1、穗型是水稻的重要形态特征之一，穗型与水稻产量水平和群体结构状况均有着密切的关系，因而穗型问题一直是水稻理想株型育种及栽培研究的焦点。本文综述了水稻穗型的分类、穗型与产量和品质的关系及穗型相关基因的研究进展。穗部性状是水稻株型的重要组成部分，包括穗的多少、大小、形态等。出于不同研究目的，迄今对水稻穗型有各种分类方法。Matsuo 按一次枝梗数与穗颈大维管束数的比值将穗型分为穗重型、偏穗重型、中间型、偏穗数型和穗数型。Sasahara 等按一次枝梗数与二次枝梗粒数最多的一次枝梗所在穗轴节位之比将穗型划分为上位优势型、偏上位优势型、中位优势型、偏下位优势型和下位优势型。马均等按单穗重将穗型划分为重穗
2、型、中穗型和轻穗型。徐正进等按颈穗弯曲度划分为直立穗型、半直立穗型和弯曲穗型。Yamamoto 等按着粒密度划分为紧穗型、半紧穗型、半散穗型和散穗型。根据穗的分枝模式、一次枝梗的角度和小穗的密集程度及空间姿态，可以将穗型分为密集型(Compact panicle)、散开型(Spreading panile)和中间型(Intermediate panicle)；根据穗长可分为长穗型和短穗型；根据剑叶与穗子的相对位置可分为禾上穗型和禾下穗型等。一般生产上常说的穗数型或多穗型、穗重型或大穗型以及穗粒兼顾型等，通常是品种的综合特性描述，与分蘖能力密切相关，或者是在一定生态、品种、生产条件下发挥最大产量
3、潜力的产量结构特征，与栽培措施有直接关系。2 穗型与超高产育种亚洲的水稻单产水平在经历了矮化育种和杂交稻育种 2 次大的飞跃以后，长期处于停滞不前的状态。多数育种家认为第 3 次产量突破将产生于理想株型与杂种优势利用相结合的超高产育种，而且杂种优势的利用最终必须服务于株型。因此水稻理想株型育种已成为当今水稻遗传育种家们普遍关注的热点。目前，国内外有关科研单位提出的理想株型模式主要有：国际水稻研究所(IRRI)提出的少蘖大穗型、沈阳农业大学设计的直立大穗型、广东省农业科学院提出的早长根深型、四川农业大学提出的稀植重穗型、湖南杂交水稻研究中心提出的功能叶挺长型、中国水稻研究所提出的后期功能型等。各
4、种理想株型模式对穗型都有所提及。徐正进等认为直立穗型有利于改善群体光照状况，促进 CO2 扩散，还可改善群体其他生态环境，调节群体株间温度，降低湿度，有利于提高耐肥抗倒性，即直立穗型有利于光合产物的积累。也有育重家认为，水稻穗部光合作用弱，对产量贡献小，下垂穗有利于冠层叶片的光合作用，而且下垂穗降低了植株重心，因此“叶下禾”型有利于抗倒和高产。目前，支持直立穗型以粳稻育种家居多，支持下垂穗型以籼稻育种家居多，可能与籼、粳稻分布的自然生态环境差异有关。3 穗型与稻米品质水稻的稻米品质是由加工品质、外观品质、蒸煮品质、食味品质、营养品质等指标确定的。目前中国培育的大多数直立穗型品种尤其是最初育成的
5、直立穗型品种，在外观品质和蒸煮食用品质上与日本的弯曲穗型水稻品种相比，有一定的差距。徐正进等研究认为一般直立穗型品种的空秕率高，品质较差，其成熟籽粒的粒重低于弯穗型品种，选择一次枝梗籽粒比率高、一次枝梗籽粒主要分布于穗轴上部的直立型品种（上部优势型)，将有助于提高结实性，改善品质。吕文彦等在对辽宁省主要水稻品种米质比较分析后认为，辽宁省主要水稻品种中弯穗型品种与直穗型品种在糙米率、整精米率、直链淀粉含量、胶稠度、精米粒长、垩白粒率、垩白面积等 7 个指标上差异明显，弯穗型品种优于直穗型品种。贾宝艳等”认为稻米品质与穗部性状有着显著的、复杂的线性关系，几乎所有的性状都或多或少地影响稻米的品质。对
