1、第三章 植物的矿质营养,植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养。,第一节 植物必需的矿质元素第二节 植物细胞对矿质元素的吸收第三节 植物对矿质元素的吸收第四节 植物对氮、硫、磷的同化第五节 矿物质在植物体内的运输和分布第六节 合理施肥的生理基础,第一节 植物必需的矿质元素 一、植物体内的元素 把植物烘干，充分燃烧，有机体中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮和氮的氧化物形式散失到空气中，余下一些不能挥发的残烬称为灰分。 矿质元素以氧化物形式存在于灰分中，所以，也称为灰分元素。,二、植物必需的矿质元素 和 确定方法,（一）植物必需的矿质元素 所谓必需元素，是指植物生长发育必不可少
2、的元素。,国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是：第一，由于缺乏该元素,植物生长发育受阻，不能完成其生活史；第二，除去该元素，表现为专一的病症，这种缺素病症可用加入该元素的方法预防和恢复正常；第三，该元素在植物营养生理上能表现直接的效果，而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。即：不可缺少性，不可替代性，直接功能性。,根据上述标准，现已确定植物必需的矿质元素(包括氮)有14种，它们是：氮（N） 磷（P） 钾（K）钙（Ca） 镁（Mg） 硫（S）铁（Fe） 铜（Cu） 锌（Zn）锰（Mn） 硼（B） 钼（Mo）氯（CI） 镍（Ni）,根据植物对这些元素的需要量，把它
3、们分为两大类：1. 大量元素。植物对此类元素需要的量较多。它们约占植物体干重的0.01%10%，有N、P、K、Ca、Mg、S等。2. 微量元素。约占植物体干重的105 %10 3 %。它们是Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。, 有益元素或有利元素 有些元素并非植物必需的，但能促进某些植物的生长发育，这些元素称为有益元素或有利元素，常见的有钠、硅、钴、硒、钒等，如Si对水稻、Al对茶树等。稀土元素 指元素周期表中原子序数在5771的镧系元素及其化学性质与镧系元素相近的钪和钇。植物体内普遍含有稀土元素，稀土元素对植物的生长发育有良好的作用，如低浓度稀土元素可以促进种子萌发和幼苗生长。 有害
4、元素 有些元素少量或过量存在对植物起毒害作用，这些元素称为有害元素，如重金属元素汞、铅、钨、铝等。,（二）确定植物必需矿质元素的方法1溶液培养法，亦称水培法：在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。2砂基培养法（砂培法）：在洗净的石英砂或玻璃球等材料中，加人含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。,三、植物必需元素的生理功能和缺乏病症必需元素在植物体内的生理功能有三个方面：A. 细胞结构物质的组成成分；B. 生命活动的调节者，参与酶反应；C. 起到电化学作用，即离子浓度平衡、胶体稳定和电荷中和等。有些大量元素同时具备上述作用；大多数微量元素只具有作为生命活动调节者的功能。,（一）
5、大量元素1.氮植物吸收的氮素主要是铵态氮和硝态氮，也可吸收利用有机态氮，如尿素等。氮是细胞质、细胞核和酶的组成成分；氮是核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、植物激素、维生素、生物碱等的成分。 缺氮症状：植物矮小，叶小色淡或发红，分枝分蘖少，花少，籽实不饱满，产量低。,2.磷： 吸收形式：磷酸盐（HPO2-4 或H2 PO-4 ）。 在植物体内存在形式：大部分成为有机物，以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂及植酸等中。 作用：在形成ATP 的反应中起关健作用；在糖类、蛋白质代谢和脂类代谢中起着重要的作用。 施磷效果：能促进各种代谢正常进行，植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性及抗旱
6、性，提早成熟。,缺磷症状：影响细胞分裂，分蘖分枝减少，茎根纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟；蛋白质合成下降，叶绿素含量相对升高，有利于花青素的形成，故缺磷时，叶子呈不正常的暗绿色或紫红色。缺磷首先表现在下部老叶，并逐渐向上发展。水溶性磷酸盐还可以与土壤中的锌结合，减少锌的有效性，故磷过多时，易引起缺锌病。,3.钾 吸收形式：离子状态。 植物体内存在形式和部位：几乎都呈离子状态，主要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。 作用:是细胞内60多种酶的活化剂，如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、琥铂酸脱氢酶、淀粉合成酶等; 在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质的代谢起到重要作用
