1、第八章 群落的分类与排序,学习提纲,第一节 群落的分类,第二节 生物群落的排序,第一节 群落的分类,1.中国的植物群落分类,2.法瑞学派的群落分类,3.美国的群落分类,4.群落的数量分类,第一节 群落的分类,群落类型是自然单位，它们和有机体一样具有明确的边界，而且与其他群落是间断的，可分的，因此可以象物种那样进行分类。这一途径被称为群丛单位理论（association unit theory）或机体论,机体论,第一节 群落的分类,群落是连续的，没有明确的边界，它不过是不同种群的组合，而种群是独立的,个体论,实践证明，生物群落的存在既有连续性的一面，又有间断性的一面,第一节 群落的分类,丰富度：
2、植物群落中植物种间的个体数量对比关系,密度 ：是指单位面积上的植物株数,相对密度：样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比。,基本概念,多度：表示一个种在群落中的个体数目估计指标,通用的德氏（Drude）多度制,Soc（Sociales）植株密闭，形成背景Cop3（Copiosae3）植株很多Cop2（Copiosae2）植株多Cop1（Copiosae1）植株尚多Sp（Sparsae）植株不多，散布Sol（Solitariae）植株很少，偶见Un（Unicum）仅单一个体,基本概念,盖度：盖度可分为投影盖度和基部盖度，盖度的大小不决定于植株的数目，而是决定于植株的生物学特性，如体形，叶
3、面积等,投影盖度 是植物地上器官垂直投影所覆盖土地的面积占样地面的百分数,基本概念,基部盖度又称纯盖度，是指植物基部实际占的面积,对于草原群落，常以离地面2.54cm高度的断面计算；对森林群落，则以树木胸高(1.3m处)断面积计算。,盖度还可分为分盖度(种盖度)、层盖度(种组盖度)和总盖度(群落盖度),第一节 群落的分类,相对盖度 群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对盖度。,盖度比 某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度比,林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度,基本概念,频度：一个种群在群落中的水平分布格局，也可以根据频度统计法表示。频度是表示一个种群在一定地段上出现的均匀度。,频
4、度=某物种出现的样方数样方总数100,基本概念,优势度 用来表示一个种在群落中的地位与作用 。,JBraun-Blanquet主张以盖度、所占空间大小或重量来表示优势度，并指出在不同群落中应采用不同指标。,苏联学者BHCykaqeb(1938)提出，多度、体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性、物候动态均应作为某个种优势度指标。,基本概念,另一些学者认为盖度和密度为优势度的度量指标。也有的认为优势度即“盖度和多度的总和”或“重量、盖度和多度的乘积”等等。,基本概念,重要值：是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。 。,重要值是美国的J.T.Curitst和R.P.McIntosh
5、（1951）首先使用的，他们在Wisconsin研究森林群落连续体时，用重要值来确定乔木的优势度或显著度，计算的公式如下：,重要值=相对密度+相对频度+相对优势度(相对基盖度),第一节 群落的分类,重要值=相对密度+相对频度+相对盖度。,综合优势比缩写形式为SDR,由日本学者召田真等(1957)提出的一种综合数量指标。包括两因素、三因素、四因素和五因素等四类,常用的为两因素的综合优势比(SDR2)，即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这五项指标中取任意两项求其平均值再乘以100，如SDR2=(密度比+盖度比)2100。,基本概念,由于动物有运动能力，多数动物群落研究中以数量或生物量为优势
6、度的指标，水生群落中的浮游生物，多以生物量为指标。,生物多样性,生物多样性生物多样性（biodiversity）是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。,RAFisher等人（1943）第一次使用种的多样性名词时，他所指的是群落中物种的数目和每一物种的个体数目。后来人们有时也用别的特性来说明种的多样性：比如生物量、现存量、重要值、盖度等,遗传多样性,任何一个物种或一个生物个体都保存着大量的遗传基因，遗传多样性也就是生物的遗传基因的多样性,广义的遗传多样性是指生物所携带的各种遗传信息的总和,一个物种所包含的基因越丰富，它对环境
7、的适应能力越强。基因的多样性是生命进化和物种分化的基础。,狭义的遗传多样性主要是指生物种内基因的变化,物种多样性,物种多样性包括：.一定区域内的物种丰富程度，可称为区域物种多样性；.指生态学方面的物种分布的均匀程度，可称为生态多样性或群落物种多样性（蒋志刚等，1997）,区域物种多样性的测量有以下三个指标：.物种总数，特定类群的物种数目 ；.物种密度，特定类群的密度；.特有种比例，特定类群特有种占该地区物种总数的比例。,生态系统多样性,生态系统的多样性主要是指地球上生态系统组成、功能的多样性以及各种生态过程的多样性，包括生境的多样性、生物群落和生态过程的多样化等多个方面。生境的多样性是生态系统
