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类型三羧酸循环过程.pdf

  • 上传人:HR专家
  • 文档编号:6051402
  • 上传时间:2019-03-25
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    1、三羧酸循环 糖酵解的最终产物丙酮酸,在有氧条件下进入线粒体,通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢,彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCAC)。这个循环是英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)首先发现的,所以又名Krebs 循环(Krebs cycle)。1937年他提出了一个环式反应来解释鸽子胸肌内的丙酮酸是如何分解的,并把这一途径称为柠檬酸循环(citric acid cycle),因为柠檬酸是其中的一个重要中间产物。TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中,是在线粒体基质中进行的。TCA 循环的起始底物乙酰 CoA 不仅

    2、是糖代谢的中间产物,也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。因此,TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的共同氧化途径。 (一)三羧酸循环的化学历程 TCA循环共有9步反应(图5-6)。 1.反应(1) 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA,这是连结EMP与TCAC的纽带。 丙酮酸脱氢酶复合体(pyruvic acid dehydrogenase complex)是由3种酶组成的复合体,含有6种辅助因子。这3种酶是:丙酮酸脱羧酶(pyruvic acid decarboxylase)、二氢硫辛酸乙酰基转移酶(dihydrolipoyl transacetylase)、二氢硫辛酸脱氢

    3、酶(dihydrolipoic acid dehydrogenase)。6种辅助因子。6种辅助因子分别是硫胺素焦磷酸(thiamine pyrophosphate,TPP)、辅酶A (coenzyme A)、硫辛酸(lipoic acid)、FAD(flavin adenine dinucleotide)、NAD+(nicotinamide adenine dinucleotide)和Mg2+。 图 5-6 三羧酸循环的反应过程 上述反应中从底物上脱下的氢是经FADFADH2传到NAD+再生成NADHH+。 2.反应(2) 乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合为柠檬酸,并释放CoASH

    4、,此反应为放能反应(G,-32.22kJmol-1)。 3.反应(3) 由顺乌头酸酶催化柠檬酸脱水生成顺乌头酸,然后加水生成异柠檬酸。 4.反应(4) 在异柠檬酸脱氢酶催化下,异柠檬酸脱氢生成 NADH,其中间产物草酰琥珀酸是一个不稳定的 -酮酸,与酶结合即脱羧形成-酮戊二酸。 5.反应(5) 酮戊二酸在酮戊二酸脱氢酶复合体催化下形成琥珀酰辅酶A和NADH,并释放CO2。 酮戊二酸脱氢酶复合体是由 酮戊二酸脱羧酶(-ketoglutaric acid decarboxylase)、二氢硫辛酸琥珀酰基转移酶(dihydrolipoyl transsuccinylase) 及二氢硫辛酸脱氢酶所组成

    5、的,含有6种辅助因子:TPP、NAD+、辅酶A、FAD、硫辛酸及Mg2+。该反应不可逆。 6.反应(6) 含有高能硫酯键的琥珀酰 CoA 在琥珀酸硫激酶催化下,利用硫酯键水解释放的能量,使 ADP 磷酸化成ATP。该反应是TCA循环中唯一的一次底物水平磷酸化,即由高能化合物水解,放出能量直接形成ATP的磷酸化作用。7.反应(7) 琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下,脱氢氧化生成延胡索酸,脱下的氢生成 FADH2。丙二酸、戊二酸与琥珀酸的结构相似,是琥珀酸脱氢酶特异的竞争性抑制剂。 8.反应(8) 延胡索酸经延胡索酸酶催化加水生成苹果酸。 9.反应(9) 苹果酸在苹果酸脱氢酶的催化下氧化脱氢生成草酰乙酸

    6、和 NADH。草酰乙酸又可重新接受进入循环的乙酰CoA,再次生成柠檬酸,开始新一轮TCA循环。 TCA循环的总反应式为:CH3COCOOH+4NAD+FADADPPi2H2O3CO2+4NADH4H+FADH2ATP(5-8) (二)三羧酸循环的回补机制 TCA循环中某些中间产物是合成许多重要有机物的前体。例如草酰乙酸和酮戊二酸分别是天冬氨酸和谷氨酸合成的碳架,延胡索酸是苯丙氨酸和酪氨酸合成的前体,琥珀酰 CoA是卟啉环合成的碳架。如果TCA循环的中间产物大量消耗于有机物的合成,就会影响 TCA 循环的正常运行,因此必须有其他的途径不断地补充,这称之为 TCA循环的回补机制(replenish

