1、生态环境 2006, 15(5): 1106-1110 http:/Ecology and Environment E-mail: 基金项目：教育部留学回国基金项目（教外司留 2005-546）；东北师范大学自然科学青年基金项目（20050406）作者简介：孙 刚（1969），男，副教授，博士后，主要从事水生生态学和应用生态学研究。Tel: +86-431-5099992 ；E-mail：收稿日期：2006-04-18生物扰动在水层-底栖界面耦合中的作用孙 刚 1，2，盛连喜 1，千贺裕太郎 21. 东北师范大学植被生 态科学教育部重点实验室，吉林 长春 130024；2. 东京农工大学农学部
2、，日本 东京 183-8509摘要：综合评述了生物扰动在水层-底栖界面耦合中的作用研究进展和热点问题，并进行了展望。国际上十分重视水层-底栖界面耦合过程的研究并已有一定基础，生物扰动作为海洋生态学的重要内容之一早在20世纪5060年代就已开展了工作，但直到10余年前才真正开始定量研究， 进入了实验模拟、 现场观测与建立模型相 结合的新阶段。国内的生物扰动研究尚处于起步阶段，加上技术方法落后，一直未能取得突破性进展。目前国内外关于水层-底栖界面生物扰动效应研究基本上都在海洋中开展，尤其在河口、近岸和浅海水域进行，湖泊和河流研究明显薄弱。作 为水生态动力学的重要分支和前沿领域，生物扰动研究具有广阔
3、前景。急需 针对我国水域特点，引进先进的现场观测和室内 测试手段，进一步揭示水层-底栖界面耦合过程中的生物扰动机制，更精准和更详细地掌握水域中各种物 质的生物地球化学循环的全过程， 为控制水体内源污染释放、富营养化治理和生态建模等提供科学依据。关键词：水层-底栖界面；耦合；生物 扰动；研究进展中图分类号：Q178.1+2 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2006）05-1106-05生物扰动（bioturbation ）是指底栖 动物，特 别是沉积食性大型动物由于摄食、 爬行、 建管、避敌、 筑穴等活动对沉积物初级结构造成的改变。由太阳能和营养盐驱动的水生植物初级生产启动了水体中
4、的啃食食物链，而颗粒性有机物 质（POM ）通过生物泵、湍流和平流的输运，推动了水生生态系统中的另一条食物链碎屑食物链，再 经分解矿化、生物扰动、 摄食、分子扩散及物理作用与水层的生物生产过程相连接。水生生态系统 通过能流和物流的传递而将水层系统与底栖系统融为一体的过程称作水层与底栖的耦合 1。水层-底栖界面耦合过程是构成河口、近岸和浅海水域的关键生态过程，而生物扰动正是这一关键生态过程中至关重要的环节和枢纽。生物扰动的直接作用结 果是对沉积物的垂直搬运和混合，加速间隙水与上覆水的物 质通量交换，以及微型生物和小型生物对有机质的分解、 矿化和代谢过程。生物扰动导致沉积 物物理、化学性 质的变化
5、，并给水层-底栖界面的生物地球化学过程造成重大影响 2。水体污染物和生源要素的来源主要包括外源输入和内源释放。随着 环境管理的不断完善，外源输入逐渐得到有效控制，内源释放的影响就显得尤为突出。许多水体的治理 经验表明，治理工作的后期难点基本都转到如何有效控制沉积物的内源释放问题上来。水层-底栖界面生物扰动效应研究是更加深入系统地了解水生生态系统结构与功能的启动点，也是在区域尺度上或更大时空尺度上开展水生态动力学和生物资源补充机制研究的核心内容之一，将为正确认识 水体的内源负荷特点、理解水华爆发机制、生态建模和水体修复等提供基本参量和科学依据。本文综合讨论了水层-底栖界面耦合中生物扰动作用的重要
6、研究进展和热点问题，为生物扰动研究提供 较为系统的评述，并对下一步研究方向进行了展望。1 国外研究进展国际上生物扰动作为海洋生态学的一个重要内容早在20世纪5060年代就已开展了工作。近三十年欧美许多海洋大国在这一领域先后采用先进的仪器、设备和方法，从室内到室外、从近海到陆架，陆续进行了一些研究。7080年代，河口水下三角洲及邻近海域的沉积物动力学研究广泛使用了高效箱式采样器、沉积物表 层X摄影和放射性同位素法，取得了一批研究成果。关于生物扰动促进沉积物中有机农药和重金属的清除作用也有一些报道，研究发现小头虫（Capitella capitata）的活动提高了微生物对多芳环烃的降解。 有关假说
7、（如营养偏害假说、扰动与多样性关系假 说、 稳定时间假说等）的提出及就此展开的激烈争论，推 动了沉积生态学和生物海洋学的发展 1。20世纪8090年代，生物扰动 作为水层-底栖系统耦合过程的一个重要机制受到全球海洋通量联合研究（JGOFS）和陆海相互作用研究（LOICZ）的极大重视。Yamada 发现底栖动 物的排泄物对沉积孙刚等：生物扰动在水层-底栖界面耦合中的作用研究 进展 1107物中氮的迁移转化有重要作用 3。Sayama等 4利用室内水箱研究了日本刺沙蚕（Neanthes japonica）的活动对沉积物中硝化-脱氮作用的影响。Jones 5使用先进的地球物理技术（声波反射、 电子抗