8、多样性形成的基础，生物群落的多样化可以反映生态系统类型的多样性。,景观多样性,景观多样性是指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间、功能机制和时间动态方面的多样化程度。,遗传多样性是物种多样性和生态系统多样性的基础（施立明等1993；葛松等1994），或者说遗传多样性是生物多样性的内在形式。物种多样性是构成生态系统多样性的基本单位,生物多样性,自从 MacArther（麦克阿瑟1957）的论文发表后，近几十年来讨论多样性的文章很多，归纳起来，通常物种的多样性具有下面两种涵义：,种的数目多样即种的丰富度大小；种的均匀度，指群落中物种数目的分配状况，即各物种个体的分配的均匀程度。,群落种的
9、多样性,（1）辛普森多样性指数（Simpsons diversity index）,辛普森在1949年提出过这样的问题：在无限大小的群落中，随机取样得到同样的两个标本，它们属同一个种的概率是多少这样的假设推导出的。,如在加拿大北部森林中，随机采取两株树标本，属同一个种的概率就很高。相反，如在热带雨林随机取样，两株树同一种的概率很低，他从这个想法出发得出多样性指数。,第一节 群落的分类,用公式表示为：辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率=1-随机取样的两个个体属于同种的概率,S物种数目；Ni-种i的个体数；N-群落中全部物种的个体数,第一节 群落的分类,式中S-物种数目，Pi-属
10、于种i的个体在全部个体中的比例，H-物种的多样性指数。,公式中对数的底可取2，e和10，但单位不同，分别为nit，bit和dit。,（2）香农-威纳指数（Shannon-Weiner index）,第一节 群落的分类,香农-威纳指数包含两个因素：种数目，即丰富度；种类中个体分配上的均匀性（evenness）。,种类数目越多，多样性越大；同样，种类之间个体分配的均匀性增加也会使多样性提高。,第一节 群落的分类,均匀性指数,当群落中有S个物种，每个物种恰好只有一个个体时，H达到最大,Hmax=S（1/S log21/S）=log2S,当全部个体为一个物种时，H达最小,Hmin=S/S log2S/
11、S=0,第一节 群落的分类,R=（Hmax-H）/（ Hmax-Hmin）,均匀度,E=H/Hmax,不均匀性,H为实际观察的多样性指数,植物群落,草原,由于不同国家或不同地区的气候、土壤、地貌等自然因素差异极大,其研究对象、研究方法和对群落实体的看法也有所不同,导致其分类原则和分类系统有很大差别,甚至成为不同学派,第一节 群落的分类,第一节 群落的分类,目的：揭示群落类型形成、发展与其周围环境的关系，从而为植被管理、利用和改造以及农林牧的发展提供科学依据,依据：群落是自然单位、边界明确、可以象物种那样进行分类,1.中国的植物群落分类,中国植物群落分类原则、系统和单位,分类原则,植物种类组成,
12、外貌和结构,生态地理特征,动态特征,主要分类单位,植被型（高级单位）、群系（中级单位）和群丛（基本单位）,中国的植物群落分类,中国植物群落分类系统,植被型组（vegetation type group）植被型（vegetation type）植被亚型（vegetation subtype）群系组（formation group）群系（formation）亚群系（subformation）群丛组（association group）群丛（association）亚群丛（subassociation）,中国的植物群落分类,植物群落分类单位的说明,植被型组：建群种生活型相近、群落外貌结构相似，如针叶
13、林、阔叶林、草地等。,植被型：建群种生活型(一二级)相同或相似、对水热条 件的生态关系一致，如寒温性针叶林,植被亚型：植被型内优势层片或指示层片有差异,中国的植物群落分类,群系组：建群种亲缘关系、生活型(三四级)近似、生境相近，如草甸草原亚型可分出：丛生禾草草甸草原，根茎禾草草甸草原和杂类草草甸草原,群系：建群种或共建种相同，如以大针茅为建群种的任何群落都可归为大针茅群系,中国的植物群落分类,群丛组：层片结构相似、优势层片及次优势层片的优势种或共优种相同，如在羊草+丛生禾草亚群系中，羊草+大针茅草原和羊草+糙隐子草草原就是两个不同的群从组,亚群系：群系内次优势层片及其反映生境条件有差异,中国的
14、植物群落分类,群丛：层片结构相同、各层片的优势种或共优种相同，如羊草+大针茅这一群丛组内，羊草+大针茅+黄囊苔草原和羊草+大针茅+柴胡草原,亚群丛：群丛内生态条件、群落发育年龄有差异,中国的植物群落分类,中国植被分为11个植被型组、29个植被型、560多个群系，群丛则不计其数。,植物群落的命名,中国的植物群落分类,群丛的命名方法,将各层次的建群种或优势种和生态指示种的名称顺序排列,前冠词 Ass.，连接符 -，集合符 +，分隔符 /。,如Ass. Larix gmelini-Rhododendron dahurica-phyrola incarnata（即兴安落叶松-杜鹃-红花鹿蹄草群丛）,植
