1、,第十二章 遗传与发育,高等生物从受精卵开始发育，经过一系列细胞分裂和分化，长成新的个体。这个过程通常称为个体发育。 细胞怎么能发生分化呢？其中基因起什么作用？细胞质又有什么影响？这些都是发育遗传学研究的内容。,第一节 细胞核和细胞质在个体发育中的作用 一、细胞质在细胞生长和分化中的作用 动、植物的卵细胞虽然是单细胞的，但它的细胞质内除显见的细胞器有分化外，还存在动物极、植物极，灰色新月体和黄色新月体等分化。这些分化的物质将来发育成什么组织和器官，大体上已 经确定。,图 121 海胆的个体发育,图 122 海胆卵的切割实验,图 123 花粉粒的发育,二、细胞核在细胞生长和分化中的作用 伞藻是一
2、种大型的单细胞 海生绿藻，细胞核在基部 的假根内。 据研究，控制子实体形态 的物质是mRNA。它在核内 形成后迅速向藻体上部移 动，编码决定子实体形态 的特殊蛋白质的合成。,嫁接试验,三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存 在个体发育过程中，细胞核和细胞质是相互依存、不可分割的；细胞核内的“遗传信息”决定着个体发育的方向和模式，为蛋白质的合成提供模板(mRNA)以及其它各种重要的RNA，从而控制了细胞的代谢方式和分化程序；细胞质则是蛋白质合成的场所，并为DNA的复制、mRNA的转录以及tRNA、rRNA的合成提供原料和能量。另一方面，细胞质中的一些物质又能调节和制约核基因的活性，使得相同的细
3、胞核由于不同的细胞质的影响而导致细胞的分化。,四、环境条件的影响 生物个体的发育，与个体所处的环境条件密切相关。环境中的很多生物及非生物因子，都可以调控相关基因的表达，影响个体发育。,第二节 基因对个体发育的控制 一、个体发育的阶段性 个体发育存在阶段性，在个体发育的过程中，各种性状的发育，从受精卵开始分裂时就开始了。这种个体发育的阶段性实质上是不同基因的被激活或被阻遏的过程。,二、基因与发育模式 个体发育所经历的不同阶段，总是遵循预定的方向和模式。这是由个体的基因所决定的。同形异位基因就是其中的一种主要类型。同形异位基因控制个体的发育模式、组织和器官的形成。同形异位基因最早发现于果蝇胚胎发育
4、中。,果蝇的触角脚突变，能够使果蝇头上触角部位长出脚来。这种脚与正常的脚形态相同，但生长的位置却完全不同。这种现象称为同形异位现象。目前已在果蝇、动物、真菌、植物及人类等几乎所有真核生物中发现有同形异位基因的存在。,图126B。触角脚基因簇中的Ant基因结构及转录子。1，Ant基因结构；2，由启动子1(P1)形成的转录子；3，由启动子2(P2)形成的转录子,图126C。腹胸节基因簇中的Ubx基因前体mRNA在胚胎早期(A)和晚期(B)的加工。1. Ubx基因，外显子用网络或黑色盒表示；2.前提mRNA；3.加工后的成熟RNA。,图127 拟南芥不同花器同形异位基因的互作与花器发育模式,图 12
5、7E 拟南芥不同花器同形异位基因间的互作模式,受同形异位基因调节的结构基因包括控制细胞分裂，纺锤体形成和取向，细胞分化等发育过程的基因。 目前对这些结构基因的鉴定和克隆的报道还不多。,三、基因与发育过程 个体发育阶段性转变的过程，实质上是不同基因被激活或被阻遏的过程。在发育的某个阶段，某些基因被激活而得到表达，另一些基因则处于被阻遏状态。在发育的另一阶段，原来被阻遏的基因因激活而表达了，原来表达的基因却被阻遏。基因是否得到表达，可从它的表达产物一蛋白质或转录产物mRNA（差异显示），或通过比较突变型与野生型的表型来推断。,1、噬菌体的分化和自然装配 利用突变体所进行的研究，已发现控制T4噬菌体
6、各“部件”的合成以及装配，需要70个基因。大致分成二类： 早期基因: 主要控制早期侵染行为，产生早期的mRNA，编码合成噬菌体DNA的酶等。 晚期基因：主要控制蛋白质“部件”的合成，装配新噬菌体并产生溶菌酶。无论早期基 因或晚期基 因发生突变， 不能形成完 整的噬菌体。,2、细胞粘菌的发育控制 在盘基网柄菌的不同发育阶段，由不同的阶段性专一酶，分别在发育的早期、中期、晚期发挥作用：早期酶：N-乙酰葡萄糖胺酶-甘露糖苷酶 中期酶：苏氨酸脱氨酶海藻糖磷酸合成酶 晚期酶：碱性磷酸酯酶-葡萄糖苷酶,3、高等植物发育中基因的顺序表达 高等植物发育中基因的表达在时间和空间上都是受到精确控制的。某一特定发育
7、时期某些mRNA及蛋白质合成的变化，即是有关基因根据植物发育的需要依次表达的结果。,大豆种子发育过程中七种不同类型mRNA出现时间及相对数量。线条粗细代表mRNA的相对含量,4、高等动物发育中基因的顺序表达 人的血红蛋白链的变化，也足以说明个体发育过程中不同基因的表达顺序。 人的血红蛋白是由两条相同的链和两条相同的链聚合而成的四聚体，即22。 链基因簇包括一个活性基因、2个活性基因、1个假基因、2个假基因。 链基因簇含有5个功能性基因(1，2，1和1基因)、1个假基因。 在人的一生中，血红蛋白的链要经历多次变化，即这些不同的链是在发育的不同时期表达的胚胎期(8周前)：22 22 22 胎儿期(3-9个月)：22 成人期(自出生开始)：22 22,第三节 细胞的全能性 细胞的全能性(totipotency)：个体某个器官或组织已经分化的细胞在适宜的条件下再生成完整个体的遗传潜力,
