1、植物系统学,苔藓植物门 （Bryophyta）,苔藓植物（Bryophyta）,苔藓植物概述 苔藓植物是一类孢子体生长于配子体上的高等植物。,葫芦藓 （Funaria）,地钱（Marchantia）,苔藓植物的主要特征,一、植物体的形态结构 配子体：为形态构造简单的小型多细胞绿色高等植物 叶状体：有背腹之分，细胞多层，假根单细胞 拟茎叶体：有类似茎叶的分化，假根单列细胞,孢子体：分化为基足、蒴柄和孢蒴，不能独立生活 二、有性生殖器官和生殖过程 有性生殖器官为精子器和颈卵器,葫芦藓的孢子体,卵式生殖，受精作用离不开水，合子在颈卵器内发育为胚 三、生活史为孢子减数分裂，配子体占优势的异型世代交替；
2、孢子萌发成配子体时经过原丝体阶段。,四、分布和生境,第一节 苔藓植物的一般特征 第二节 苔纲（Hepaticae） 第三节 藓纲（Musci） 第四节 苔藓植物小结,苔藓植物门 （Bryophyta）,第一节 苔藓植物的一般特征,配子体 繁殖 孢子体 生活史,一、配子体,植物体（配子体）形态：植物体一般较小，大者不过几十厘米， 配子体占优势，能独立生活，为生活史中的营养体。 配子体类型：一类为无茎叶分化的叶状体；另一类为有假根和类茎、叶分化的茎叶体。 根：无真根，仅具假根，由单细胞或单列细胞组成，主要起固着作用，兼吸收作用。无维管组织分化的根即为假根。 茎：无维管束，有的仅有皮部和中轴的分化，
3、组织分化水平低，输导能力弱。皮部为薄壁组织， 茎中央由一些壁较厚的长细胞构成的结构称中轴，中轴不同于中柱，仅起支持作用。 叶：多由一层细胞构成，无叶脉，仅具几列狭长而厚壁的细胞构成的中肋，起支持作用，叶既进行光合作用，也具吸收作用。,茎叶体,叶状体,假 根,二、繁殖 配子体：是能产生有性生殖器官及配子的植物体。,1. 生殖器官：苔藓植物生殖器官进化的飞跃是，生殖器官多细胞，具有不育细胞构成的外壁。使生殖细胞得到更好的发育和保护。 雄性生殖器官精子器：外壁由一层细胞构成，其内发育为精子。精子器基部有一短柄。 精子：螺旋形，具两条亚顶生等长的鞭毛。成熟精子必须借助鞭毛，以水为媒介游动到颈卵器中与卵
4、受精。 雌性生殖器官颈卵器：由狭长的颈部、膨大的腹部和基部的柄所组成。 结构：壁由一层不育细胞构成，颈部以内是一列颈沟细胞（7个），腹部由与颈沟细胞相连的腹沟细胞和其下为的卵构成。,侧丝,精子器壁,柄,雄苞叶,精子器,雄性生殖器官 雌性生殖器官 苔藓植物的有性生殖器官,颈卵器壁 颈沟细胞,腹沟细胞 雌苞叶 卵,颈部,腹部,二、繁殖,2. 有性生殖过程：颈卵器发育成熟后，待精子游动到颈卵器颈部入口处时，颈沟细胞随之解体，精子通过颈部进入腹部，腹沟细胞随之解体。精子和卵受精，形成合子。合子不脱离母体发育为胚，胚寄生在在配子体上发育为孢子体。 植物演化到苔藓植物，其最突出的变化有二点： 生殖器官为多
5、细胞，具有不育细胞构成的外壁。 合子不脱离母体，发育为胚；其植物体为茎叶体。 植物演化到苔藓植物，进入了高等植物阶段。但有性生殖过程离不开水湿环境，限制了该类群向真正的陆生环境发展。,三、苔藓植物的孢子体,苔藓植物的孢子体结构简单，不发达，在生活史中处于劣势，终生寄生于配子体上。苔藓植物的孢子体由三部分构成：孢蒴、蒴柄和基足。 孢蒴：为孢子体上部的膨大部分，相当于一个结构复杂的孢子囊，其内产生大量孢子。孢蒴上部常有蒴帽，为残留的颈卵器，成熟时脱落。 蒴柄：支撑孢蒴的结构。 基足：孢子体基部插入配子体内吸收养料的结构。,孢蒴 蒴帽 蒴柄 蒴盖配子体,葫芦藓,孢子体,3. 孢子体和无性生殖,基足