6、辽宁省 32 个水稻品种(品系)品质性状和穗部性状分析的结果表明，弯穗型品种品质指标优于半直立穗型品种，半直立穗型品种品质指标优于直立穗型品种。徐大勇等依据着粒密度，对江淮稻区大面积生产应用的和新近育成的 36 个粳稻品种(系)进行聚类分析。结果表明，供试品种可分成半密穗型、偏密穗型和密穗型 3 类，随着水稻品种由散穗型向半密穗型、偏密穗型和密穗型的演变，产量性状、品质性状、形态性状和部分生理、生化性状发生了明显的变化，产量、每穗总粒数和实粒数显著增加，而 1m2 穗数、千粒重和结实率呈下降趋势；株高增加，上部 3 张叶片变长、变宽，生物日产量增高；穗部一、二次枝梗数增多，着粒密度变大；抽穗期
7、和成熟期叶片、茎秆的含氮量和叶片叶绿素含量增高；糙米率和整精米率下降、垩白粒率降低、胶稠度变硬、蛋白质含量呈上升的趋势。另外，由于灌浆过程中，不同粒位间穗上颖花分化存在先后顺序，其籽粒的灌浆发育过程也不同步。不同部位的籽粒在夺取灌浆物质的能力方面有较大差异。开花早的强势粒灌浆启动快，具有较强的获取同化物的能力，因而籽粒充实度好，开花迟的弱势粒灌浆启动慢，获取同化物的能力差，往往结实率低，籽粒充实度差。由于穗的不同部位的灌浆特性差异，造成米质的不同。4 穗型及穗部性状的遗传4.1 穗部相关性状的遗传穗部组成性状包括穗型、穗长、穗弯曲度、每穗粒数、着粒密度、枝梗数目与姿态等，研究表明，长穗对短穗为
8、部分显性，其后代表现多基因的加性效应。穗长与株高、生长期之间存在高度正相关，控制株高的微效基因穗长有多效作用。另外，穗长与穗数常呈负相关，穗长与株高呈正相关。穗粒数是受多基因控制的数量性状。着粒密度的遗传相对复杂，有研究表明，密穗型对正常型或疏穗型是由显性基因 Dn 控制的，密穗基因和矮秆基因间存在基因互作。也有人认为弯曲疏穗对直立密穗为显性，疏穗型、正常型是由简单的显性基因 Lx 控制的。目前已经明确，非正常的疏穗型受 1 对隐性基因 lx 控制，位于第 1 染色体上。另外，穗部性状基本上是多基因控制的数量性状，应用 QTL 分析可以了解穗型组成因子的定位。目前，不同群体和环境中定传 QTL
9、 的结果有较大的差异。4.2 直立穗基因直立穗主要存在于粳稻品种中，直立穗品种的最大特点在于它具有非常大的高产潜力。徐正进等的研究结果表明直立穗型是一质量性状，是由 l 对显性核主效基因控制的，直立穗型对弯曲穗型为显性，此外还可能有微效基因的作用。王伯伦等采用质量-数量模型研究了穗型的遗传机制，认为穗型受 1 个加性基因及其他微效基因控制，并且认为半矮生性与穗直立性之间存在一定的相关性。随着分子标记技术的发展，对水稻直立穗基因(EP)的定位取得了较大进展。Kong 等用直立穗品种辽粳 5 号和弯曲穗品种丰锦配置 F2 和 BC1F1 群体，利用SSR 和 AFLP 标记将 EP 定位在第 9
10、染色体上，位于 2 个 SSR 标记 RM5686-23 和RM5833-11 之间，距离分别为 l.5cM 和 0.9cM。对直立穗与弯曲穗的穗颈的扫描电镜分析结果表明，直立穗型相对于弯曲穗型具有较多的维管束和更厚的厚壁组织，但是在细胞的长度与宽度方面没有明显差异。Yan 等利用由直立穗品种武运粳 8 号和弯曲穗品种农垦 57 配置的 DH 群体，在第 9 染色体检测到 2 个穗弯曲度的 QTLs，分别可解释的表型变异为 41.72%和 25.97%，且在相同区间检测到控制株高和穗长的 QTLs，其中 qPE9-1 的位置与 Kong 等的定位结果相似。4.3 散穗基因散开穗型(Spread
