1、第四章 蕨类植物 （Pteridophyte）,2,一、蕨类植物概述,羊齿植物； 维管植物； 孢子植物； 颈卵器植物； 世代交替明显； 孢子体远比配子体发达，但都能独立生存 绝大多数为草本，极少数为木本。,二、蕨类植物的主要特征,1）植物体的形态结构 孢子体：,（1）孢子体有根、茎和叶的分化。 （2）根：主根不发达。大多数具不定根。 （3）高等蕨类大多仅具根状茎；低等蕨类多具气生茎；一些种类既有气生茎，又有根状茎。 （4）维管组织主要由初生木质部和初生韧皮部构成，木质部含有管胞或导管，韧皮部含有筛管或管胞。,（5）出现了支持和输导作用的中柱。,（1）原生中柱包括单中柱、星状中柱、编织中柱,（2
2、）网状中柱、真中柱和散状中柱是最进化的类型,（6）叶的类型多样。,从进化水平上分为小型叶和大型叶。,小型叶：无叶柄、叶隙，仅有一条不分枝的叶脉。石松科、卷柏科,大型叶：具叶柄，有或无叶隙，叶脉多分枝。如真蕨类。,从功能上分为营养叶和孢子叶。,孢子叶：能产生孢子囊和孢子的叶，又称能育叶。 营养叶：仅能进行光合作用的叶，也称不育叶。,同型叶：同一植株上的叶没有明显分化，兼有营养和生殖的功能 异型叶：同一植株上的营养叶和孢子叶有明显的形态差异。,从形态上分为同型叶和异型叶。,（7）孢子囊和孢子,孢子囊穗：小型叶蕨类，单生在孢子叶叶腋，孢子叶通常在枝的顶端形成穗状。,孢子囊群：大型叶陆生蕨类，孢子囊长
3、在一个特化的孢子叶背面边缘。,孢子果：大型叶水生蕨类。,孢子果,孢子囊穗,孢子囊群,孢子囊从结构和发育上分为2类：,厚孢子囊：孢子叶的一群原始细胞发育产生，孢子囊成熟时壁由多层细胞组成。原始类型,薄孢子囊：孢子叶的一个原始细胞发育产生，孢子囊成熟时壁由一层细胞组成。进化类型,松叶蕨厚孢子囊,蕨薄孢子囊,孢子囊壁由单层或多层细胞构成，在细胞壁上有不均匀增厚的环带环带着生的位置有多种形式，如海金沙的顶生环带，芒萁属的横行中部环带，金毛狗脊属的斜形环带，水龙骨属的纵形环带等。,孢子,同型孢子：同一个孢子体上的孢子囊中经减数分裂形成单倍体的孢子，孢子的形态、大小相同。绝大多数蕨类。,异型孢子：同一植物
4、体上产生的大小两种孢子，称异形孢子。孢子体上的孢子囊有大小两种类型，大孢子囊中产生大而少的大孢子，在小孢子囊中产生较小而多的小孢子，大孢子萌发产生雌配子体，小孢子萌发产生雄配子体。卷柏和少数水生蕨类。,1）植物体的形态结构 配子体：,孢子萌发后直接形成配子体，蕨类植物的配子体又称原叶体。 配子体小，绝大多数为背腹性的叶状体，心形，绿色，下生假根，精子器与颈卵器均生在腹面。精子螺旋状，具多数鞭毛。,原始类型：生长在地下，辐射对称的圆柱体或块状，无叶绿素，与真菌共生获取营养，形体小。,大多数蕨类：生在阴湿的地表，具背腹分化的绿色叶状体。腹面产生颈卵器和精子器。独立生活,松叶蕨配子体,颈卵器,精子器
