进化论发展史综述.doc

1、- 1 -进 化 论 发 展 史 综 述钱增强（西北大学生命科学学院 2003 级生态学硕士研究生 学号：20032612）摘要：进化论是生物科学的核心理论。为了对进化论给出一个总体认识，本文对其发展史进行了回顾，重点介绍了在此过程中出现的学派的主要情况。在此基础上，本文还对其发展前景进行了展望。关键词：进化论； 达尔文主义；分子进化；非线性进化生物学；发展史进化论是生物科学的核心理论，也是生物科学中最大的统一理论。伴随着科学的发展和人类认识水平的提高，进化论经历了一个由推论到验证、由定性到定量、由零散到系统的发展过程。同时，针对由于相关科学进步所带来的新的疑问，进化论学者提出了一系列的学说加

2、以解释，从而呈现出一派百家争鸣的气象。特别是进入 20 世纪 50 年代后，分子生物学的迅速发展给包括进化论在内的生物科学各个领域带来了勃勃生机。20 世纪 60 年代以前，进化学界的主要精力主要集中在表型水平和染色体水平上，而在此之后，则逐渐深入到了分子水平，从而触及到了生物进化研究的本质。为了给出对进化理论的一个总体认识，本文对其发展史进行了回顾，并重点介绍了各个阶段出现的一些主要理论学派。最后，在此基础上，本文还对进化理论的发展前景进行了展望。1进化论发展史回顾进化思想源远流长。然而，历史上第一个提出比较系统的进化理论的学者应该是法国博物学家拉马克（Jean-Baptiste de La

3、marck, 17441829） 。此后，不同的学者从各自不同的知识领域或立足点出发，提出了一系列理论学说，而进化理论也在这些理论学说的相互竞争、相互补充中得到逐渐完善和发展。下面就针对这些理论学说进行一简单介绍。1.1 拉马克主义拉马克是一位博学的植物学家、动物学家和进化论者，一生建树颇丰。他是无脊椎动物学及无脊椎动物古生物学的创始人，并首次提出了“生物学”的名称。1809 年，拉马克发表了他一生中最重要的著作动物哲学 ，系统阐述了自己的进化学说。拉马克学说的基本内容和主要观点可以归纳如下： 传衍理论。一切物种，包括人类在内，都是由其它物种变化、传衍而来，而物种的变异和进化又是一个连续、缓慢

4、的过程。 进化等级说。自然界中的生物存在着由低级到高级、由简单到复杂的一系列等级（阶梯） ，生物天生具有向上发展的内在趋势，这也是进化的动力和方向。拉马克根据动物历史发展的状况，提出了动物系统树，这是他对进化论的另一贡献。 环境的改变使生物发生适应性的进化，环境的改变能够引起生物的变异，环境的多样性是生物多样性的主要原因。在一般情况下，外界环境对植物和无神经系统的低等动物具有直接的影响，使它们发生直接变异，即“环境机能形态构造” 。对于有神经系统和习性复杂的动物，环境对它们的影响则是间接的，即“环境需要习性机能形态结- 2 -构” 。在拉马克看来，变异和适应是等同的，环境变化直接导致变异发生，

5、称之为直接适应论。 对于有神经系统和习性复杂的动物产生变异（适应）的原因，除环境变化和杂交外，更重要的是通过用进废退（theory of use and disuse）和获得性状遗传（theory of the inheritance of acquired characters） 。后者是拉马克论述动物进化原因的两条著名法则。所谓用进废退，即经常使用的器官就发达，不使用就退化；而所谓获得性状遗传，即上述的变化是可遗传的。 最原始的生物源于自然发生。例如，纤毛虫、水螅、蠕虫等，都可短期内直接由非生物产生出来，之后通过持久的斗争以趋于完善，从而逐渐向高等动物过渡。显然，这是一种生物进化多元论的观

