1、海洋微型和微微型浮游生物的区域分布与影响因素 钟 瑜1,2， 黄良民1* 1. 热带海洋环境动力学重点实验室 ， 海洋生物资源可持续利用重点实验室 ， 中国科学院南海海洋研究所 ， 广州 510301 2. 中国科学院研究生院 ， 北京 100049 【 摘要 】 微型和微微型浮游生物几乎存在于所有的海洋生态系统中，其群落遍布世界各大洋。在大部分海域，微型浮游生物的优势类群为鞭毛藻；原绿球藻是贫营养海域的优势类群，而聚球藻、微微型真核生物和异养细菌主要在营养盐丰富的海域出现，在热带、亚热带和温带的富营养区域占优势。温度、盐度、光照、营养盐可得性、水体稳定性和摄食压力是影响微型和微微型浮游生物的
2、主要因素，各海域主要调控因子的不同造成了微型和微微型浮游生物类群和丰度分布的差异。本文主要综述海洋微型和微微型浮游生物类群检测方法、区域分布特点及其受环境影响的研究概况，并提出了今后的重点研究内容和发展方向。 关键词： 微型浮游生物；微微型浮游生物；区域变化；影响因子 中图分类号： Q938.1 文献标识码： A 文章编号： 1008-8873(2008)03-179-07 Distribution of nanoplankton and picoplankton and its affecting factors ZHONG Yu1,2, HUANG Liang-min1*1. LMB, L
3、ED, South China Sea Institute of Oceanology, CAS, Guangzhou 510301, China 2. Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China Abstract: Nano- and picoplankton exist in almost all kinds of marine ecosystems, and distribute in all the oceans of the world. In most sea areas, na
4、noflagellate is the most abundant nanoplankton species. Prochlorococcus dominants in oligotrophic seas. Synechococcus, pico-eukaryotes and heterotrophic bacteria are prevalent in nutrient-rich waters, and are dominant in eutrophic waters of temperate, tropic and subtropical zones. The main controlli
5、ng factors include temperature, salinity, irradiation, nutrient loading, hydrological stability and grazing pressure， which vary with the difference of areas and result in various population abundances and community structures. This paper reviewed the detecting methods on marine nano- and picoplankt
6、on populations, as well as their distribution characters and environmental impacts. This paper also put forward to the key study area and development trends on nano- and picoplankton research in the future. Key words: nanoplankton; picoplankton; distribution; affecting factors 收稿日期： 2008-05-04 收稿， 2
7、008-06-20 接受 基金项目： 中科院创新方向项目（ KZCX2-YW-213） ，国家自然科学基金（ U0633007、 40576052） ，广东省 908 专项资助 作者简介： 钟 瑜（ 1982） ，女，广西岑溪人，硕士研究生，主要从事海洋生物学研究。 llll_, TEL:020-89023201*通讯作者： 黄良民，男，研究员。 E-mail: . 第 27 卷 第 3 期 生 态 科 学 27(3): 179-1852008 年 6 月 Ecological Science Jun. 2008 1 前言 (Introduction) 按照粒径谱1，可将粒径在 0.22 m
