1、ABA 与植物的抗逆性ABA 与植物的抗逆性若为沙(西北农林科技大学 712100)摘要：脱落酸（ABA）是一种重要的植物激素，在植物对胁迫环境抗逆性中发挥重要作用。植物细胞的 ABA 受体是多重的，在不同条件下介导不同的生物学效应，这些效应调节植物的生理化反应，从而适应环境。文章综述了近年来国内外有关 ABA 与植物抗逆性研究的一些进展，重点介绍逆境胁迫中 ABA 的作用及其研究进展。关键词：脱落酸（ABA） 干旱胁迫 低温胁迫 高温胁迫 盐胁迫 植物受气候环境条件影响很敏感，农作物更为敏感。农业是对资源最为依赖的脆弱产业，也是最易受气象环境影响的领域。全球每年因气象因素、金属污染造成农作物
2、的损失高达数千亿美元，在中国由于受干旱、低温等灾害的影响，每年造成的损失也达到几十亿甚至上百亿美元的损失。由于受不利气象因子及其它环境因子的影响，使作物经常生长在逆境胁迫中，所以提高作物的抗逆性，保证粮食安全已引起各国政府的普遍关注。目前提高作物抗逆性的重要途径之一，就是利用外源激素调控、提高作物的抗逆境能力，其中脱落酸对作物抗逆性的影响以及在农业中的应用已经越来越受到人们的关注。脱落酸（abscisic acid，ABA) 是一种植物体内存在的具有倍半萜结构的植物内源激素，具有控制植物生长、抑制种子萌发及促进衰老等效应，随着研究的不断深入，发现 ABA 在植物干旱、高盐、低温等逆境胁迫反应中
3、起重要作用，它是植物的抗逆诱导因子。脱落酸（abscisic acid，ABA）作为一种调节植物生长的激素，由美国艾迪科特于 1963 年从未成熟的棉铃中分离所得促进脱落的物质，称为脱落素。1965 年，英国研究小组的韦尔林等从槭树叶片中分离得到了相同的物质，最初发现它的作用与控制植物休眠有关，称为休眠素。1965 年证实，脱落素 II 和休眠素为同一种物质，统一命名为脱落酸 1 。随后对其生理功能进行了深入的研究，逆境环境下，植物体合成大量脱落酸，用于促进气孔关闭；促进水分吸收，增加共质体途径水流 ；降低叶片伸展率，诱导抗旱特异性蛋白质合成，调整保卫细胞离子通道，诱导相关基因的表达。因此称之
4、为植物 “胁迫激素” 。ABA 主要在叶绿体中合成，然后转移到其他组织中积累起来。研究发现不仅植物的叶片，立体的根系，特别是根尖也能合成大量的脱落酸。进一步研究发现，植物的其他器官，特别是花、果实、种子也能合成脱落酸。高等植物体内脱落酸的生物合成有两条途径。一是 C15 直接途径：3 个异戊烯单位聚合成C15 前体法呢焦磷酸(FPP) ，由 FPP 经环化和氧化直接形成 15 碳的 ABA。另一个是高等植物中的 C40 间接途径：先由甲瓦龙酸 (MVA) 聚合成 C40 前体类胡萝卜素，再由类胡萝卜素裂解成 C15 的化合物，如黄质醛 (XAN) ，最后黄质醛作为 C15 骨架经一系列变化形成
5、 ABA。植物在干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等条件下，ABA 的含量都会增加，分别对其作用进行探讨。脱落酸与干旱胁迫干旱胁迫是农业生产中最常见的自然灾害之一，在众多的自然灾害中占首位，其对农业生产的危害极其严重。在很多缺水地区是限制农业发展的瓶颈。因此，研究作物干旱胁迫，缓解旱情对农业的危害，对农业生产具有重要的意义。早期关于脱落酸与植物抗旱性研究表明，渗透胁迫可诱导细胞合成脱落酸，脱落酸的积累与植物品种间抗旱性强弱有关，因此，把脱落酸的含量作为抗旱性鉴定的指标之一。近年的研究结果认为，ABA 对地下- 地上部的信息联系起着中心传递者的作用，植物根系中 ABA 浓度与根周围土壤含水量显著相关；