6、点。总的说来，拉马克学说主观推测较多，引起的争议也多。但它也以其较完整性、较系统性，对后世产生了较大的影响。1.2 达尔文主义1859 年，英国博物学家达尔文（Charles Robert Darwin, 18091882）正式出版了物种起源 （The Origin of Species）一书，系统阐述了他的进化学说。达尔文学说的基本内容和主要观点可以归纳如下： 世界是进化的，物种不断变异，新种产生，旧种灭亡。 生物进化是逐渐和连续的，不存在不连续的变异和突变，即“自然界没有飞跃” 。 关于适应的起源。按照达尔文的观点，适应是两步适应，也称间接适应，第一步是变异的产生，第二步是通过生存斗争的选

7、择，即变异是不定向的， “变异选择适应” 。 关于自然选择。任何生物产生的生殖细胞或后代的数目要远远多于可能存活的个体数目（繁殖过剩，overproduction ） ，因而生物必然要为生存而斗争（struggle for existence） 。在后代中，那些具有最适应环境条件的有利变异的个体将有较大的生存机会，并繁殖后代，从而使有利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。 生物间存在着一定的亲缘关系，渊源于共同的祖先。共同起源是生物进化一元论的观点，与拉马克的看法不同。总之，选择学说是达尔文学说的核心理论，这一理论经受了时代的考验，而生存斗争和适者生存是选择学说的核心理论，自然选择决定物种的适应

8、方向和空间地位，是生物进化的动力。达尔文学说是对进化论研究成果全面、系统的科学总结，是进化论发展史上划时代的里程碑，也是现代进化论的主要理论源泉。但达尔文学说也有一些不足之处。例如，达尔文同意拉马克的获得性状遗传理论，这是没有根据的，因为只有遗传的变异才具有明显的进化价值；在变异、进化等问题上，达尔文较多地联系到个体，实际上进化是群体在长期内遗传上的变化，只有在群体范围内遗传变异才有进化意义；又如，达尔文比较注重个体存活的进化价值，但实际上适者生存主要是由于产生更多的后代，并不杀死竞争对手；再如，达尔文强调了物种形成的渐变方式，多次引用“自然界没有飞跃”的观点，这是不全面的。现在公认，骤变也是

9、物种形成的重要方式。1.3 新拉马克主义- 3 -在达尔文死前和死后的一段时间，由于当时在一些科学难题上没能做出令人满意的解答，自然选择学说越来越失去其吸引力。这种状况一直持续到 20 世纪 30、40 年代“现代综合理论”统一了进化论与遗传学为止，这个时期也被称为“达尔文主义的日食” 。到1900 年前后，自然选择学说的声誉跌到了低谷。大多数生物学家都支持别的学说，其中信奉者最多的是新拉马克主义（Neo-Lamarckism） 。之所以称之为“新拉马克主义”是为了与拉马克提出的其他显然已经不合时宜的进化理论有所区别。在 19 世纪末和 20 世纪初新拉马克主义非常流行，甚至当时著名达尔文主义

10、者斯宾塞、海格尔都认为只有把自然选择学说和新拉马克主义结合起来才能正确地解释进化。新拉马克主义最早出现在法国，以后遍及全世界。其早期学者有帕卡德（Packard ） 、科普（E. D. Cope） 、勒唐得克（ F. le Dantecl） 、西奥多拉 埃默尔（T. Eimer） 、奥斯本（H. F. Osborn）等。 20 世纪比较突出的有居诺（L. Cunot） 、汪德比尔特（Wintreberrt）等。新拉马克主义者否认自然选择的真理性，或认为自然选择只是进化的辅助因素。该学派认为，生物具有很大的可塑性，环境发生变化时生物就会发生相应的变异，以适应新的环境条件。这样的变异被认为是定向变