6、蒴柄 孢蒴 孢子母细胞 孢子,Longitudinal section of capsule,Seta,Apophysis,Columella,Spores,Operculum,苔类孢子体,藓类孢子体,原丝体和芽体 孢子 原丝体 芽体 配子体,四、苔藓植物的生活史,苔藓植物生活史特征： 苔藓植物的生活史具有明显的异型世代交替类型。 生活史中配子体发达，孢子体原始，不能独立生活，只能寄生于配子体上。 生活史中合子不脱离母体，发育为胚。 孢子在发育为配子体时经过原丝体阶段。,生活史 颈卵器 卵 配子体 精子器 精子 合子 胚 芽体 孢子体 原丝体 孢子 孢子母细胞 孢 蒴 基 蒴 柄 足,RD,N
7、 配子体世代,2N 孢子体世代,配子体发达,孢子体退化,苔藓植物分类及代表植物 苔藓植物约有23000种，我国约有 2800多种 分为苔纲和藓纲两个纲 苔 纲 藓 纲 配子体 叶状体或茎叶体 茎叶体 假根 单细胞 单列细胞 蒴帽 无 有 蒴轴 无 有 蒴齿 无 有 弹丝 有 无 原丝体 不发达 发达,注：现在多数学者把角苔从苔纲中分立出来，成为角苔纲。,苔纲 1、植物体多为两侧对称的叶状体 2、假根单细胞 3、茎无中轴分化 4、叶无中肋 5、原丝体不发达，其上只长出一个芽体 6、孢蒴无中轴，无蒴齿而具有弹丝，成熟时两纵裂,藓纲 1、植物体多为辐射对称的茎叶体 2、假根一列细胞 3、茎有中轴分化
8、 4、叶具有中肋 5、原丝体发达，其上可长出多个芽体 6、孢蒴有中轴，有蒴齿而无弹丝，成熟时盖裂,第二节 苔纲（Hepaticae）,苔纲三目：地钱目、叶苔目和角苔目。 藓纲三目：泥炭藓目、黑藓目和真藓目。,一、一般特征 二、分类及代表植物,一、一般特征,配子体： 多为二侧对称，具背腹性之分的叶状体，或茎叶体。 假根为单细胞构成。 茎无组织的分化。 叶多不具中肋。 孢子体： 孢蒴发育于蒴轴伸延之前。 孢蒴成熟后四瓣裂，孢蒴内多无蒴轴，以弹丝帮助孢子散放。 孢子萌发后，原丝体不发达，一个孢子萌发的原丝体只形成一个芽体。 生长环境：苔类植物要求较高的温湿条件，故热带、亚热带常绿林中种类丰富。,二、
9、分类及代表植物 地钱属 Marchantia 配子体特征,1. 形态：地钱的配子体为叉状分枝的叶状体，平铺于地面。在其背面有斜方形网纹，网纹中央有一白点（实际上是气孔）。下面（腹面）有多数单细胞假根和鳞片，主要起作用固着作用，其次为吸收作用。叶片较厚，为多层细胞构成。其前端分叉处有顶端细胞，是地钱生长点部分。这些细胞的分裂、生长和分化，形成地钱配子体各种组织和结构。,2. 配子体（叶状体）的结构,上表皮（1层细胞） 气孔（无闭合功能）同化组织 薄壁组织 下表皮 鳞片（多列细胞） 假根（单细胞或单 列细胞）,二、分类及代表植物 地钱属 Marchantia 繁殖和生活史,1. 营养繁殖：配子体可