6、叶片气孔导性、生长速率与导管汁液中 ABA 浓度显著相关 2 。ABA 可以有效减缓水分胁迫，当植物根系受到水分胁迫时，ABA 通过木质部运输到地上部分调节气孔开度，降低蒸腾作用，可以看出 ABA 的含量与品种抗性呈正相关 3-5 。但是，ABA 的含量并不是可以无止境增加的，当植物适应干旱环境后，ABA 的含量会有所下降，并随着干旱胁迫呈缓慢上升趋势 6 。在水分胁迫下，叶片内 ABA 含量升高，保卫细胞膜上 K 外流通道开启，外流 K 增多，同时 K 内流通道活性受抑，内流量减少，叶片气孔开度受抑或关闭气孔，因而水分蒸腾减少，提高了植物的保水能力和对干旱的耐受性。Becker 等的工作表明
7、 ABA 通过激活保卫细胞中的Ca2 +、 K+、阴离子通道和调节离子进出细胞模式改变保卫细胞的膨压，从而抑制气孔开度或关闭气孔。Da-vies 等研究表明，ABA 调节气孔的作用是通过根冠通讯进行的，即当土壤干旱时，失水的根系产生根源信号 ABA 通过木质部运到地上部调节气孔开度。旱害胁迫时，脱落酸能明显减少叶片水分蒸发降低叶片细胞膜透性，增加叶片细胞可溶性蛋白质含量，诱导生物膜系统保护酶形成，降低膜脂过氧化程度保护膜结构的完整性，增强植物逆境胁迫下的抗氧化能力，进而提高植物的抗旱性。严寒等研究发现，脱落酸能延缓干旱胁迫时芝麻叶片含水量的降低，丙二醛(MDA) 的含量明显升高、可溶性糖的含量
8、总体先升高后降低，芝麻幼苗的叶绿素含量呈下降趋势，而 chla/chlb 和 car/chl 逐渐上升。汤日圣等以茄子苏琦 1 号为材料研究发现， ABA 能有效减缓干旱胁迫条件下茄子幼苗叶片相对含水量的下降；在干旱胁迫过程中，经 ABA 处理的茄苗叶片脯氨酸、抗坏血酸(AsA) 、还原型谷胱甘肽 (GSH) 和可溶性糖含量都明显高于对照。说明 ABA 通过提高游离脯氨酸和可溶性糖等渗透调节物质的水平，增强渗透调节能力，调节水分平衡，从而有效提高茄苗的抗旱能力。姚满生等研究发现，脱落酸能减缓水分胁迫时期棉花叶片含水量的降低，提高叶片渗透势；脱落酸处理的棉花幼苗，超氧歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物
9、酶活性增强，降低膜脂过氧化作用，保护膜结构的完整性，减少水分胁迫的伤害。王书宏等研究表明，干旱胁迫条件下喷施脱落酸，草莓的水分利用效率(WUE) 明显高于对照，净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr )、气孔导度(Gs ) 和胞间 CO2 浓度(Ci)变化明显，能提高草莓抗干旱胁迫的能力。ABA 可以提高植物抗氧化系统的活性，提高清除活性氧的效率。若外施适当度的 ABA 对于提高植物抗性效果更显著。在研究甘蔗抗旱性作用机制时，李长宁等 7 指出，干旱胁迫下甘蔗叶内的内源 ABA 合成水平上升，但外施 15 mol/L ABA 可以进一步缓解 MDA 的积累，提高 CAT、GPX、GR 和 APX
10、的活性，降低 H2O2 的含量，防止叶绿素降解并对干旱引起的最大光能转化效率、PS 实际量子效率下降也有明显的缓解作用，提高抗旱性。对其它植物进行研究，发现外施 ABA 同样发挥着关键的作用。如使用低浓度 ABA 浸种后，水稻幼苗的游离氨基酸含量增加，可溶性糖含量、叶绿素含量有所提高，并提高了秧苗物质合成和转化的能力 8 ；对某些植物幼苗外施一定浓度的 ABA 可以增大叶片的相对含水量，减小质膜透性和丙二醛含量，提高抗氧化系统 9, 10 。从前人的研究中以得出结论，干旱胁迫下根据植株的不同，外施不同浓度的 ABA 使提高植物抗性成为可能。植物中 psbA 基因是 D1 蛋白的编码基因，负责新