7、。, 缺钾病症：植株茎杆柔弱易倒伏，抗旱性和抗寒性均差；叶色変黄，逐渐坏死。由于钾能移动到嫩叶，缺绿始发于较老的叶，后来发展到植株基部，叶缘枯焦，叶子弯巻或皱缩起来。 氮、磷、钾被称为“肥料的三要素”,4.硫： 吸收形式：硫酸根离子。 在植物体内存在形式和部位：SO 进入植物体后，一部分保持不変，大部分被还原成硫，进一步同化为半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸等。硫也是硫辛酸、辅酶A 、焦磷酸硫胺素、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的组成元素。 缺硫症状：似缺氮，包括缺緑、矮化、积累花色素苷等。,-,4,5.钙： 吸收形式和存在形式：植物从氯化钙等盐类中吸收钙离子。植物体内的钙呈离子状态Ca2
8、。主要存在于叶子或老的器官和组织中，是比较不易移动的元素。 钙在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调蛋白（ CaM ）。CaM 和Ca 结合，形成有活性的Ca CaM 复合体，在代谢调节中起“第二信使”的作用（详见第六章）；钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸钙组成的。,2,2,缺钙症状：初期顶芽、幼叶呈淡绿色，继而叶尖出现典型的钩状，随后坏死；因其难移动，不能被重复利用，故缺素症状首先表现在上部幼茎、幼叶，如大白菜缺钙时心叶成褐色（烧心）。再如西红柿蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、菠菜黒心病等都
9、是缺钙引起的。,6.镁： 吸收形式和存在形式：镁离子；主要存在于幼嫩器官和组织中，是叶绿素组成成分，又是核酮糖1，5二磷（RuBP）羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等的活化剂，对光合作用有重要作用。在呼吸过程中，可以活化各种磷酸変位酶和磷酸激酶。同样，也可以活化DNA 和RNA 的合成过程。 缺镁症状：叶绿素不能合成，叶片失绿，其特点是从下部叶开始，叶肉变黄而叶脉仍保持绿色，这是与缺氮病症的主要区别。有时呈红紫色。若缺镁严重，则形成褐斑坏死。,7. 硅 吸收形式：单硅酸Si （OH） 。 硅多集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，增强了植物对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。 Si对生殖器官的形成有促进作用
10、,如对穗数、小穗数和籽粒增重都是有益的。,（二）微量元素 1. 铁 吸收形式: Fe2+的鳌合物。 作用：是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色素和 非血红素铁蛋白的组成元素。铁在这些代谢方面的氧化还过 程（Fe Fe ）中都起着电子传递作用。 缺铁症状：由于叶绿体的某些叶绿素蛋白复合体合成需要铁，所以，缺铁时会出现幼叶、幼芽缺绿发黄，甚至黄白化，而下部叶片仍为绿色。华北果树的“黄叶病”，就是植株缺铁所致。,3,2,2. 锰 作用：Mn2+是多种酶的的活化剤，尤其是影响糖酵解和三羧酸循环，与光合和呼吸均有关。它还是硝酸还原酶的辅助因子，缺锰时硝酸不能还原成氨，植物不能合成氨基酸和蛋白质。 缺
11、锰症状：叶片缺绿，伴随小坏死点的产生。缺绿会在嫩叶或老叶出现，依植物种类和生长速率而定。,3. 硼 作用：参与细胞伸长，核酸代谢等，影响植物生殖过程。 小麦的“花而不实”，棉花的“蕾而不花”，都与缺硼有关。 硼具有抑制有毒酚类化合物形成的作用。 硼供应充分时，糖类合成加强，纤维素和木质素含量提高，茎杆坚韧，抗倒伏。,4. 锌作用： Zn2+是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成成分之一。缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低。它还是叶绿素生物合成必需元素。 缺锌症状：植株茎部节间短，出现“小叶病”。如苹果、桃、梨等果树缺锌时，叶小脆，且丛生，