11、异，是生物在后天环境中所获得的，简称获得性状。该学派强调获得性状能够通过生殖细胞直接传递给后代，主张生物是通过获得性状及其遗传而进化的。在魏斯曼开始质疑、否认后天获得性遗传之后，新拉马克主义者面临着用实验证明自己的难题。但是新拉马克主义者能够用来支持自己的实验很少，他们反复引用的实验也可以有别的解释。例如，法国生理学家布朗-塞奎(Charles Edouard Brown-Sequard，18171894)曾经做过一个实验，损害豚鼠的大脑，则豚鼠的后代会出现痫癫。但是这并不足以证实痫癫就是遗传而来，也有可能大脑的损伤产生了一种毒素，传递到子宫中而影响了胚胎的发育。遗传学诞生后，新拉马克主义者被

12、逼入了绝境，更需要用实验来证明自己。其中最热衷于此的是奥地利生物学家卡姆梅勒(Paul Kammerer，1880-1926) ，他用两栖动物做了许多实验以证明环境能够导致可遗传的适应性变化，其中最著名的一个是他在第一次世界大战前做的产婆蟾实验。然而，1926 年爆发的作假丑闻导致了卡姆梅勒的自杀。在卡姆梅勒死时，新拉马克主义在西方国家已接近破产，这个丑闻不过是压垮骆驼的最后一根稻草，但是新拉马克主义在苏联却正在兴起。苏联政府邀请卡姆梅勒去苏联，就是想让他领导对抗遗传学的运动。卡姆梅勒的自杀使得这场运动被推迟了，直到 1935 年有了合适的人选李森科。米丘林-李森科主义其实也是一种新拉马克主义

13、，这场政治闹剧在把苏联的遗传学家消灭殆尽，压制俄国生物学研究达 30 年之久之后，终于在 1964 年降下了帷幕。但是新拉马克主义并没有彻底退下舞台，并在生物学界之外、特别是在人文学界仍然大有市场。在现代的新拉马克主义学派中，汪德比尔特有一定的代表性。他认为，新种的创造是生物普遍反应的结果，不能取决于局部的基因突变；认为用突变不能解释进化，因为突变获得的新基因是退化畸形的；同时，突变也不能产生进化，因为它只是种内的变异；原生质创造了必需的适应性，这种适应性由基因传递到后代，基因只是细胞质的工具。因此，只能用生理和生化的功能来分析，才能解释生物的进化。新拉马克主义学派对生物进化的原因，对获得性状

14、遗传机制等重大问题作了种种研究和论述，这是达尔文主义所未能涉及的方面。该学派的研究有的相当深入，并从理论上作了某些有价值的说明。其中有些论点尽可能地运用物理、化学的原理揭示了先辈科学家的预言，有相当的说服力，对生物进化论的发展产生过积极的影响。新拉马克主义的主要缺陷在于对变异缺少分析，不能区分基因型和表现型，以为表现型的变化就可以遗传下去（即获得性状遗传） 。- 4 -1.4 新达尔文主义达尔文学说形成于生物科学尚处于较低水平的 19 世纪中叶，因而，伴随着生物科学的发展必然会暴露出其不足，理论本身就不断被修正和改造。达尔文学说经历了两次大修正，第一次修正是对达尔文学说的一次“过滤” ，消除了

15、达尔文进化论中除了“自然选择”以外的庞杂内容，如拉马克的“获得性状遗传”说，布丰的“环境直接作用”说等等，而把“自然选择”强调为进化的主要因素，把“自然选择”原理强调为达尔文学说的核心。这次修正的结果是形成了新达尔文主义（Neo-Darwinism） 。在新达尔文主义学派中，除了 19 世纪的魏斯曼（August Weismann, 18341914） 、孟德尔（Gregor Johann Mendel, 18221884） 、德弗里斯（Hugo de Vries, 18481935）外，20世纪的主要代表是约翰森（Wilhelm Johannsen, 18571927）和摩尔根（Thomas