    7、ing mechanism)。主要有三条回补途径: 1.丙酮酸的羧化 丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸。 PyrCO2H2OATPOAA+ADP+Pi (5-9) 丙酮酸羧化酶的活性平时较低,当草酰乙酸不足时,由于乙酰 CoA 的累积可提高该酶活性。这是动物中最重要的回补反应。 2.PEP 的羧化作用 在糖酵解中形成的 PEP 不转变为丙酮酸,而是在 PEP 羧化激酶作用下形成草酰乙酸,草酰乙酸再被还原为苹果酸,苹果酸经线粒体内膜上的二羧酸传递体与Pi进行电中性的交换,进入线粒体基质,可直接进入TCA循环;苹果酸也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸,再进入 TCA 循环都可起到补充草酰乙

    8、酸的作用。这一回补反应存在于高等植物、酵母和细菌中,动物中不存在。 PEPCO2H2OOAA+Pi (5-10) 3.天冬氨酸的转氨作用 天冬氨酸和酮戊二酸在转氨酶作用下可形成草酰乙酸和谷氨酸: ASP-酮戊二酸OAA+Glu (5-11) 通过以上这些回补反应,保证有适量的草酰乙酸供TCA循环的正常运转。 (三)三羧酸循环的特点和生理意义 1.在TCA循环中底物(含丙酮酸)脱下5对氢原子,其中4对氢在丙酮酸、异柠檬酸、-酮戊二酸氧化脱羧和苹果酸氧化时用以还原 NAD+,一对氢在琥珀酸氧化时用以还原 FAD。生成的 NADH 和 FADH2,经呼吸链将 H+和电子传给 O2生成H2O,同时偶联

    9、氧化磷酸化生成ATP。此外,由琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成ATP。因而,TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。 2.乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸,使两个碳原子进入循环。在两次脱羧反应中,两个碳原子以CO2的形式离开循环,加上丙酮酸脱羧反应中释放的CO2,这就是有氧呼吸释放CO2的来源,当外界环境中二氧化碳浓度增高时,脱羧反应减慢,呼吸作用就减弱。TCA循环中释放的CO2中的氧,不是直接来自空气中的氧,而是来自被氧化的底物和水中的氧。 3.在每次循环中消耗2分子H2O。一分子用于柠檬酸的合成,另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的加入相当于向中间产物

    10、注入了氧原子,促进了还原性碳原子的氧化。 4.TCA 循环中并没有分子氧的直接参与,但该循环必须在有氧条件下才能进行,因为只有氧的存在,才能使 NAD+和FAD在线粒体中再生,否则TCA循环就会受阻。 5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径;又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。 三羧酸循环记忆 一:糖无氧酵解过程中的“、” :1分子的葡萄糖 :此中归纳为:6个2 ()2个阶段;经过2个阶段生成乳酸(葡萄糖丙酮酸乳酸) ()2个磷酸化(葡萄糖-磷酸葡萄糖、-磷酸果糖,-双磷酸糖); ()2个异构化,即可逆反应(-磷酸葡萄糖-磷酸果糖、-磷酸甘油酸-磷酸甘油酸); (

    11、)2个底物水平磷酸化(,-二磷酸甘油酸-磷酸甘油酸、磷酸希醇式丙酮酸丙酮酸); ()2个消耗(两个磷酸化中消耗了),净得2个分子的; ()产生2分子(个个) :整个过程需要3个关键酶(第一步:己糖激酶、第二步:磷酸果糖激酶、第三步:丙酮酸激酶) :生成分子的 二:糖有氧氧化中的“、” :1分子的葡萄糖 :2分子的丙酮酸、2个定位(胞浆、线粒体) :3个阶段:()糖酵解途径生成丙酮酸 ()丙酮酸生成乙酰- ()三羧酸循环和氧化磷酸化 :三羧酸循环中的次脱氢反应生成个和个2 : 三羧酸循环中第步反应:底物水平磷酸化是此循环中唯一生成高能磷酸键的反应 :期待有人总结 :整个有氧氧化需个关键酶参与:己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶复合体、 拧檬酸合酶、异拧檬酸脱氢酶、a-酮戊二酸脱氢酶复合体

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