8、体）以及由视频数字仪和计算机影象分析组成的现场监测系统，研究了穴居大型动物对 沉积物性质的改造。Pelegri研究了穴居动物对潮滩沉积物中氮的硝化和反硝化作用的影响，发现穴居 动物的活动可大大促进氮的硝化和反硝化作用之间的耦合 6。Mortimer等在英国沿岸沉积物特性调查（LISP）中应用了环行通量系统（AFS），在Humber河口泥滩上发现波罗的海白樱蛤（Macoma balthica）的扰动作用使沉积物的再悬浮率提高了4倍，紫贻贝 （Mytilus edulis）的存在使有机颗粒的生物沉降率最大时可达天然沉降率的40倍；普利茅斯海洋研究所在英国Tamary河口定量研究了生物扰动、扩散和物
9、理 扰动对金属元素和营养盐在沉积物-海水界面 传输方面的相对贡献 7。在沿岸富营养海底，仍广泛使用放射性同位素 210Pb、173Cs和 234Th现场测定生物扰动导致的颗粒有机碳（POC ）和溶解有机碳（DOC）通量变化 8。在水层-底栖耦合的野外观测中，若想跟踪耦合事件的时间尺度必须逐日取样。在波 罗的海中部水深80 m的BOSEX站位，连续两周逐日的观测取样发现了热生成量的两个峰值。第一个峰 值是由浮游动物的摄食而形成的粪球的沉降，第二个峰 值是由正常的浮游植物的水华期间的沉降，两次沉降均在 1 d之内导致沉积物代谢热量突然而显著地增加 9。国际上十分重视水层-底栖界面耦合 过程的研究并
10、已有了一定基础，生物扰动 的现场观测与研究已有较长历史，但直到 10 余年前才真正开始生物扰动的定量化系统研究。伴随着局域性生 态系统的整体研究以及现场受控生态系统的兴起，生物 扰动研究进入了实验模拟、现场观测 与建立模型相结合的新阶段。现有生物扰动实验 系统可归为两类，即大型系统（适合于 m2尺度）和小型系 统（适合于cm2尺度）。大型系 统能更全面、更完整地反映整体的实验进程；而小型系统则可提供更详细、更准确的信息，但整体的代表性较差 10。一批生物扰动模型，如颗粒输运扩散模型、箱式模型、信号处理模型、液体输运的扩散-反应模型和平流模型，代表了新的发展动向 11-12。目前国 际上空间尺度
11、最大、最复杂的北海区域生态系统模型（ERSEM 19901996）将生物扰动亚模型作为一种反馈机制耦合到整体模型中 13，在研究方法上引入 “标准生物”概念来描述不同的功能群获得成功，使用 12 个状态变量将沉积物-海水界面和沉积 物中的氧化层- 还原层界面中复杂的生物过程和化学过程统一起来，是当今水层-底栖界面耦合研究的范例 14。2 国内研究进展国内对水体中生物扰动的研究起步较晚，加上技术方法落后，一直未能取得突破性进展。最早的工作始于80年代初期中-美合作开展的河口三角洲沉积动力学调查，获得了表层 沉积物生物扰动的剖面图，并据此判别了长江口和黄河口水下三角洲及其附近水域的生物扰动带。在胶
12、州湾生 态学调查、大亚湾生态系零点调查和闽南台湾浅滩上升流生态系调查中，都曾有一些涉及沉 积物-海水界面营养盐和碳通量的报道。根据“中-美”关于浅海生态系统动力学联合研究计划，并在国家自然科学基金的支持下，一种新型生物扰动实验系统（Annular Flux System，AFS）于1998年11月在青岛海洋大学海洋生态动力学实验室成功地运转，在胶州湾的流亭泥 质滩潮间带顺利地进行了预备性实验。1999 年1月和4月，在唐 岛湾的高潮带和中潮带使用该系统以杂色蛤（Venerupis variegata）和缢蛏（Sinonovacula constricta）为扰动 生物开展了第一阶段的生物沉降实
13、验。 该系统由3部分构成，即环形水槽、微电机及控制板、OBS-3 型浊度传感器，既可在实验室内也可在现场条件下使用，是研究水 层-底栖界面物质通量的有效实验手段 15。“中- 英” 浅海生态动力学合作项目开展了胶洲湾水层- 底栖耦合模型的研究，进行了生物沉降、再悬浮和侵 蚀率实验。 张志南等在胶州湾现场采取无扰动沉积物样品，研究了双壳类生物沉降作用 16。于子山等 应用玻璃珠示踪技术，研究了大型底栖动物对沉积物的垂直扰动行为，证明大型扰动生物在沉积物-海水界面生源要素的地球化学循环中占有十分重要的地位 17。韩洁等 18模拟自然水流，对胶州湾潮间带 菲律宾蛤仔（Ruditapes philip