16、 Hunt Morgan, 1866 1946） 。作为新达尔文主义的创立者，德国动物学家魏斯曼曾用 22 世代连续切断小鼠尾巴而未见遗传的实验来反对拉马克的获得性状遗传的观点。他提出了种质学说（Germ-Plasm Theory） ，即生物体是由种质和体质组成的；种质是生殖细胞，体质是体细胞，因此新物种的形成是由种质产生的，二者不能转化；环境条件只能引起体质的改变而不能引起种质的变化，因此获得性状是不能遗传的。奥地利遗传学家孟德尔提出了“遗传因子说” ，即控制生物性状的遗传物质是以自成单位的因子（即后来的“基因” ）存在着，它们可以隐藏不显，但不会消失；因子作为遗传单位在体细胞中是成双的，在

17、遗传上具有高度的独立性；因此，在减数分裂形成配子时，成对因子互不干扰彼此分离并通过因子重组再表现出来（即分离定律 Law of Segregation 和自由组合定律 Law of Independent Assortment） 。孟德尔的观点说明了支配遗传性状的是因子，而不是环境。这与达尔文获得性遗传的说法显然不同。荷兰植物学家德弗里斯通过对月见草（Oenothera odorata Jacq.）的研究，提出了“突变论” （mutation theory, mutationism，亦称骤变论 Saltationism） ，认为进化并不一定通过微小变异（连续变异）而形成，变异可以是一种不连续的

18、突变，由突变引起而直接产生新种。显然，在德弗里斯看来，自然选择在进化中的作用并不重要，只是对突变起过筛作用。“突变论”在历史上曾发生过很大影响，使许多学者对达尔文的进化论产生了怀疑。但后来细胞遗传学的研究表明，月见草产生变异体是由于染色体畸变（有的是数量变异如产生了四倍体或三倍体；有的是结构变异如发生了易位） 。那里出现的是一些变异体，还不能说是新种，因为这些变异体之间往往还能杂交产生后代，而且这种现象在自然界比较罕见，不能据此就推翻达尔文的种系渐变论。尽管如此，他的“突变”一词却为摩尔根所采用而保留下来，但已转用于十分不同的遗传现象。1909 年，丹麦学者约翰森发表了“纯系说” （Pure

19、Line Theory） 。在这一学说中，他首先提出了基因型和表现型的概念，并明确把孟德尔的遗传因子称为“基因” 。按照这一学说，生物的变异可以区分为可遗传变异基因型和不遗传变异表现型；在一个基因型混杂的群体中选择是有效的；而在纯系内，不同个体所表现的差异是表现型的，不能遗传，所以在纯系内选择并无效果。1926 年，美国细胞遗传学家摩尔根发表了他的名著基因论 （Gene Theory） ，创立了“基因论” ，并因此在 1933 年获得了诺贝尔奖。他认为基因在染色体上呈直线排列，从而确立了不同基因与性状之间的对应关系，使得人们可以根据基因变化来判断性状的变化；同时，他还认为，生物的基因重组是按一

20、定的频率必然要发生的，它的发生与外界环境没有必然的联系；并认为这种变异已经发生就以新的状态稳定下来。因此，获得性状是不遗- 5 -传的。魏斯曼的种质学说、孟德尔的“遗传因子说”和德弗里斯的“突变论” ，从不同侧面引入了骤变进化的模式，并强调了遗传变异的作用。而作为新达尔文主义在 20 世纪成就的集中反映，约翰森的“纯系说”和摩尔根的“基因论”通过对基因的研究，揭示了遗传变异的机制，克服了达尔文学说的主要缺陷；同时，又通过遗传学的手段从事进化论的研究，为进化论进入现代科学行列奠定了基础。但是，新达尔文主义是在个体水平上，而不是在群体范畴内研究生物进化的，因此，用这一学说解释生物进化在总体上会有一

21、定的局限性。同时，这一学派中的多数学者，漠视自然选择在进化中的重要地位，因此他们不可能正确地解释进化的过程。1.5 现代达尔文主义达尔文学说第二次大修的结果是现代达尔文主义（Modern Darwinism） 。现代达尔文主义亦称综合进化论（The Synthetic Theory，包括后来的新综合理论） ，是达尔文主义选择论和新达尔文主义基因论综合和提高的产物。该学派是现代进化论中是最有影响的一个学派，有许多著名的学者，如英国学者霍尔丹（J. B. S. Haldane, 18921924） 、费希尔（R. A. Fisher, 18901962） 、苏联学者施马里高践等。其中最突出的是美籍