5、,精子和卵子,精子多鞭毛。配子体产生的精子和卵，在受精时还不能脱离水的环境。,受精卵发育成胚，幼胚暂时寄生在配子体上，长大后配子体死亡，孢子体即行独立生活。,配子体上长成孢子体,胚的结构,2）蕨类植物的生活史,蕨类植物的生活史均具世代交替，孢子减数分裂。但和苔藓植物相比又有所不同，蕨类植物是孢子体发达的异形世代交替，配子体虽微小，但大多可独立生活。,三、蕨类植物的分类,1植物体无真根，仅具假根，孢子囊形成聚囊 松叶蕨亚门 1植物体均具真根，不形成聚囊，孢子囊单生，或聚集孢子囊群。2植物体具明显的节和节间，叶退化成鳞片状，不能进行光合作用，孢子具弹丝楔叶亚门2植物体非如上状，叶绿色，小型叶或大型
6、叶，可进行光合作用，孢子均不具弹丝。 3小型叶，幼叶无拳曲现象。4茎多为二叉分枝，叶小形、鳞片状，孢子叶在枝顶端聚集成孢子叶穗，孢子同型或异型，精子具2条鞭毛 石松亚门 4，茎粗壮似块茎，叶长条形似韭菜叶，不形成孢子叶穗，孢子异型，精子具多鞭毛水韭亚门 3大型叶，幼叶有拳曲现象，孢子囊在孢子叶的背面或边缘聚集成孢子囊群。真蕨亚门,蕨类植物的分类，各植物学家观点不一致。我国蕨类植物学家秦仁昌教授将蕨类植物分为5个亚门：石松亚门、水韭亚门、松叶蕨亚门、楔叶亚门和真蕨亚门。,（1）石松亚门,代表植物1石松,孢子体具有根茎叶分化，茎多二叉分枝；编织中柱；小型叶；孢子囊着生在孢子叶叶腋处， 形成孢子囊穗
7、。孢子同型。 配子体为不规则的块状体，有假根，无叶绿体，与特定的真菌共生。,石松配子体纵切,精子器和颈卵器生于配子体并埋在组织中。 精子器卵圆形，具厚壁，产生双鞭毛的精子。 颈卵器露出配子体外。受精时，精子借助于水游入其中，与卵结合为受精卵，并发育为胚。,代表植物2卷柏,叶有叶舌，小型叶，鳞片状；茎分为表皮、皮层和中柱3部分。内有横桥细胞。初生木质部中有导管。原叶体独立生活时间短。孢子异型。,示叶舌,孢子异型。孢子囊穗，四棱形。大孢子囊产生大孢子，发育为雌配子体。小孢子囊产生小孢子，发育为雄配子体。配子体极度退化，是在孢子壁内发育的。胚形成孢子体并附着在雌配子体上。,孢子体附着在雌配子体,孢子
8、囊穗,示大小孢子囊,小孢子囊,小孢子（中间为小孢子囊）,（2）水韭亚门,代表植物水韭,1、植物体为草本，有根、茎叶的分化； 2、具根托（属于茎），先端生不定根； 3、茎块茎状，原生中柱，有次生生长结构； 4、叶条形丛生，具叶舌； 5、孢子叶有大小之分，孢子异型； 6、配子体极度简化，有雌雄配子体之分。,中华水韮,（3）松叶蕨亚门,代表植物松叶蕨,1、植物体为草本，有茎、叶的分化； 2、无真根、具单细胞假根； 3、茎分为根状茎和二叉分枝的气生枝；为星状中柱。 4、叶鳞片状，小型叶，无叶脉和气孔； 5、孢子三个聚生，孢子囊3室，生于叶腋，孢子同型； 6、配子体小，雌雄同株。,松叶蕨根状茎,气生茎,
9、表皮外壁角质加厚，示气孔,孢子囊、茎、叶,孢子同型,配子体呈不规则圆柱状、棕色，有单细胞假根。有共生菌丝。配子体表面有颈卵器和精子器，精子多鞭毛，受精时离不开水，胚的发育需要菌丝的共生。,松叶蕨配子体,示表面精子器,（4）楔叶亚门,代表植物犬问荆,1、植物体有根、茎叶的分化； 2、有不定根； 3、茎有节和节间之分，有时生块状茎，管状中柱到具节中柱，木质部内始式； 4、叶小型，不发达，轮生成鞘状； 5、孢子叶又称孢囊柄，孢子同型或异型； 孢子的外壁分裂成4条弹丝，水分减少时松开，水多时又可以卷起来。 6、配子体具背腹性。,成熟孢子弹丝,问荆配子体,常见植物举例,1、木贼：茎有明显的节和节间 。,