8、之间的浮游生物定义为微微型浮游生物（ picoplankton） ，将粒径 220 m 的浮游生物定义为微型浮游生物（ nanoplankton） 。微型和微微型浮游生物种类繁多，其中海洋微微型浮游生物主要包括原绿球藻（ Prochlorococcus） 、聚球藻（ Synechococcus） 、微微型真核浮游生物（ pico-eukaryote）和异养浮游细菌（ heterotrophic bacteria） ；海洋微型浮游生物包括微型原生动物（ nanoprokaryotes） 、微型光合真核生物（ photosynthetic nanoeukaryotes）和微型光合原核生物（ pho
9、tosynthestic nanoprokaryotes ） ，如鞭毛藻（ nanoflagellate） 、腰鞭毛藻（ dinoflagellate） 、微型硅藻（ nanodiatom）和纤毛虫（ ciliate） 。 微型和微微型自养浮游生物在生物地球化学循环和能量代谢中起着重要作用， 对初级生产力的贡献超过传统概念的浮游植物，尤其在寡营养水域，可占初级生产力的 80%以上2。 异养鞭毛藻 （ heterotrophic nanoflagellate ）和纤毛虫是异养微型浮游生物（ heterotrophic nanoplankton）的主要组成部分，是聚球藻和其他海洋浮游细菌的初级摄食
10、者3。海洋异养浮游细菌是海洋有机物质的分解者， 是微型原生动物的重要食物源4，在营养盐的再生和碳、氮、磷、硫等生源元素的循环中发挥着重要调节作用， 是海洋微食物环的基础环节。 微型和微微型浮游生物的分布极其广泛， 从大洋到沿岸，从贫营养海域到富营养水域，从极地海域到赤道海域都有其报道， 它们几乎存在于所有的海洋生态系统中3,5。随着检测技术的进步和相关研究的深入， 微型和微微型浮游生物在水域生态系统中的重要地位已被证实。 本文着重对海洋微型和微微型浮游生物的类群丰度分布特点及其环境影响因素的研究概况进行综述。 2 常用检测方法及其优缺点（ Detecting methods, their ad
11、vantages and disadvantages） 2.1 荧光显微镜计数法 荧光显微镜计数法是一种非常成熟的测定方法。该方法对样品进行过滤、染色，再用荧光显微镜进行计数或拍照， 以测定微型和微微型浮游生物的大小及数量，再通过过滤的水体体积、视野宽度和滤膜过滤面积来推算出浮游生物的数量。 这是目前实验室中最常用的测定方法， 受仪器的限制比较小， 在加入 CCD照相机、设计影像自动分析系统后，通过自动计算进行分析，虽大大提高了分析速度，但也比较费时间和精力6。 2.2 电子显微镜法 电子显微镜法通常用以辅助荧光显微镜检测， 用以测定接近荧光显微镜检测限的样品 （如 0.2 m）7。应用电镜法
12、能通过形态观察对微型和微微型浮游生物进行更细的分类，但无法进行定量检测，一般并不单独使用。 2.3 流式细胞术 自 80 年代流式细胞术进入海洋学研究以来，这种测定海洋微型和微微型浮游生物的方法得到了广泛的应用。此方法使用荧光小球作为内标基准，通过488 nm 荧光激发，直接利用浮游生物的特征色素体的激发荧光进行微型和微微型浮游生物类群的辨别，可分辨原绿球藻 , 聚球藻，微微型真核浮游生物，微型真核浮游生物等大致类群， 甚至通过不同的红色荧光分辨出原绿球藻亚群， 并获得每一个类群的相对丰度，即由此得出其实际丰度值8。应用流式细胞仪还可对样品进行分选，从而进行其他深入检测和研究。流式细胞仪分析速
13、度快，且可用于船上直接分析，避免样品储存而造成的其它误差， 但由于该仪器设备的价格昂贵，受限制较大，且对微型和微微型浮游生物的检测不能进行到种的鉴定。 2.4 分子生物学技术 从 1988 年 Giovannoni 首次将分子技术引入海洋生态学研究以来， DNA 水平的研究已经深入微型浮游生物生态学研究9。 PCR、 DNA 测序、蛋白质组学技术对目标基因（主要为核糖体 RNA）的应用，使分类突破了依赖于形态学特征的光学显微镜技术的检测和鉴定， 弥补了传统鉴定中由于外表细微差异而影响鉴定的缺陷， 目前已对聚球藻、 原绿球藻、 硅藻、甲藻等大部分微型和微微型浮游生物进行了准确鉴定和分类10，并通
14、过构建环境基因或 cDNA 文库、荧光原位杂交（ FISH） 、实时定量 PCR（ Real time PCR）等技术的应用，在研究群落组成结构和时空分布的动态监测中取得一定成果11-13。 180 生 态 科 学 Ecological Science 27 卷3 海洋微型和微微型浮游生物的丰度分布及制约因素 (Distribution of nanoplankton and picoplankton and its affecting factors) 3.1 海洋微型和微微型浮游生物的平面分布及制约因素 微型和微微型浮游生物的分布极其广泛， 从大洋到沿岸海区，从贫营养海域到富营养水域，从极