11、 D1 蛋白合成和受损 D1 蛋白替换 11 。前人研究已知植物叶绿体 PS 中含有一种重要的结构和功能蛋白 D1，若 D1 蛋白受到破坏不仅会导致 PS 反应中心结构的变化，而且很可能还会引起电子传递受阻 12 。psbA 基因与抵抗胁迫生长之间的关系越来越引起人们的重视。在干旱胁迫下，psbA 基因的转录水平显著下降 13 。汪月霞等14 研究干旱胁迫下不同品种灌浆期小麦 psbA 基因的表达，首次证明了外源 ABA 处理能够缓解由于干旱胁迫造成的 psbA 基因水平的降低，他指出外源 ABA 可促进 psbA 基因转录，加快新 D1 蛋白的合成，增强 PS 的修复功能，从而提高小麦抵御干
12、旱胁迫能力。此次试验结果也为 ABA 在干旱胁迫下灌浆期小麦 psbA 基因表达调控中的重要作用提供了初步的理论依据。同时，干旱胁迫下喷施脱落酸，可以明显改变草莓的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间 CO2 浓度。 15 另外，Srivastava 16 研究表明，外源 ABA 能够对叶绿素的降解起到缓解的作用，减轻水分胁迫对叶片 PS 反应中心的伤害。通过以上总结 ABA 对干旱胁迫在于调节气孔关闭, 降低蒸腾失水, 提高植物抗旱能力；ABA 诱导相关基因产物产生, 保护细胞结构 ,调节植物生理、代谢变化。 （渗透调节作用，维护细胞结构作用，解毒抗氧化作用，调节信号转导或基因表达等）脱落酸
13、与低温胁迫温度是限制植物生长的主要因素之一，对植物的生长发育具有重要的作用。温度过低，会影响植物的生长，低于生物学温度甚至会造成植物的死亡。许多研究表明，在低温胁迫时，脱落酸可以通过促进水分从根系向叶片的输送提高细胞膜的通透性，并且能迅速关闭气孔以减少水分的损失；脱落酸可诱导植物渗透调剂物质脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量增高以增加细胞膜的稳定性；脱落酸能够提高植物体内保护酶的活性，降低膜脂过氧化程度，保护膜结构的完整性，增强植物抗低温能力。罗立津等 17 脱落酸对甜椒幼苗抗寒性的诱导效应及其机理研究表明脱落酸能通过降低甜椒幼苗呼吸速率，提高叶片脯氨酸、可溶性糖、钾离子等渗透调节物质以及 AB
14、A 的积累来诱导增强甜椒幼苗的抗寒性, 减少活性氧自由基的产生和累积量，从而减轻低温胁迫造成的伤害, 且低温驯化条件下比常温下效果更加明显。光合作用和呼吸作用对温度胁迫较敏感, 低温逆境条件下 , 通过呼吸作用进入生物体内的氧分子形成多种形式的活性氧, 而植物体内活性氧是引起膜脂质过氧化的重要因素, 及时清除 H2O2 对于维持叶绿体的光合能力是必要的 18在活性氧产生和清除系统中, 外源脱落酸首先通过降低呼吸速率来减少超氧阴离子自由基( O2-) 的产生。在植物体内的抗氧化酶系统中 , SOD 催化的反应为 O2- + 2H+H2O2+ O2; CAT 催化的反应为 2H2O2 2H 2O+