10、2、犬问荆：营养枝节上具多数轮生分枝，生殖枝顶端生孢子叶球,3、节节草：节、节间明显，叶成为膜状。,（5）真蕨亚门,1、植物体有根、茎、叶的分化； 2、根为不定根； 3、除树蕨外，茎为根状茎，中柱有原生中柱、管状中柱和多环网状中柱，木质部有各式管胞，有的具导管。表皮往往具各式磷片或毛，具保护作用。,4、叶为大型叶，幼叶拳卷，成熟后由叶柄和叶片2部分组成。结构如图所示：,5、孢子囊一般生在孢子叶的边缘或背面，由多数孢子囊聚集一起构成孢子囊群。有的孢子囊群具有囊群盖。原始种类的孢子囊壁是多层细胞，无环带；较进化的种类孢子囊壁为1层细胞，有环带。,孢子囊群,较进化的孢子囊结构,6、孢子在适宜的环境中
11、，萌发成为心脏形的扁平配子体，称为原叶体。配子体能进行光合作用，行独立生活。为扁平叶状结构，腹面生有假根。,配子体的假根之间生有许多精子器。腹面心形凹陷之处生有许多颈卵器。分别产生精子和卵，在有水条件下受精，产生合子。合子在颈卵器中发育成胚，而后成长为幼孢子体，暂依附配子体。不久配子体死去，成长为独立的孢子体。,精子器,颈卵器,球子蕨精子,蕨类的生活史,真蕨亚门可分为3个纲：厚囊蕨纲、原始薄囊蕨纲和薄囊蕨纲,（1）厚囊蕨纲 孢子囊壁由几层细胞。孢子囊较大，有几个细胞共同起源，为同型孢子。 配子体的发育需要菌根共生。,瓶尔小草,福建莲座蕨,（2）原始薄囊蕨纲 孢子囊壁由单层细胞，在一侧具有盾形环
12、带。孢子囊由1个细胞发育，但囊柄可由多细胞发生。 配子体为长心形的叶状体。,紫萁,紫萁：营养叶绿色，具开放性二叉分枝叶脉，孢子叶小，黄褐色，狭线形，边缘生有大量孢子囊，孢子绿色。根茎粗短，被众多的叶柄残基所包围，不定根棕褐色。,（3）薄囊蕨纲 孢子囊起源于1个细胞，聚集成孢子囊群。囊群盖有或者无。水生蕨类形成孢子果，异型孢子，大多数种类为同型孢子。 孢子囊壁由1层细胞构成，具各式的环带。有2个不加厚的细胞称为唇细胞。,孢子果,薄囊蕨纲可分为3个目：水龙骨目、苹目和槐叶萍目,水龙骨目,肾蕨,贯众,里白,芒其,巢蕨,孢子异型。孢子生长在孢子果中。,苹目,苹,苹：根状茎横走，节上生有不定根。叶柄长，
13、顶生4小叶呈十字形排列。,槐叶萍目,槐叶萍,满江红,满江红：植株呈三角形，幼时呈绿色。秋冬时节，它的叶内含有很多花青素，群体呈现一片红色，所以叫做满江红。个体很小，呈三角形、菱形或类圆形。根状茎细弱，横卧，羽状分枝，须根下垂到水中。叶细小如鳞片，肉质，在茎上排列成两行，互生；每一叶片都深裂成两瓣：上瓣肉质，浮在水面上，绿色，秋后变红色，能进行光合作用；下瓣膜质，斜生在水中，没有色素；孢子囊果成对生于分枝基部的沉水叶片上。满江红常与蓝藻中的鱼腥藻共生，鱼腥藻能固定大气中的氮气,（6）蕨类植物的起源和进化,据化石证明：蕨类植物起源于裸蕨植物。而多数人认为，裸蕨起源于绿藻。少数认为起源于苔藓植物。,裸蕨代表莱尼蕨。,没有真正的根、茎、叶分化。有根状茎和气生茎的分化。根状茎上有单细胞的假根，气生茎常二叉分枝，表皮角质化并具有一定的气孔。 单中柱：木质部为环纹管胞，外围薄壁细胞组成的韧皮部。 孢子囊壁有几层细胞组成，没有自行扩散孢子的结构，孢子具坚韧的外壁等。,