11、ing panicle，Sp)表现为一次枝梗与穗轴几乎垂直生长。水稻花序分裂组织的时孔表达的差异，决定了最终穗的空间姿态的不同。关于散穗，目前共报道了 4 个基因位点：隐性基因 sprl，显性基因Spr2，Spr3(t)，Spr4(t)。目前还没有这些基因图位克隆和功能分析的报道。Luo 等利用散穗型非洲栽培稻 SG-64 与密集穗型粳稻武运粳 7 号构建的染色体单片段代换系群体，对 SG-64 携带的散穗基因 Spr3 进行了遗传分析和基因定位。将其定位于第 4 染色体长臂，遗传分析结果表明可能与 Spr3(t)位点相同，并对 Spr3(t)进行了精细定位，将其限定在 4.6kb 的区域内。
12、然而，在这个 4.6kb的区域内没有任何的编码区或有意义的序列，认为 Spr3 可能是一个未知的遗传因子，并且与落粒性基因连锁。栽培稻大多为密穗型，散穗型在栽培稻中很少，在非洲栽培稻、普通野生稻中比较常见，非洲栽培稻与栽培粳稻、普通野生稻与籼稻杂交及籼粳交等后代容易产生散穗型。散穗基因通常与一些不良农艺性状连锁，在人类驯化和选择过程中逐渐被淘汰。4.4 穗部性状突变体突变体是功能基因组学研究的重要材料。目前，通过自然突变、物理化学诱变、DNA 插入突变等，获得了一些水稻穗部性状相关的突变体，为揭示水稻穗(及颖花)发育的遗传与分子机理提供了基础。簇生穗突变体(Clustered spikelet
13、s，Cl)：表型为多数枝梗顶端有 2 到 3 个小穗簇生。Cl 的功能与水稻枝梗顶部的发育有关，同时影响顶端小穗的伸长，对籽粒数也有一定影响。郑雷英等分别利用 Cl 与中花 11 及 Cl 与浙辐 802 杂交的F2 群体对 Cl 位点进行遗传定位，将 Cl 基因定位于第 6 染色体，与标记 RO674E和 C12560 紧密连锁。稀穗突变体(Lax panicle，lax)：主要特征是穗轴上能形成正常的一次、二次枝梗，侧生小穗的发育被完全阻断，只在枝梗的顶端发育形成单个小穗，且小花呈多种异常变异。王赟等将 lax 定位在第 1 染色体长臂的 CAPS 标记 HB2 和微卫星标记 MRG438
14、9 之间，与两标记间的距离均为 0.14cM，与 CAPS 标记 LZI 共分离。Komatsu 等克隆了 LAX 基因，LAX 是属于 bHLH 家族的转录因子，对稀穗突变体 lax 以及小穗突变体 spa(Small panicle，spa 表现为枝梗及小穗数目减少)进行了双突变体研究，表明 LAX 和 spa 是水稻芽顶端分生组织的主要调控因子。小穗分化调控基因突变体(Frizzy panicle，fzp)：在正常植株枝梗分化为小穗的部位，fzp 不能正常分化。FZP 基因位点具有阻止腋芽分生组织形成并建立花分生组织的作用。遗传分析表明，fzp 受 1 对隐性基因控制。段远霖等将 fzp
15、定位于水稻第 7 染色体的 AP004300 和 AP004570 两重叠噬菌体 PI 人工染色体克隆(PI-derived arlifical chromosome，PAC)的 119kb 区域内。Komatsu 等克隆了该基因，分析表明 FZP 在水稻中是一个单拷贝基因,和玉米的 BD1 基因高度同源，两者都有完全一致的类似乙烯应答 ERF 的结构域，以及其他一些保守的基序。FZP 是一个转录因子，FZP 具有 ERF 转录激活因子的功能，决定水稻小穗的发育。枝梗无小穗突变体(Branched floretless，bfl1)：bfl1 突变体的穗看起来像树枝，其枝梗不能伸展，枝梗上不产生