15、 O2; POD 催化的反应为H2O2+AH2 ( 还原剂) 2H 2O+ A19、20 ABA 处理提高了 SOD 活性, 降低 CAT 和 POD活性, 而 H2O2 积累量却都极显著减少 , 可能是 ABA 处理的幼苗呼吸速率降低 , 超氧阴离子自由基( O2-) 减少。刘德兵 21 等用不同浓度的脱落酸溶液喷洒香蕉幼苗后，模拟自然降温过程进行冷胁迫处理，发现不同浓度的脱落酸均不同程度地提高香蕉幼苗冷胁迫期问叶片 SOD 活性及 MDA、可溶性糖和可溶性蛋白含量，降低细胞质泄漏，减缓叶绿素降解，减少叶片萎蔫面积和死亡率，从而缓解了低温对香蕉幼苗的伤害程度，其中以浓度为 20mg/L 的脱
16、落酸保护效应最明显。徐利利等通过电导法测定经不同浓度脱落酸水培的 3 种木樨科植物在 3 种低温条件下受伤害的程度。结果表明，在其他条件相同时，冰冻时间越长，植物受伤害程度越大；在适合范围内，脱落酸浓度越大，植物受伤害程度越小，抗逆性越强；水培时间越长，伤害度越大。汤日圣等以辣椒早丰 1 号和苏椒 5 号为材料研究表明，在低温胁迫过程中，经 ABA 处理能有效减缓辣椒苗叶片中超氧物歧化酶(SOD) 活性的降低和丙二醛(MDA) 的积累，促进辣椒苗叶片中脯氨酸、抗坏血酸(AsA) 和可溶性糖含量大幅增加，并维持较高水平的还原型谷胱甘肽(GSH) ，从而提高辣椒苗的耐冷性。尤扬等研究发现，用不同浓
17、度（0 ，5 ，15 ， 25mg/L）的脱落酸溶液叶面喷施香樟幼树，处理后，SOD 及 CAT 的活性在 015mg/L 随着浓度的升高其值不断上升，在 1525mg/L 又呈缓慢下降趋势，在 15mg/L 时上升趋势最为显著。结果表明，在处理浓度范围内，脱落酸喷施叶片，能明显提高香樟幼树的抗寒性。徐文玲等 22 以不同浓度脱落酸处理 4 个大白菜品种，测定了低温胁迫下的各项生理生化指标 结果表明，用0.01umol/L ABA 处理，幼苗期植株的超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性增强，可溶性糖含量增加，脯氨酸含量上升，植株的抗冷性提高。杨章旗 23 研究马尾松在降温过程中通过内源 ABA 诱导
18、和调控内源保护酶的变化, 并启动多种酶参与协调体内代谢以抵抗低温。汤日圣等 24 蒲高斌等 25 和王宇等 26 分别研究 ABA 了对低温胁迫下辣椒，西瓜和水曲柳幼苗叶片抗寒生理指标的影响，证实施用外源 ABA 能提高植物的抗冷性。脱落酸与高温胁迫高温胁迫引起细胞内活性氧的大量积累，引起蛋白质变性与凝聚酶活力下降和膜脂的过氧化，最终导致细胞膜结构的破坏光合速率的下降以及农作物减产 脱落酸对植物胚胎发育种子休眠果实成熟逆境胁迫适应气孔运动以及基因表达等许多方面具有重要的调节作用外源 ABA 可以明显减少高温胁迫下芦苇相对电导率和 MDA 含量的升高，减轻高温胁迫造成的氧化损伤。对内源 ABA
19、含量的测定结果表明，在高温胁迫下沙丘芦苇的 ABA 含量迅速增加至对照的326%。使沙丘芦苇的相对电导率和 MDA 含量显著增加，而对沼泽芦苇没有明显影响。这表明沙丘芦苇比沼泽芦苇更耐热的原因可能在于高温胁迫在沙丘芦苇体内诱导的 ABA 大量合成，可能通过减轻氧化损伤提高植物的耐热性 27 。陈于陇等研究表明，一定浓度 ABA 能提高棉花幼苗抗高温能力 28 。脱落酸与盐胁迫许多研究显示，ABA 能够提高植物对盐胁迫的抗性，缓解盐分过多造成的渗透胁迫和离子胁迫，维持水分平衡，保持细胞膜结构的完整性，从而减轻植物的盐害。盐胁迫下，脱落酸可诱导植物渗透调剂物质脯氨酸大量积累，维持细胞膜结构的稳定性