22、苏联学者杜布赞斯基（Theodosius Dobzhansky, 19001975） 。1937 年，杜布赞斯基出版了遗传学和物种起源一书，标志着综合理论的形成。现代综合进化论主要包括以下几个方面的内容： 自然选择决定进化的方向，遗传和变异这一对矛盾是推动生物进化的动力； 种群是生物进化的基本单位，进化机制的研究属于群体遗传学范畴，进化的实质在于种群内基因频率和基因型频率的改变及由此引起的生物类型的逐渐演变； 突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。突变是生物界普遍存在的现象，是生物遗传变异的主要来源。在生物进化过程中，随机的基因突变一旦发生，就受到自然选择的作用，自然选择的实质是“一个群

23、体中的不同基因型携带者对后代的基因库做出不同的贡献” 。但是，自然选择下群体基因库中基因频率的改变，并不意味着新种的形成。还必须通过隔离，首先是空间隔离（地理隔离或生态隔离） ，使已出现的差异逐渐扩大，达到阻断基因交流的程度，即生殖隔离的程度，最终导致新种的形成。进入 20 世纪 70 年代，以杜布赞斯基进步过程的遗传学一书的发表（1970 年）为标志，在原来综合理论的基础上，出现了现代达尔文主义的新综合理论。新综合理论亦称分子水平的综合理论，其成就主要表现在对进化的选择机制的研究方面，它回答了原来的综合理论难以解答的问题。在选择机制的研究中，杜布赞斯基的工作表明，自然群体是极其异质的，即存在

24、明显的多态现象。他认为，生物之所以会在杂合状态中保留许多有害的、致死的等位基因，是因为在自然界中存在着多种选择模式。其中有消除有害等位基因的“正常化选择” （normalizing selection） ，在位点上保留不同等位基因的“平衡性选择”（balancing selection） ，促使有利突变等位基因频率增加的“定向选择” （directional selection） 。在现代综合进化论看来，自然选择是连接物种基因库和环境的纽带。基因的突变是偶然因素，与环境没有必然的联系；而选择是反偶然的因素，它自动地调节突变和环境的相互关系，把偶然性纳入必然的轨道，由此产生了适应和上升的进化。从

25、这个意义上说，自然选择不仅起过筛的作用，而且在物种形成中有创造性的意义。现代达尔文主义重申了达尔文自然选择学说在生物进化中的主导地位，并用选择的新概念（“选择模式” ）解释达尔文进化论中的许多难点，否定了获得性状遗传是进化普遍法则等流行很久的假说，使生物进化论进入现代科学行列。但是，这一学说的实验性工作基- 6 -本上限于小进化（种内进化）领域，对于大进化（种间进化）基本上未超出类推的范围。同时对一些比较复杂的进化问题（如新结构、新器官的形成；生物适应性的起源；变异产生的原因问题；分子水平上的恒速进化现象；生物进化中出现的大爆炸、大绝灭等）还不能做出有说服力的解释。1.6 直生论在 19 与

26、20 世纪之交的许多博物学家看来，与拉马克主义紧密相关的另一种机制是直生论。普及“直生论”这个术语的是西奥多拉埃默尔（T. Eimer） ，他原先是一个新拉马克论者，后来，直生论这个术语被美国的古生物学家用于描述系统进化趋势。俄国生物学家里奥.S.伯格是直生论的坚定支持者，但是最知名的代表或许要算美国古生物学家亨利费尔菲尔德奥斯本。直生论（Orthogenesis）主张生物进化具有一种直线式的方向，这种方向是由特定的内在力量预先决定的，它不受环境的影响，与自然选择无关。马和象的系统发育被认为是典型的例子。如马的体躯由小到大，脚由多趾到单趾；象由小型短鼻到大型长鼻等。此外，还有骆驼、鹿、蛇颈龙等