15、地海域到赤道海域，都有研究表明其存在，它们几乎存在于所有的海洋生态系统中。 关于微型和微微型浮游生物群落结构和丰度分布的研究覆盖了世界各大洋， 较多的研究集中于热带到温带的一些海区， 如印度洋地中海、北大西洋环流区等14。微型浮游动物主要组成部分是鞭毛藻，纤毛虫的丰度较小15。光合自养的蓝细菌在世界温带和亚热带大洋中占优势16，其中原绿球藻为大洋洋流中心部分区域的优势种， 而聚球藻则在营养盐较为丰富的热带海域丰度较高17-18。 微型和微微型浮游生物的分布受光照、温度、盐度、营养盐和摄食压力影响。微型自养浮游生物随着纬度的增高而增加， Marphy 和 Haugen 指出，超微型浮游生物丰度与
16、纬度成反比，与温度成正比19。摄食对各海域的微型浮游生物丰度有着极大影响。 微型浮游生物是微微型浮游生物的重要摄食者20，其中主要摄食者为异养鞭毛藻， 而腰鞭毛藻则广泛摄食浮游细菌和蓝细菌、鞭毛藻和微型硅藻21。异养腰鞭毛虫和异养鞭毛藻的丰度与蓝细菌丰度呈正相关， 其摄食是影响微微型浮游生物丰度的重要因素5。 Tsai认为聚球藻种群的主要摄食者是鞭毛藻22， 而 Kudoh等认为 2/3 的聚球藻被纤毛虫所摄食23， 其对聚球藻的生产消耗效率达 9-52%24。但无论如何，即使在浮游植物丰度最大的时期， 原生动物也能完全消耗浮游植物的生产22, 25，这表明了微食物环种群间的紧密联系和相互制约
17、。而由于各海域的限制因素不同，从而使微型和微微型浮游生物在世界海洋形成了不同的分布特点。 3.1.1 热带和亚热带海域 原绿球藻的分布几乎遍及整个热带海洋区域， 从40S 到 40N 都能找到其存在26， 仅在地中海某些区域未见出现27。真核类群的生物量（叶绿素含量）和生产力贡献较聚球藻的大28，所有季节在热带、亚热带海域都是重要的组成部分。 相对于受到高温限制的原绿球藻， 聚球藻更适应热带和亚热带海域的水温，而达到其丰度的最高值。在某些热带海域如夏威夷外海14，聚球藻在冬季达到峰值。温度对原绿球藻的生长有明显限制作用，相关研究表明原绿球藻在 25下仍能生长， 29的水体中有发现，而温度在 1
18、5-18左右将限制原绿球藻生长，低于 10则无法生存29。 营养盐的限制同样是制约热带和亚热带微微型浮游生物分布的因素之一。 虽然原绿球藻丰度和生长速率与磷酸盐和硝酸盐浓度都呈负相关， 但在热带和亚热带海域的相关研究表明有一些例外30。 水团的稳定性也是原绿球藻繁盛的必要条件。Lindell a comparative study of their biochemical composition and photosynthetic propertiesJ. Journal of Sea Research, 53: 7-24. 48 Wright R T, Cofftn R B. 1983.
19、Planktonic bacteria in estuaries and coastal waters of northern Massachusetts: Spatial and temporal distributionJ. Marine Ecology Progress Series, 11:205-216. 49 Burkill P H, Leakey R J G, Owens N J P, et a1. 1993. Synechococcus and its importance to the microbial foodweb of the northwestern Indian
20、OceanJ. Deep-Sea Research Part , 40(3): 773-782. 50 Iturringa R, Mitchel B G. 1986. Chroococoid cyanobacteria： a significant component in the food web dynamics of the open oceanJ. Marine Ecology Progress Series, 28: 271-297. 51 Xiao T, Yue H D, Zhang W C, et a1. 2003. Distribution of Synechococcus a
21、nd its role in the microbial food-loop in the East China SeaJ. Oceanologia et Limnologia Sinica, 34(1): 33-43. 52 Su Q, Huang L, Tan Y, et al. 2007. Preliminary Study of Microzooplankton Grazing and Community Composition in the North of South China Sea in AutumnJ. Marina Science Bulletin, 9(2): 43-53. 53 张武昌，王 荣 . 2001. 海洋微型浮游动物对浮游植物和初级生产力的摄食压力 J. 生态学报， 21 (8): 1360-1368. 54 孙 军， John Dawson，刘东艳 . 2004. 夏季胶州湾微型浮游动物摄食初步研究 J. 应用生态学报， 15 (7): 1245-1252. 3 期 钟 瑜，等：海洋微型和微微型浮游生物的区域分布与影响因素 185