16、小花，而长出下一级枝梗。电镜下，突变体的苞叶状结构对应野生型退化的颖片。BFL1 基因控制水稻的花分生组织的发育，定位于水稻第 7 染色体，与 fzp 可能是同一位点。BFL1 基因编码 318 个氨基酸，BFL1 含有一个 EREBP/AP2 结构域。与野生型相比，BFL1 在 bfl1 突变体中表达量下降。BFL1 蛋白决定了小穗分生组织向小花分生组织的发育。4.5 穗部性状(及产量)基因的克隆随着水稻功能基因组学研究的不断深入，水稻中与穗部性状(及产量)有关的一些重要基因已经相继被定位和克隆。Ashikari 等克隆了一个与水稻籽粒数目有关的基因 Gnla 该基因参与了植株体内的细胞分裂
17、素的代谢。Huang 等从中国东北超级稻品种沈农 265 中成功分离出了第 9 染色体上控制水稻密穗直立及每穗粒数的多效基因 DEP1，DEP1 位点编码与磷脂酰乙醇胺结合蛋白有类似功能域的蛋白质。DEP1 基因会发生一种突变，突变后名为 DEP1 的基因能促进细胞分裂，使植株半矮化、稻穗变密、枝梗数增加和每穗籽粒数增多。在对穗部性状的效应上，与 Gn1a 不同的是 DEP1 可以使一次枝梗和二次枝梗的数目均增加，Cn1a使二次枝梗的数目增加，从而增加每穗粒数。Xue 等首次发现并成功克隆了一个同时控制水稻株高、抽穗期和每穗粒数的基因，命名为 Ghd7。Ghd7 位于在水稻第 7 染色体着丝粒
18、区附近，具有一因多效，可以同时决定水稻的株高、抽穗期和每穗粒数的 3 个特征。野生型 Ghd7 基因可使抽穗期延迟，株高和每穗粒数显著增加。将野生型 Ghd7 基因通过生物技术转移到一些小穗、早抽穗品种中，可使这些品种的每穗粒数成倍增加，形成大穗，同时伴随植株增高，抽穗期延迟。另外，还有一些与粒型相关的基因(QTL)如 GS3、GW2、GW5 等相继被克隆。这些与穗型(产量)形成相关基因的克隆和功能分析大大地增进了对复杂数量性状的遗传和分子基础的认识，为利用这些基因培育高产水稻品种及开展分子没计育种奠定了基础。5 展望穗型(穗部性状)与产量和品质密切相关，在水稻新品种培育过程中，需要对产量构成
19、因子进行优化组合，对于直立密穗型品种可以通过适当降低每穗粒数和着粒密度，提高有效穗数，以及改善栽培措施等途径来提高产量、改善品质。近年来，育种家经过不断实践，已经育成了一些品质优良的直立穗型高产粳稻品种。例如：山东省水稻研究所育成的圣稻 14(外观品质好，垩白度 0.2%，国标一级优质米)，江苏省农业科学院粮食作物研究所育成的南粳 46(食味品质好)，辽宁省农业科学院稻作研究所育成的辽粳 371 等。从 2007 年全国优质粳稻优良食味品评结果来看，近年来育成的直立(半直立)穗型水稻品种的外观品质有所改良，但食味品质在总体上与弯曲穗型优质粳稻品种如越光，龙稻 3 号等还有一定差距，直立型水稻品种的品质改良尤其是食味品质改良还需要进一步研究。水稻穗型是株型的一部分，穗型的形成过程涉及到花发育、侧端分生组织、籽粒发育等一系列生理生化过程。随着现代分子生物学和植物功能基因组学研究的深入，水穗穗型及株型发育的分子生物学机理及生理调控等将更加明晰。作者单位：(1.山东省水稻研究所，山东 济宁 272177；2.上海农业科学院作物育种栽培研究所，上海 201106)文章采集：caisy