27、的进化，也属这种类型。居诺（1951）还认为，直线式进化还可以分为多种路线，如向增长方向进化、向过长方向进化、向退化方向进化、以及向创新方向进化。在进化中，如某些器官只顾向前发展，即使到了极限仍不回头，最后还可能成为某种包袱。然而，许多学者对上述这些例子却存在不同的看法。他们认为，这些例子都可以用自然选择原理来阐述。直生论与拉马克的“内生倾向”的观点有些近似。二者的关键性区别在于，直生论认为进化的趋势是非适应性的。直生论认为物种并不是对环境做出被动式的回应，相反，直生代表了一种非功利性的力量，在某些情况下，这种力量可以导致物种灭绝。1.7 分子进化中性学说1968 年，日本学者木村资生(Mot

28、oo Kimura, 19241994)根据分子生物学的研究，主要是根据核酸、蛋白质中的核苷酸及氨基酸的置换速率，以及这些置换所造成的核酸及蛋白质分子的改变并不影响生物大分子的功能等事实，提出了分子进化中性学说（Neutral Theory of Molecular Evolution）或简称中性学说（Neutral Theory） 。1969 年，美国人金（J. L. King）和朱克斯（T. H. Jukes）发表了“非达尔文主义进化”（Non-Darwinian Evolution） ，也以大量分子生物学资料阐述了这一学说。然而，要真正对中性学说有深入的理解，就必须首先了解分子进化相关知

29、识，并在此基础上展开讨论。1.7.1 什么叫分子进化？生物进化是以生物大分子为基础的，只有从分子水平上研究生物进化才能触及生物进化的本质，同时也是我们采用更加直接的手段研究生物进化成为可能。达尔文学说的核心是选择理论，认为自然选择决定物种的适应方向和空间地位，是进化的动力，但限于当时科学发展的水平，没有对进化的机制、特别是分子机制进行论述。进入 20 世纪 50 年代后，分子生物学的迅猛发展给包括进化在内的生物科学的各个领域带来了勃勃生机。20 世纪 60 年代以前，进化学界的主要精力主要集中在表型水平和染色体水平，而 60 年代以后则深入到了分子水平。- 7 -分子进化学的发展，可以划分为两

30、个时期。第一个时期是创立期，以木村资生提出的分子进化中性学说为标志，打破了综合学说一统天下的局面。第二个时期是七、八十年代分子生物学知识和研究技术急速发展的时期，是现代生物学史上“小革命”时期（F. 克里克语） 。在这个时期，中性学说逐步得到巩固和承认。下面就分子进化的含义、特点及其研究领域三方面进行阐述。1.7.1.1 含义广义的分子进化有两层含义：一是指原始生命出现之前的进化，即生命起源的化学演化；二是原始生命产生之后生物在进化发展的过程中，生物大分子（核酸、蛋白质）结构变化以及这些变化和生物进化的关系等。我们通常所说的分子进化指的是后者。1.7.1.2 特点根据木村资生（Kimura,

31、1989）的总结，分子进化有两个显著特点，即进化速率相对恒定和进化的保守性。（1）分子进化速率的恒定性如果以核酸和蛋白质的一级结构的改变，即分子序列中的核苷酸或氨基酸的替换数作为进化改变量的测度，进化时间以年为单位，那么生物大分子随时间的改变（即分子进化速率）就象“物理学的振荡现象”一样，几乎是恒定的。（2）分子进化的“保守性”这里所说的“保守性”是指功能上重要的大分子或大分子的局部在进化速率上明显低于那些功能上不重要的大分子或大分子局部。也就是说，那些引起现有表型发生显著改变的突变（替换）发生的频率较那些无明显表型效应的突变（替换）发生频率低。1.7.1.3 研究领域根据李文雄和 D.戈劳尔（Wen-Hsiung Li Darwinism; molecular evolution; nonlinear evolutionary biology; developmental history;