10、以产生胞芽的方式进行。 孢芽杯：生于叶状体背面的中肋上，胞芽杯豌形。其中产生的胞芽呈鼓藻形，具细柄，成熟时由柄处脱落，散落于土中，萌发成新的配子体。 另外，前端不断生长，后部较老部分不断死亡，即更新方式营养繁殖。,孢芽,孢芽杯,胞芽杯,二、分类及代表植物 地钱属 Marchantia 繁殖和生活史,2. 有性生殖 生殖器官： 雄性生殖器官：精子器产生于雄生殖托（简称雄器托）中。 雄生殖托生于雄配子体（叶状体）中肋上，具圆盘状托盘和托柄，托盘上面具多个精子腔，每腔内生一个精子器，有小孔与外界相通。地钱精子器卵圆形，其下具一短柄与雄生殖托相连。 雌性生殖器官：颈卵器产生于雌生殖托（简称雌器托）。
11、雌器托也产生于雌配子体叶状体的中肋。雌器托伞形，由8-10个下垂的指状芒线构成。芒线间成列形成倒悬的颈卵器，每行颈卵器两侧各有1列称作蒴苞的薄膜将其遮住。故颈卵器的口向下。,雄配子体及雄器托,雌配子体及雌器托,托盘 托柄,托盘 托柄 指状芒线,精子器 指状芒线 托盘 托柄 颈卵器 雄配子体,二、分类及代表植物 地钱属 Marchantia 繁殖和生活史,2. 有性生殖 有性生殖过程：雌、雄生殖器官成熟时，精子器内的精子逸出，以水为媒介，进入成熟的颈卵器内，与卵受精形成合子，合子在颈卵器内不经休眠，发育为胚，进而发育为孢子体（悬垂于原来颈卵器之处）。 生活史特点：苔纲原丝体不发达，每个原丝体上只
12、能产生个配子体。,二、分类及代表植物地钱属 地钱孢子体,1. 孢蒴：相当于孢子囊。 外壁：一层细胞构成： 孢子及弹丝：造孢细胞经减数分裂产生异型孢子，一些细胞不经减数分裂而伸长，细胞壁螺旋状加厚而形成弹丝。 开裂方式：孢蒴成熟后，撑破由颈卵器基部细胞发育的假蒴苞而伸出于外，由顶部不规则开裂，孢子借弹丝的作用散布出去。 2. 蒴柄：因孢蒴先于蒴柄发育而使地钱孢子体的蒴柄粗短。 3. 基足：蒴柄伸入配子体组织内的膨大部分。,基足 蒴柄孢蒴 蒴壁孢子弹丝,第三节 藓纲（Musci）,一、藓纲的一般特征 二、分类及代表植物,一、藓纲的一般特征,配子体：配子体多为辐射对称的茎叶体。假根由单列细胞构成。茎
13、常有中轴、皮部的分化。有的叶具中肋。 孢子体： 孢蒴发育于蒴轴伸延之后，成熟后盖裂。孢蒴内具蒴轴，无弹丝，常具蒴齿、蒴帽。 原丝体发达，一个孢子萌发的原丝体常形成数个芽体，最终产生数个配子体。 适应环境：藓类植物较苔类植物耐寒、旱，因此在温带、寒带、高山、冻原、森林、沼泽常能形成大片群落。,植物体为茎叶体，雌雄同株，异枝雄枝 精子器精子 隔丝 雌枝 颈卵器卵 隔丝,3. 葫芦藓（Funaria hygrometrica）真藓目,3. 葫芦藓 孢子体 蒴帽 孢蒴 蒴柄,3. 葫芦藓 孢子体 孢蒴 蒴盖 环带 蒴齿 蒴壁 气室 蒴轴 蒴台,二、分类及代表植物葫芦藓属（Funaria） 配子体特征,
14、本纲分为三目：泥炭藓目、黑藓目和真藓目。我们重点学习真藓目的葫芦藓属。 葫芦藓配子体高约2cm左右，直立、丛生。为辐射对称的茎叶体。 假根：由单列细胞构成。 茎：短小，单一不分枝或从基部分枝，由表皮、皮层和中轴的分化。 叶：丛生于茎的中上部，舌形，单层细胞构成，具一条中肋。,二、分类及代表植物葫芦藓属（Funaria） 有性生殖和生活史,1. 生殖器官：配子体雌雄同株异枝。 雄枝：顶端着生多个棒状精子器，呈桔红色，棒状，内具许多螺旋状、双鞭毛的精子；精子器由侧丝隔开，侧丝由1列细胞构成，顶端细胞明显膨大。这样，精子器、侧丝与枝端大而外张的叶片构成似“花”的结构称雄器苞。 雌枝：顶端着生数个具柄
