。当主茎伸出第四叶时，主茎第一叶的叶鞘中长出主茎节位的第一分蘖，即 I 蘖。以后主茎每出现一片叶，即沿主茎出蘖节位由下向上顺序伸出各个分蘖，其出蘖位与主茎出叶数呈 N-3 的对应关系。2） N-2 “同伸关系” 。每个一级分蘖在伸出三片叶时，也能长出第一个二级分蘖，这个二级分蘖是由分蘖鞘腋长出的。当主茎长出第六片叶时，I 蘖已达三叶龄，在其蘖鞘也同时伸出第一个二级分蘖，即 IP 蘖。上述叶蘖同伸关系是一种理论模式(教材图 23)，与田间实际出蘖情况并不一定完全
35、吻合。当水肥不足，栽培技术不当时，同伸关系破坏，甚至形成“缺位”现象，如播种过深时，一级分蘖 I 常不出现。2影响分蘖发生的因素 小麦单株产生分蘖多少的能力称为分蘖力。分蘖力存在品种间的差异，并受种子质量和播种质量、栽培环境的影响。(1)温度。分蘖最低温度 24，613分蘖生长缓慢，比较健壮；14分蘖生长加快，但健壮程度较差；18分蘖受抑。(2)土壤水分。适宜于分蘖的土壤水分为田间持水量的 70左右，渍水和干旱均不利于分蘖发生。（3）光照。基本苗少、光照条件好、幼苗健壮，分蘖力强。（4）播种深度。播种过深、地中茎过长、出苗延迟，苗弱蘖少。（5）营养。分蘖期适宜的氮、磷营养，促进分蘖发生。(二)
36、分蘖的成穗1群体分蘖消长动态 （1）冬小麦有 2 个分蘖高峰期。北方冬麦区正常播期播种，出苗后 1520d 开始分蘖，后随主茎叶片数增加，分蘖不断增加，形成冬前分蘖高峰。越冬期分蘖停止生长， （黄淮冬麦区在冬暖年份仍有少量分蘖增加） 。翌春温度上升至 3以上时，春季分蘖开始，气温升至 10以上时，春蘖大量发生，形成春季分蘖高峰。（2）春小麦只有一个分蘖高峰期，晚播冬小麦冬前无分蘖或分蘖少，只有春季分蘖高峰；南方冬麦区也只有一个分蘖高峰。（3）分蘖的“两极分化” 。无论冬、春小麦，通常在主茎开始拔节前，全田总茎数(包括主茎和分蘖)达最大值。此后，由于小麦植株代谢中心的转移及蘖位的差别，分蘖开始两
37、极分化，小分蘖逐渐衰亡，变为无效蘖，早生的低位大分蘖易发育成穗，成为有效蘖。分蘖衰亡表现出“迟到早退”的特点，即晚出现的分蘖先衰亡。拔节至孕穗期是无效蘖集中衰亡的时期。2影响分蘖成穗的因素 个体和群体中分蘖的成穗比例，因植株的生长发育状况、群体环境条件不同而有很大差异。（1）从植株本身看，通常只有那些在拔节时有足够的光合面积和自身根系，能够保证独立生长以至能够正常拔节、抽穗的分蘖，才能成为有效分蘖。因此，冬前发生的低位早蘖，容易成穗，而冬前晚出分蘖和春生分蘖成穗率低。（2）从外部环境看，分蘖的受光状况对成穗率有很大影响，播量太多，群体过大，田间郁蔽，光照不足，常导致成穗率显著下降。六、穗的结构
38、与穗分化(一)穗的结构101。小麦穗的构造。为复穗状花序，由穗轴和小穗两部分组成。穗轴由节片构成，每节片着生一枚小穗。2。小穗的构造。小穗互生，每小穗由一个小穗轴、两个颖片和若干小花构成(图 24)。一般每小穗有小花 39 朵，但通常仅有 23 朵小花结实。3。小花的构造。一个发育完全的小花包括 1 片外稃、1 片内稃、3 枚雄蕊、1 枚雌蕊和 2 枚鳞片。有芒品种外稃着生芒。颖片、内外稃和芒均含有绿色组织和气孔，能进行光合作用。4。穗部的光合优势。穗光合产物对子粒产量的贡献为 1040，依赖于品种和环境条件。相对于叶片来说，穗光合具有如下优势值得重视：穗所处的空间位置有利于截获光和二氧化碳；
39、穗各部分均与子粒存在密切的韧皮部联系，光合产物可就近直接输人子粒中；穗的水分关系稳定，即使在水分胁迫下，穗仍能维持较高的水势；穗光合碳同化具有 C4 途径或 C3C4 中间型特点，子粒呼吸释放大量的二氧化碳能被穗再固定。(二)穗的分化与形成1穗分化过程 小麦穗是由茎生长锥分化形成的。根据穗分化过程中所出现的明显的形态特征，可分为以下几个时期，每个时期均以其始期为标准划分(图 25)。 0 茎叶原基分化期(未伸长期) 1 茎生长锥未伸长，基部宽大于高，呈半圆形，在基部陆续分化新的叶、腋芽和茎节原基，未开始穗的分化。此期历时长短，因品种春化特性和播期而异。 生长锥伸长期 生长锥伸长，高度大于宽度，