14、pinarum）养殖断面和非养殖断面的生物沉降和沉积物再悬浮过程进行了比较分析。王诗红等深入研究了日本刺沙蚕对底栖硅藻、沉 积物和小型底栖生物三种食物的摄食率、 颗粒选择性和由于摄食行为造成的对沉积物的改造 19。刘敏等应用实验模拟研究了长江口潮滩生态系统氮微循环过程中大型底栖动物的扰动效应 20。国内针对生物扰动的另外一些研究工作是围绕扰动生物中的重要类群有机污染指示生物开展的，如 张夏梅等通过室内受控实验研究小头虫的生物扰动作用对沉积物油污微生物生物沉降的影响， 发现生物扰动可通过改变沉积物的理化环境而引起烃类氧化菌生长与代谢的提高，并因此使得沉 积物中油污的生1108 生态环境 第 15
15、 卷第 5 期（2006 年 9 月）物降解提高了15% 21。我 国 的 黄 海 、东 海 广 大 水 域 是 长 江 冲 淡 水 、黄海 沿 岸 流 、台 湾 暖 流 和 黄 海 暖 流 多 种 锋 面 的 交 汇处 并 存 在 上 升 流 。该 海 域 1050 m深 处 常 年 存 在 一个 永 久 性 的 气 旋 冷 涡 。东 海 陆 架 水 体 中 碳 的 贮 量以 有 机 碳 为 主 ，占 98%以 上 ，DOC和 POC是 东 海 陆架 水 碳 贮 存 和 垂 直 转 移 的 主 要 物 质 。由 于 东 海 存在 着 一 个 平 均 厚 度 高 达 40 m的 底 层 涡 动
16、 层 ，其 悬浮 颗 粒 物 质 的 含 量 可 达 总 量 的 30%40%。底 层 沉积 物 的 再 悬 浮 对 水 层 -底 栖 系 统 的 耦 合 起 着 十 分重 要 的 作 用 。另 外 ，长 江 口 及 邻 近 水 域 沉 积 动 力学 研 究 表 明 ，在 1060 m的 东 海 陆 架 水 域 分 布 着 宽阔 的 生 物 扰 动 区 ，这 是 一 个 巨 大 的 碎 屑 库 和 碳 库 ，为 东 海 极 其 丰 富 的 水 生 生 物 资 源 提 供 了 食 物 基 础 。黄 、东 海 陆 架 区 不 仅 是 研 究 陆 架 碳 及 其 他 生 源 要素 垂 直 通 量 的
17、 理 想 区 域 ，也 是 研 究 水 层 -底 栖 系 统耦 合 的 理 想 实 验 场 所 1。基 于 这 些 因 素 ，我 国 应 在这 些 海 域 优 先 开 展 水 层 -底 栖 系 统 耦 合 研 究 ，包 括底 栖 生 物 群 落 的 营 养 动 力 过 程 、生 物 扰 动 和 再 悬浮 、底 栖 小 食 物 网 的 结 构 与 功 能 以 及 耦 合 模 型 的建 立 。总体来说，不论国外还是国内，生物扰动与水层-底栖界面耦合过程的相互作用研究基本上都是在海洋中开展的，尤其在河口、近岸和浅海水域进行，湖泊和河流研究明显薄弱，在我国尚未见报道。3 目前研究热点（1）通过准确的定
18、量研究和模型的建立，掌握生物扰动如何影响沉积物的稳定性和侵蚀率；扰动生物在有机物质沉降动力学、再 悬浮过程、生物 泵、微生物环、底栖小食物网和生源要素生物地球化学循环中所起的作用。（2）当水体存在有机污染时，在特有的物理、化学、地理地貌和人为活动条件下，污损生物或人为引进生物（养殖对象）的活动对此类水体水层-底栖界面的有机颗粒通量、营养盐 通量和氧通量的影响。（3）在地质学和古生物学中，研究化石中扰动生物的活动踪迹，从而推测几万、几十万，甚至上百万年前的地质年代，古生物活 动对沉积物形成的影响，从沉积动力学角度来研究生物 扰动在水生态系统动力学中的作用。（4）研究生物扰动作用对其他生物类群的群
19、落组成、年龄结构、雌雄比例、生活史、密度以及个体生态学造成的影响，研究扰动 生物之间的相互作用1。4 结语与展望从目前国内外水层-底栖界面耦合中的生物 扰动研究现状和趋势来看，底栖生 态系统对有机物质沉降的响应、生物扰动与再悬 浮将越来越引人注目。在北温带的海洋生态系统，春季的浮游植物水 华主要是由硅藻形成的。春季水华 后硅藻离开真光层，作为成簇的集合体，快速地沉降至沉积物表面并解体。所释放的孢子，被再悬浮，一旦遇到适宜生长的条件即开始生长。至少在浅水区，硅藻作为完整的细胞为底栖生物提供高质量的食物。春季水 华沉降后，以代谢产生的热量和电 子转移系统（EFS ）活性为指标的响应一般发生在3月底
20、，响 应的时间在6 d以内；对秋季浮游植物水华沉降的响应也不超过一周。通过食物沉降的中型受控生 态系模拟实验测量沉积物耗氧量和氨的释放， 结果也表明响应的时间尺度不超过5 d22。春季水 华的沉降期间，底栖群落的代谢增长可达7倍，而相应 期间温度只升高12 。由此，与温度效应相比，食物沉降的效应占据主导地位。在群落代谢的研究中，除了传统上使用热的生成量表示外，正越来越多地用ATP含量来表达23。具体方法是从未受扰动的沉 积物芯样中直接提取核苷酸，它代表了微型动物（ 细菌和原生动物）和小型动物（暂时性和永久性成员）的生物量。沉 积物中热生成量和ATP含量发生在同一时间尺度上且呈极好的正相关。微型