15、的颈卵器，与枝端紧包的叶片构成外观呈芽状的雌器苞。精子借助水，游入成熟的颈卵器内受精分化形成合子。,雄器苞顶端放大,侧丝 叶 精子器侧丝颈卵器卵雄器苞雌器苞,雌器苞纵切,雄器苞纵切,二、分类及代表植物葫芦藓属（Funaria） 有性生殖和生活史,2. 有性生殖过程：精子从精子器中逸出，以水为媒介游至颈卵器，与卵受精形成合子。合子不经休眠，寄生于配子体的颈卵器内直接发育为胚，胚再发育为基足、蒴柄和孢蒴，即形成了孢子体， 3. 生活史过程及特征：与苔纲相比，其原丝体发达，每个原丝体上可产生多个芽体，最终形成多个配子体。其他相同。,3. 葫芦藓 生活史,孢子,孢子萌发,原丝体,芽体,茎叶体,配子体,
16、颈卵器,精子器,幼胚,孢子体,二、分类及代表植物葫芦藓属（Funaria） 孢子体（重点为苞蒴）,苞蒴： 蒴盖：位于苞蒴顶端，圆形、单层细胞构成，红色，成熟前其上有圆锥形膜质的蒴帽，蒴帽成熟后脱落。 蒴壶：位于中部，是产生孢子的地方。 环带：蒴盖和蒴壶相临处的外面，由表皮细胞加厚构成。 蒴齿：着生于环带之内侧。因蒴齿内、外两面加厚程度不同，吸胀能力不同而进行干湿性伸缩运动，将孢子弹出体外。 表皮：蒴壶的最外层细胞。 蒴壁：表皮以内为多层细胞构成蒴壁，具气室。 蒴轴：蒴壶中央部分为蒴轴，由蒴轴与蒴壁之间的孢原组织发育为孢子母细胞，经减数分裂，形成孢子。 蒴台：略。,蒴帽 孢蒴 蒴盖 蒴柄 蒴齿
17、残留的 残留的环 带 蒴 盖,原丝体,芽体 假根,蒴盖,蒴壶,蒴台,孢蒴,苔藓植物的演化地位,苔藓植物在演化中最大的突破性进展是合子不脱离母体，发育为胚。胚的出现是植物演化到高等植物的标志。 演化地位： 苔藓植物是高级的孢子植物， ；是植物由水生向陆生演化的过渡类型；是高等植物中的最低级类型。以下从这三个方面总结其演化地位。另外，因其有性生殖过程离不开水湿环境和不具维管组织，因此不能适宜陆生环境。,苔藓植物的演化地位,1. 苔藓植物是高级的孢子植物（与低等植物相比） ： 第一、植物体形态结构有了较大程度的分化，即植物体由低等植物的单细胞、群体、丝状体或叶状体（无组织分化）进化到苔藓植物多细胞、
18、较高程度组织分化的茎叶体； 第二、生殖器官均为多细胞，有不育细胞构成的外壁，使性细胞的形成过程得到了很好的保护，提高了生殖效率； 第三、合子不脱离母体且发育为胚，胚的出现是植物进化到高等植物最关键的一个环节。因为只有胚发育的植物体才能有较高程度的分化，低等植物“单细胞”的合子决定了其发育的植物体不可能有高度分化。 第四、孢子体结构复杂，使孢子产生过程得到很好的给养和保护。,苔藓植物的演化地位,2. 苔藓植物是水生向陆生演化的过渡类型： 第一、 与低等植物相比，具明显的陆生特征：苔藓植物的植物体为远比低等植物复杂的茎叶体，尽管较维管植物对陆生环境的适应能力差，但已脱离了水生环境，只需湿生环境便可