40、标志着由茎叶原基分化开始向穗的分化过渡。单棱期(穗轴节片分化期) 生长锥进一步伸长，在生长锥基部自下而上分化出环状苞叶原基突起，由于苞叶原基呈棱形，故称单棱期。苞叶原基出现后不久即退化，两苞叶原基之间形成穗轴节片。二棱期(小穗原基分化期) 在生长锥中下部苞叶原基叶腋内出现小突起，即小穗原基。尔后向上向下在苞叶原基叶腋内继续出现小穗原基。因小穗原基与苞叶原基相间呈二棱状，故称二棱期。此期持续时间较长，又分为三个时期：(1)二棱初期。生长锥中部最初出现小穗原基，二棱状尚不明显。(2)二棱中期。小穗原基数量逐渐增多，体积增大；幼穗的正面观超过苞叶原基，侧面观二棱状最为明显。(3)二棱末期。苞叶原基退
41、化，小穗原基进一步增大，同侧相邻小穗原基部分重叠，二棱状已不再明显。 颖片原基分化期 二棱末期后不久，由最先出现的小穗原基两侧，各分化出一浅裂片突起，即颖片原基，位于中间的组织，以后分化形成小穗轴和小花。小花原基分化期 在最先出现的小穗原基基部分化出颖片原基后不久，即在颖片原基内侧分化出第一小花的外稃原基，进入小花原基分化期。在同一小穗内，小花原基的分化呈向顶式，在整个幼穗上，则先从中部小穗开始，然后渐及上、下各小穗。当穗分化进入小花原基分化期，植株基部节间开始明显伸长，同时，生长锥顶部一组(一般为 34 个)苞叶原基和小穗原基转化形成顶端小穗，至此，一穗分化小穗数固定下来。雌雄蕊原基分化期
42、当幼穗中部小穗出现 34 个小花原基时，其基部小花的生长点几乎同时分化出内稃和 3 个半圆球形雄蕊原基突起，稍后在 3 个雄蕊原基间出现雌蕊原基，即进入雌雄蕊原基分化期。约在该期末、药隔期前，植株基部节间伸出地面 152cm 时为农艺拔节期。11药隔形成期 雄蕊原基体积进一步增大，并沿中部自顶向下出现微凹纵沟。之后，花药分成四个花粉囊。同时，雌蕊原基顶部也凹陷，逐渐分化出两枚柱头突起，以后继续生长形成羽状柱头。当幼穗分化进入药隔形成期后不久，颖片、内外稃等覆盖器官迅速伸长，穗体积和重量也迅速增加。四分体形成期 形成药隔的花药进一步发育，在花粉囊(小孢子囊)内形成花粉母细胞(小孢子母细胞)。与此
43、同时，雌蕊柱头明显伸长呈二歧状，胚囊(大孢子囊)内形成胚囊母细胞(大孢子母细胞)。花粉母细胞经减数分裂形成二分体，再经有丝分裂形成四分体。此时旗叶全部展开，其叶耳与下一叶的叶耳距 35cm。2穗分化进程的差异(1)不同麦区穗分化进程的差异。我国不同麦区自然生态条件和品种生态类型不同，麦穗分化的起止时期与长度各有不同(表 26)。幼穗分化时期长短的差异是构成不同麦区产量结构差异的重要原因，一般穗分化期长的地区易形成大穗结构。 (2)群体内主茎与分蘖穗分化进程的差异。在同一块田的小麦群体内，主茎穗分化时期与速度较为接近，主茎与分蘖穗分化存在一定的差异。主要表现为分蘖穗分化开始晚，经历时间短，但分蘖
44、穗发育快，在穗分化前期、中期(拔节前)都有分蘖赶主茎的趋势。同级分蘖之间一般相邻分蘖分化期相差一期。进入小花分化后，大田穗群分化趋于一致，此时正值拔节期(表 27)。(3)一穗内小穗小花分化发育的差异。幼穗内不同部位小穗小花发生时间不同，分化进程也存在明显差异，即同一小穗内小花从基部向顶部顺序分化，其中 14 朵小花分化强度大，平均 12d 形成一朵，以后分化转缓，需 23d 形成一朵；每穗内小穗的分化顺序是中、下部中部中、上部基部顶部，而不同小穗位的同位小花分化顺序却是中部中、上部中、下部顶部基部。顶部与基部小花发生顺序与小穗发生顺序颠倒，基部小穗发生虽较顶部早，但小花分化进程慢，故基部小穗