21、和小型生物的代谢（以ATP表示的生物量）对食物沉降的反应是快速的 1。生物扰动对沉积物垂直搬运和混合、加速 间隙水与上覆水的物质通量交换以及加速微型生物和小型生物（小食物网）对有机质的分解、 矿化和代谢过程等是生物扰动的直接作用结果。生物 扰动可极大地增加沉积物的含水量和粪球的产生，沉 积物含水量通常超过50%，甚至接近80%90%。因此， 风驱动的波浪和潮汐流很容易导致生物扰动区沉积物的再悬浮 24。作为水生态动力学研究的一个重要分支和前沿领域，生物扰动的研究具有非常广 阔的前景。我国该领域的研究尚处于起步阶段，急需 针对我国水域特点，引进先进的现场观测 和室内测试手段，开展国际合作，加速生
22、物扰动研究的 进展，揭示水 层-底栖系统耦合过程中的生物扰动机制。一旦揭开生物扰动的机理和变化规律，就可 对水层-底栖生态系统的耦合过程有了透彻的了解，从而更全面、更详细、更精确地掌握水域中各种物质的生物地球化学循环的全过程，对控制水体内源 污染释放、富 营养化治理等具有重要意义。参考文献：孙刚等：生物扰动在水层-底栖界面耦合中的作用研究 进展 11091 张志南. 水层-底栖耦合生态动力学研究的某些 进展J. 青岛海洋大学学报, 2000, 30(1): 115-122.ZHANG Zhinan. Some progress of the study on the ecosystem dyn
23、amics for benthic-pelagic couplingJ. Journal of Ocean University of Qingdao, 2000, 30(1): 115-122.2 WIDDOWS J, BRINSLEY M D, BOWLEY N. A benthic annular flume for in situ measurement of suspension feeding biodeposition rates and erosion potential of intertidal cohesive sedimentsJ. Estuarine, Coastal
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30、-3617.12 MEYSMAN F J R, BOUDREAU B P, MIDDELBURG J J. Modeling reactive transport in sediments subject to bioturbation and compactionJ. Geochimica et Cosmochimica Acta, 2005, 69: 3601-3617.13 ORVAIN F. The influence of sediment cohesiveness on bioturbation effects due to Hydrobia ulvae on the initia
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32、动实验系统(AFS) 的基本结构和工作原理J. 海洋科学, 1999, (6): 28-30.ZHANG Zhinan, ZHOU Yu, HAN Jie, et al. The basic structures and operational principles of the annular flux system(AFS)J. Marine Sciences, 1999, (6): 28-30.16 张志南, 周宇, 韩洁. 应用生物扰动实验系统(Annular Flux System)研究双壳类生物沉降作用J. 青岛海洋大学学 报, 2000, 30(2): 270-276.ZHANG
33、 Zhinan, ZHOU Yu, HAN Jie. A study on the biodeposition of bivalves with the application of annular flux systemJ. Journal of Ocean University of Qingdao, 2000, 30(2): 270-276.17 于子山, 王诗红, 张志南, 等. 紫彩血蛤的生物扰动对沉积物颗粒垂直分布的影响J. 青岛海洋大学学报, 1999, 29(2): 279-282.YU Zishan, WANG Shihong, ZHANG Zhinan, et al. Th