19、生存。孢子体尽管寄生于配子体上，但发达的孢蒴足可适应较干燥的空气，多数苔藓植物的孢子体都在较干燥的环境中发育就说明了这一点。 第二、与维管植物相比，苔藓植物适应陆生环境的缺陷：配子体不能完全适应典型的较干燥的陆生环境，有性生殖过程不能脱离“水湿”环境，孢子体虽然具有一定的适应陆生环境的能力，但因寄生于配子体上，决定了其适应能力最多能达到配子体的水平。 以上说明：苔藓植物基本脱离了水生环境，但不能适应典型的陆生环境，属过渡性的湿生植物。,苔藓植物在自然界中的作用和经济价值,一、苔藓植物在自然界中的作用 在湖泊、沼泽演化为陆地过程中起重要作用 防止水土流失 二、苔藓植物在经济上的价值 园艺上的应用
20、 药用 大气污染的指示植物（见窗口） 农业上的应用 三、科研价值 分子生物学研究中的模式植物,苔藓植物与人类的关系 苔藓植物在自然界种的作用 1. 是植物界的拓荒者,南极荒地上的苔藓植物,大兴安岭火山岩石上的苔藓,长白山高山苔原,南极的苔藓群落,苔藓植物在自然界种的作用 2. 防止水土流失 3. 促进生态系统的演化 4. 森林类型的指示植物,湖泊沼泽化,苔藓植物在自然界种的作用 3. 促进生态演化 湖泊沼泽化,大兴安岭天池,大兴安岭天池 及其沼泽化,1. Cross-roads Al. 29- Listopada and Prandoty 2. Rakowice Cementary insid
21、e 3. Al. Krasiskiego main road 4. Car park Plac Szczepaski 5. Control area (Kawiory),It was observed inhibition of growth of phyto-indicators in the places,where was higher concentration of NO2 and SO2.,Fig. Growth of biomass of phyto-indicator- Marchantia Polymorpha,苔藓植物在生产生活种的应用1. 环境质量的指示植物,2. 广泛应
22、用于园艺方面 3. 五倍子蚜虫的冬季主植物 4. 有的苔藓植物可直接用于医药 5. 泥炭燃料,苔藓植物在生产生活种的应用,挖掘泥炭（Canada）,第四节 苔藓植物小结,苔藓植物的作用：分泌酸性物质，利于岩石风化。吸水力可达体重的1025倍，保持水土，湖泊陆地化。森林指示植物。大气污染指示植物。泥炭藓包装材料。药用植物。苔藓植物的起源，一般认为是起源于绿藻。因其所含的色素、淀粉相同；游动孢都含有2条鞭毛；苔藓植物的孢子萌发时要经过原丝体阶段，原丝体很象绿藻等。,5. 苔纲和藓纲特征的比较：,本章作业,1. 苔藓植物的一般特征（从配子体特征、繁殖和生活史、孢子体特征三个方面总结）。哪些特征决定其只能生活在阴湿的环境下？ 2.总结地钱配子体、孢子体的结构特征。 3.总结葫芦藓配子体、孢子体的结构特征。 4.比较苔纲和藓纲的异同，哪一纲更进化些？有何依据？ 5.为什么说苔藓植物是高级的孢子植物，又是低级的高等植物？ 6.为什么说苔藓植物是植物由水生向陆生进化的过渡类型？ 7.总结苔藓植物的有性生殖和生活史过程及特点。 8.名词：中轴、中肋、精子器、颈卵器、颈沟细胞、腹沟细胞、孢蒴、蒴柄、基足、蒴帽、蒴盖、蒴壶、蒴台、环带、蒴齿、假根、真根、胞芽杯、雄器托、雌器托、雄器苞、雌器苞、弹丝。,