45、小花多退化。(三)小穗、小花的退化1.退化表现。当发育最早的小花进入四分体期后，12d 内凡能分化到四分体的各小花，集中发育到四分体期。此时全穗已停止分化新的小花。凡未发育到四分体的小花均停止在原有的分化状态，在 45d内先后退化萎蔫。2。小花两极分化的转折点。四分体期是小花两极分化的转折点。已形成四分体或花粉粒的小花，也可能因不良环境条件影响花粉发育或受精，导致不能结实。3。什么部位的小花容易退化。因一穗内不同小穗小花分化时间差异和发育的不均衡性，同一小穗内晚形成的上位小花容易退化，穗基部和顶部小穗，特别是基部小穗容易成为不孕小穗(全部小花退化)。4。小花退化的生理机制。目前不完全清楚，除发
46、育时间限制外，营养限制可能是小花退化的重要原因。在小花原基分化至开花期，伴随穗分化和发育，茎秆迅速伸长生长，穗与茎之间以及穗内小穗、小花之间存在着对同化物的竞争。在这种竞争中，穗相对于茎秆、晚发育的小花相对于早发育的小花是弱势库。有调查表明，开花期每个可育小花需要占有穗干物质约 10mg。现代矮秆品种比传统高秆品种具有较多的穗粒数，主要是因为矮秆基因降低了茎秆的生长，使开花前植株同化物较多地分配到穗中。(四)影响穗分化的环境因素1。光照。短日照可延长光照阶段发育，有利于增加每穗小穗数。雌雄蕊原基分化至四分体期要求较强的光照，此期弱光会使性细胞发育不良，退化小花增多。2。温度。一般认为，幼穗分化
47、过程中温度在 10以下可延缓分化进程，延长分化时间，有利于形成大穗，因此，春季气温回升慢的年份，易形成多粒的产量结构。3。水分。干旱加快穗分化速度，缩短穗分化时间，使穗短而粒少，特别是药隔形成至四分体形成期，是小麦对水分反应最敏感时期(需水临界期)，必须保证足够的水分供给。4。氮素。氮素充足可增加小花分化数，药隔期施肥可减少退化小花数。但在高产条件下，不适当的增加氮肥，特别是拔节前施氮过多，常造成茎叶徒长，群体郁蔽，光照不足，从而降低小花结实率。12七、子粒形成与灌浆(一)抽穗、开花和受精1。抽穗麦穗从旗叶鞘中伸出一半时，称为抽穗2。开花抽穗后 35d 开花。开花的顺序是先主茎后分蘖，先中部小
48、穗而后渐及穗的两端，同一小穗则是由基部小花依次向上开。全穗开花约持续 35d。开花时，花粉粒落在柱头上，一般经 12h 即可发芽，并在 2436h 之间完成受精过程。3。开花所需条件开花期间是小麦植株新陈代谢最旺盛的阶段，需要大量的能量和营养物质。（1）温度。开花的最低温度为 911，最适温度为 1820，最高温度 30，高于 30且土壤干旱或有干热风时，影响受精能力而降低结实率。（2）水分。此期对缺水反应敏感，需保持良好的土壤水分条件。最适宜开花的大气湿度为7080，湿度过大，花粉粒易吸水膨胀破裂。(二)子粒形成与灌浆成熟小麦从开花受精到子粒成熟，历时 3040d(少数地区可达 60d 以上
49、)，根据此期子粒内外部的变化可分为三个过程(图 26)。1子粒形成过程 从受精坐脐开始，历时 1012d。此期胚和胚乳迅速发育，胚乳细胞数目在此期决定，因而是形成子粒潜在库容的时期。该期明显的特点是子粒长度增长最快，宽度和厚度增长缓慢；子粒含水量急剧增加，含水率达 70以上，干物质增加很少(千粒重日增长量 0406g)；子粒外观由灰白逐渐转为灰绿，胚乳由清水状变为清乳状。当子粒长度达最大长度的 34 时(多半仁)，该过程结束。子粒形成的胚乳细胞数目为 100000200000 个，依品种和环境条件而异。许多研究表明，胚乳细胞数目与子粒重呈正相关关系。2子粒灌浆过程 从多半仁开始，到蜡熟前结束，历经乳熟期和面团期二个时期。(1)乳熟期。历时 1218d，子粒长度继续增长并达最大值，宽度和厚度也明显增加，并