20、，提高保护性酶的活性。研究表明，外源 Ca2 +、ABA 和H3PO4 可以明显缓解盐碱胁迫对羊草生长的抑制作用；通过渗透调节作用，促进植物对 K+、 NO3-的吸收，提高羊草体内 K+、Na +和氮的含量，从而拮抗盐离子的毒害，稳定细胞膜；ABA 还可促进脯氨酸前体的转化，脯氨酸大量积累，缓解盐害造成的渗透胁迫，避免细胞脱水。Saneoka 等研究盐和 ABA 对高粱中甜菜碱和甜菜醛脱氢酶 mRNA 积累的作用，结果显示，BADH 的表达受盐和 ABA诱导，经 ABA 处理的植株中 BADH 的 mRNA 水平增高，此后外施 A B A 合成的抑制剂时，则 A B A 积累和 BADH mR
21、NA 的水平均下降，这说明盐诱导的甜菜碱和 BADH mRNA 的积累与 ABA 相关。甜菜碱与脯氨酸都是参与植物体内渗透调节的物质，所以盐胁迫下，ABA 促进 BADH 和甜菜碱的合成可调节水分和离子平衡，从而增加植物抗盐马永贵等以青海湖畔盐碱湿地上的二裂委陵菜(Potentillabifurca ) 和鹅绒委陵菜(Potentillaanserina) 叶片中脯氨酸和脱落酸含量进行了研究。结果表明：随着盐浓度升高，二裂委陵菜和鹅绒委陵菜叶片中脯氨酸和脱落酸含量呈逐渐上升的趋势。吴锡冬研究结果表明，NaCl 胁迫条件下，外施 ABA 能降低玉米叶片的净光合而导致过剩激发能的增多，但是 ABA
22、 提高了盐胁迫叶片的光化学猝灭(qP)，增强了热耗散(NPQ ) 能力，减少了过剩激发能的积累，从而减轻盐胁迫造成的光抑制。此外，盐胁迫条件下，ABA 还能诱导玉米叶片脯氨酸含量增加，提高玉米的渗透调节能力。ABA 的这些作用有效增强了玉米的抗盐能力。张玉霞等 24以典型的耐盐树木胡杨为试验材料，研究发现，在初始盐胁迫下，胡杨叶片 ABA 和 CaM 水平提高，叶片气孔导度、蒸腾速率和净光合速率相应迅。盐诱导内源 ABA 和 CaM 水平的提高导致了胡杨叶片的气孔关闭，在初始盐胁迫诱导胡杨气孔关闭的过程中，ABA 和 CaM 很可能是共同作用: 诱导胞质 Ca2 +水平升高，激活外向的 K+通
23、道和 Cl-通道，诱导气孔关闭，从而降低经由蒸腾流进行的根冠盐离子运输。在盐胁迫条件下，ABA 可诱导植物渗透调节物质脯氨酸（Pro）大量积累，缓解盐分过多造成的渗透胁迫和离子胁迫，维持渗透压的动态平衡，提高保护酶活性，保持细胞膜结构的完整性，从而减轻植物的盐害 29-31 。相关报道 32-35 指出， ABA 可以提高盐胁迫下植物的蒸腾效率和叶片生长，从而提高其耐盐性。外施 ABA 可以调控植物形态，缓解盐胁迫对根生物量的降低，增加木质部的含水量。刘桂丰等 36 分别以红松、白榆和白桦为材料研究 ABA 与盐胁迫的关系，他们指出随着盐浓度的增加，ABA 的含量也随之增加，且在允许的盐胁迫条
24、件下 ABA 的变化趋势可作为林木抗性选择的指标。Na +浓度显著增加是造成盐害的主要原因。叶面喷施少量 ABA 可通过降低盐胁迫所引起的 Na+积累，提高 K+/Na+和 Ca2+/Na+的比值来达到缓解盐胁迫产生烧苗伤害的作用，在一定程度上提高小麦对胁迫的抵御能力 37 。ABA 的作用效果还具有浓度效应 38 ，周红兵 39 用不同浓度的盐溶液（0-140 mmol/L）处理长叶红砂，发现在盐浓度低于 60 mmol/L 时，ABA 随着盐胁迫加大含量增加，而在 80 mmol/L 时，ABA 含量处于最小值后又逐渐增加。这说明在一定的环境胁迫内，植物可通过激素水平的改变来适应外界的不利