34、e effect of bioturbation of Nuttallia olivacea on the vertical distribution of sediment particlesJ. Journal of Ocean University of Qingdao, 1999, 29(2): 279-282.18 韩洁, 张志南, 于子山. 菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)对潮间带水层-沉积物界面颗粒通量影响的研究J. 青岛海洋大学学报, 2001, 31(5): 723-729.HAN Jie, ZHANG Zhinan, YU Zishan. Eff
35、ects of Manila clam (Ruditapes philippinarum) on the benthicpelagic particle flux in Xuejiadao intertidal zoneJ. Journal of Ocean University of Qingdao, 2001, 31(5): 723-729.19 王诗红, 张志南, 吕瑞华. 丁字湾潮间带日本刺沙蚕幼体对底栖微藻的摄食率J. 青岛海洋大学学报, 2002, 32(3): 409-414.WANG Shihong, ZHANG Zhinan, LU Ruihua. Grazing rate
36、of juvenile of Neanthes japonica on intertidal microphytobenthos in Dingzi BayJ. Journal of Ocean University of Qingdao, 2002, 32(3): 409-414.20 刘敏, 侯立军, 许世远, 等. 长江口潮滩生态系统氮微循环过程中大型底栖动物效应实验模拟J. 生态学报, 2005, 25(5): 1132-1137.LIU Min, HOU Lijun, XU Shiyuan, et al. Experimental simulation of the effects
37、of macrobenthos on the microcycling of nitrogen in the Yangtze estuarine and tidal flat ecosystemJ. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(5): 1132-1137.21 张夏梅, 李永祺. 海洋沉积物中生物扰动对微生物降解石油烃的影响J. 青岛海洋大学学报, 1993, 23(3): 279-282.ZHANG Xiamei, LI Yongqi. The effects of bioturbation on biodegradation of oilJ. Journ
38、al of Ocean University of Qingdao, 1993, 23(3): 279-282.22 NILS V, KARSTEN R. Lugworm exclusion experiment: Responses by deposit feeding worms to biogenic habitat transformationsJ. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2006, 330(1): 169-179.23 PAULINA M, OSCAR I, GABRIELA P. Effect of
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40、entsJ. Earth and Planetary Science Letters, 2006, 245: 427-437.1110 生态环境 第 15 卷第 5 期（2006 年 9 月）Advance in bioturbation effect in benthic-pelagic interfaceSUN Gang1, 2, SHENG Lianxi1, Senga Yutaro21. Key Laboratory for Vegetation Ecology of Ministry of Education/Northeast Normal University, Changchu