15、物群落的命名,群丛组的命名方法：,类似群丛，用于命名的种类为该群丛组各群丛的共同优势种类，前冠词 Gr. Ass.,群系的命名方法,名称中只使用建群种或共建种的名称，为共建种时，种间以 + 连接，前冠词 From,植物群落的命名,群系以上高级单位不是以优势种来命名，一般均以群落外貌生态学的方法，如针叶乔木群落群系组，针叶木本群落群系纲，木本植被型等,其他高级单位,2.法瑞学派的群落分类,代表人物:Braun-Blanquet（布朗-布兰喀特）,1910年提出了群落的区系分类系统、以及确限度、群聚度和多度盖度级的概念,1928年提出了一个完整的植物区系结构分类系统,分类方法,植物区系-结构分类系
16、统（归并法 ）,分类单位,以植物区系为基础，从基本分类单位到最高级单位，都是以群落种类组成为依据,2.法瑞学派的群落分类,法瑞学派的基本观点,植物群落是用来表述植被类型的，并由其区系组成来识别,在植物群落的区系组成中，有些种对某类关系较其他种更为敏感，它是最有效的群落分类和环境指示者,区别种用以构建群落的等级分类系统，其基本单位是群丛,2.法瑞学派的群落分类,以植物区系为基础，以群落种类组成为依据,排表法，多度-盖度级.群聚度，特征种、区别种,方法,具体分类时以特征种和区别种为标准,相同的群丛纲,群丛目,群属应具有类似的特征种和区别种,群丛是具有一个或较多特征种的基本分类单位.,3.英美的群落
17、分类,群落发生演替原则，动态分类系统,双轨制分类系统（顶极群落和演替系列群落）,代表人物：Clements 和Tansley,群系和群丛,分类单位：,分类方法：,3.英美的群落分类,顶极群落必须与气候相符合,一个顶极区即是一个气候区,植被是由一些顶极以及各个演替系列所组成，而顶极的特征和演替过程中的阶段可以明显加以区别,演替是一个有次序、从不同起点达到同一成熟阶段的过程,演替顶极群落形成的基本前提,3.英美的群落分类,在英美学派的植被分类系统中，其群系与我国现行系统的植被型大致相当，而群系型与我国的植被型组相当。其中级分类单位群丛，则大致相当于我国系统中的群系，有时甚至是植被亚型。而其群丛相大
18、体上相当于我国的群丛、亚群丛,法瑞学派和英美学派的群落分类,美国国家地理数据委员会植被分类系统等级序列区域水平 目order外貌水平 纲class 亚纲subclass 群group 亚群subgroup 群系formation植物区系水平 群属alliance 群丛association,英美学派和法瑞学派区别,分类原则的区别:,英美学派为动态原则;,法瑞学派为植物区系原则,对群丛的理解和确定不同,英美学派:凡是外貌,生态结构和种类组成相似的群落属于一个群丛,法瑞学派:一个或多个特征种相同的群落属于一个群丛,英美学派和法瑞学派区别,英美以优势种确定群丛,法瑞以特征种确定群丛,分类系统不同,英
19、美二个系统,法瑞一个系统.,群丛命名方法不同,4.群落的数量分类,随着植被科学的发展，数学方法日益与植被研究相互渗透，数学方法由于其客观性而得到了越来越广泛的应用。,相似系数与相异系数,欧氏距离,群落的数量分类,Bray-Curtis 距离,相关系数,其取值范围在0,1 之间,符号意义同欧氏距离,（1）中心化,（2）求内积,（3）相关系数,群落的数量分类,分类方法,第二节 生物群落的排序,概念：排序（ordination），就是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间的相互关系。,排序方法,直接梯度分析（direct gradiant ana
20、lysis） （环境因素排序，直接排序）,以群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的位序。,间接梯度分析,以群落中物种出现与否、种的频度、盖度等植物群落本身属性排定群落样地的次序,间接梯度分析（indirect gradiant analysis）（群落排序，组成排序）,间接梯度分析-PCA法,过程,.原始数据标准化,b.计算属性间的积内积矩阵S,c.求矩阵S 的特征根,d.求特征根相对应的特征向量,e.求排序坐标矩阵Y,f.求属性的负荷量,间接梯度分析,PCA法存在以下两方面的不足,PCA指示用于原数据构成线性点集的情况。对于分离的点集，PCA的结果还有助于形象地分类样方点。但对非线性的点集，诸如马蹄形的，PCA却无能为力,PCA法存在以下两方面的不足,如果原始数据对各性状的方差大致相等，而且性状的相关又很小， 就找不到明显的主分量。此时取少数主分量所占的信息比例较低。,直接梯度分析,利用环境因素的排序，即以群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的位序,要求样方设置时必须考虑与环境梯度的关系，在环境因素变化明显的情况下，该方法相当有效,直接梯度分析,作 业,简述中国群落分类原则、系统和单位,