25、环境。甜菜碱醛脱氢酶（BADH）和甜菜碱可以调节水分和离子平衡。Saneoka 等 40 指出，BADH 的表达受盐和 ABA 的诱导，外施 ABA 的植株中 BADH 的 mRNA 水平增高，使 BADH 表达水平上升，从而缓解盐胁迫对植株造成的伤害，增加抗盐性。在干旱、高盐或低温等逆境胁迫条件下，ABA 存在的机制是：逆境胁迫条件促使植物体内脱落酸的积累，脱落酸诱导 ABA 响应元件基因表达，从而产生对逆境抗性。从胁迫刺激到植物作出反应是一系列复杂的信息传递过程，包括三个环节：一是感受细胞或组织对原初信号( 环境刺激 ) 的感知传导和反应，产生胞间信号；二是胞间信使在细胞或组织间的传递，并
26、最终到达受体细胞的作用位点；三是受体细胞对胞间信使的接受、转导和反应，使受体组织中生理生化和功能的最优化组合，最终体现为植物对环境刺激或逆境的适应或抗性。根据现有的研究成果，仅能勾画出脱落酸逆境信号传递的大体轮廓，其中还有很多只是设想和推测，如逆境胁迫下 ABA 分子水平的功能和机制，逆境下如何诱导脱落酸的合成，脱落酸的受体，脱落酸信号转导的网络系统的相互联系等很多问题还需要进一步的研究。ABA 在植物逆境胁迫反应中的重要调节作用，已得到人们的普遍共识。但是目前对于脱落酸的研究还处在开始阶段，主要集中在脱落酸对作物细胞形态结构、生理、生化等水平上的研究，脱落酸的作用机制还不是很明确。利用脱落酸
27、调节作物的抗逆性将是农业抗灾减灾研究的重要方向。脱落酸作为作物体内的一种重要激素，不仅诱导作物的抗逆性，同时还可以提高作物的品质和产量等多种功能，此前，由于脱落酸来源困难，售价昂贵，其应用技术在全世界皆属空白。中科院成都生物研究所与龙蟒福生科技公司合作，使脱落酸菌株产酸水平提高 30% 以上，生产成本降低 50% ，首次在世界上成功实现天然脱落酸规模化生产，由此，极大地推动了脱落酸在农林业的普及应用。脱落酸在农业上的应用还存在以下的问题：脱落酸是强光分解化合物，田间施用时，遇强光分解降低药性，这可能是制约脱落酸在农业上应用的瓶颈；脱落酸作为植物激素，参与植物的多种生理活动，因此，使用脱落酸为主
28、成分的化学制剂开发时应注意与其他物质的合理配制，以防止制剂互作对作物产生伤害；各种作物体内的发育各时期的脱落酸含量不同，不同作物对脱落酸的需求也不相同，如何解决这个问题也是今后研究的方向。自从 2009 年脱落酸新型受体 PYR/PYL/PCAR 被发现后，关于脱落酸的研究一直没有停歇尤其是 ABA 信号转导方面的新发现，使得人们对其研究热情大增目前，对 ABA 信号转导的作用机理尤其是 ABA 的受体已基本清楚 相信在不久的将来，人们便会将这些研究应用于实际的农业生产当中。对 ABA 的相关研究充满着机遇与挑战随着研究的深入和多方面展开。一定能够在分子与基因工程技术理论与实验实践的基础上最终
29、清楚逆境胁迫下的作用及机制应用它来合理调控植物的生理活动和生长发育过程增强植物对环境的适应能力并在生产上为农作物经济林园林及造林树种提供植物激素抗逆性的理论和技术指导从而培育筛选出有抗性植物的优良品种。参考文献：1 郝格格 , 孙忠福 , 张录强 , 等 . 脱落酸在植物逆境胁迫研究中的进展 . 中国农学通报 , 2009, 25（18）:212-215.2 王学臣 , 任海云 , 娄成后 . 干旱下植物根与地上部间的信息传递 . 植物生理学通讯 , 1992, 28（6）:397-402.3 赵领军 , 赵善仓 . 干旱胁迫下苹果根系内源激素含量的变化 . 山东农业科学 , 2007, （2
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