41、n 130024, China;2. Faculty of Agriculture, Tokyo University of Agriculture and Technology, Tokyo 183-8509, JapanAbstract: Recent advances and hot spots of bioturbation effect in benthic-pelagic interface were comprehensively reviewed, and the future research trends were prospected. The studies on co
42、upling process of benthic-pelagic interface have been paid attention internationally and some study achievements have been made. As one of the most important contents of ocean ecology, bioturbation researches were started as early as in 1950s, but the quantitative researches were conducted just more
43、 than ten years ago. Bioturbation study has entered a new stage combined by laboratory simulation, locale observation, and modeling. In China, there has not been major breakthrough in bioturbation study due to the relatively later commencement and the poorer technologies. At present, international a
44、nd domestic studies on bioturbation effect in benthic-pelagic interface were mainly conducted in marine ecosystems especially in estuarine, offshore, and shallow sea, while it was remarkably weak in lake and river studies. As an important branch and front field in aquatic ecological dynamics, biotur
45、bation study has a good prospect. Aiming at the aquatic features, China should urgently introduce advanced methods for locale observation and laboratory determination, further reveal the bioturbation mechanism in benthic-pelagic interface coupling process, grasp more delicately and in more detail th
46、e complete bio-geo-chemical processes of various elements in aquatic ecosystems. The study achievements will provide scientific basis for controlling endogenesis pollution release, eutrophication management, and ecological modeling.Key words: pelagic-benthic interface; coupling; bioturbation; study
47、advances欢迎订阅 2007 年水利渔业水利渔业是由水利部、中国科学院水工程生态研究所主 办的中文核心期刊。主要刊登水 产研究探索、名特优新、增殖养殖、生态环 境、 营养饲料、病害防治、管理开 发方面的科技论文，适合广大科教、推广、生产和管理单位的读者订阅。本刊 为双月刊，大 16 开本， 2007 年每期 页码增至 120 页，国内外发行，国际标准刊号 ISSN 10031278，国内 统一刊号 CN421247/S， 邮发代号 3876，每期定价 10 元，全年 60 元。全国各在邮局均可订阅。也可直接汇款到编辑部订阅。编辑部地址：武汉市雄楚大街 578 号邮政编码：430079电话：027-87189555电子信箱： 水利渔业编辑部