12、叶片上出现黄斑。,5. 铜 作用: 铜是某些氧化酶（例如抗坏血酸氧化酶、酪氨酸氧化酶等）的成分，可以影响氧化还原过程（Cu Cu ）。铜又存在于叶绿体的质蓝素中，后者是光合作用电子传递系的一员。 缺铜症状：生长缓慢，叶黒绿，幼叶缺绿，然后出现枯斑，最后死亡脱落。,+,2+,6. 钼钼离子（Mo - Mo ）是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用。钼又是固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用。所以，其生理功能突出表现在氮代谢方面。对花生、大豆等豆科植物的増产作用显着。,4+,6+,7.氯（1954年确定为必需元素） 作用：氯离子（CI-）在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放
13、。根和叶的细胞分裂需要氯，它还与钾等离子一起参与渗透势的调节，如与钾和苹果酸一起调节气孔的开放。 缺氯症状：植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗呈棒状。,8. 镍 作用：镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成C0 和NH 。也是氢化酶的成分之一，在生物固氮中产生氢起作用。 缺镍症状：叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。,2,3,9钠 作用：钠离子（Na ）在C4和CAM植物中催化PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）的再生。钠离子对许多C3植物的生长也是有益的，它使细胞膨胀从而促进生长。钠还可以部分地代替钾的作用，提高细胞液的渗透势。 缺钠症状：缺钠时，这些植物呈现黄化和坏死现象，甚至
14、不能开花。,+,植物缺素症的几个规律：A. 表现部位与元素的移动性、存在的状态、分布以及生理功能有关。移动性强的元素缺素症状多首先出现在老叶上，如N、K、Mg 等； 移动性差的元素缺素症状首先出现在幼叶上，如Ca、Fe。B. 与叶绿素合成有关的元素其缺素症常常失绿。如： N、Mg是叶绿素的组成成分， Fe、Mn、Cu、Zn是叶绿素合成过程的催化剂。C. 与物质运输有关的元素，常常影响糖类物质的积累，如P、K、B。,四、作物缺乏矿质元素的诊断（一）病症诊断法（二）化学分析诊断法（三）加入诊断法,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜二、细胞吸收溶质的方式和机理植物细胞吸收溶质的方式共有4种类
15、型： 离子通道运输 载体运输 离子泵运输 胞饮作用,（一）离子通道运输通道运输理论认为，细胞质膜上有内在蛋白构成的通道，横跨膜的两侧。通道大小和孔内电荷密度等使得通道对离子运输有选择性，即一种通道只允许某一种离子通过。通道蛋白有所谓“闸门”的结构，它的开和关决定于外界信号。,下图：当细胞外的某一离子浓度比细胞内的该离子浓度高时，质膜上的离子通道被激活，通道门打开，离子将顺着跨质膜的电化学势梯度进入细胞内。,离 子 通 道 运 输 离 子 的 模 式 图,（二）载体运输载体运输学说认为，质膜上有各种载体蛋白，属于内在蛋白，它有选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体物质复合物。通过载体蛋白构象
16、的变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。载体蛋白有3种类型： 单向运输载体 同向运输器 反向运输器,1单向运输载体 能催化分子或离子单方向地跨质膜运输。,载体开口于高溶质浓度的 载体催化溶质顺着电一侧，溶质与载体结合 化学势梯度跨膜运输,2同向运输器 是指运输器与质膜外侧的H 结合的同时，又与另一分子或离子结合，同一方向运输。,+,3反向运输器 是指运输器与质膜外侧的H 结合的同 时，又与质膜内侧的分子或离子（如Na ）结合，两者 朝相反方向运输。,+,+,（三） 离子泵运输泵运输理论认为，质膜上存在着ATP酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。植物细胞质膜上的离子泵主要有质
17、子泵和钙泵。,1、质子泵 质子泵运输学说认为，植物细胞对离子的吸收和运输是由膜上的生电质子泵推动的。生电质子泵亦称为H -泵ATP酶或H -ATP酶。,+,+,质子泵作用的机理A.初级主动运输 B、C.次级主动运输,2、钙泵 钙泵亦称为Ca - ATP酶，它催化质膜内侧的ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出到细胞外，由于其活性依赖于ATP与Mg 的结合，所以又称为（Ca ，Mg ）- ATP酶。,2+,2+,2+,2+,（四）胞饮作用 胞饮作用：物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用。,第三节 植物对矿质元素的吸收,一、植物吸收矿质元素的
18、特点二、根部对溶液中矿质元素的吸收过程三、根部对被土粒附着的矿质元素的吸收四、影响根部吸收矿质元素的条件五、植物地上部分对矿质元素的吸收,一、植物吸收矿质元素的特点 对矿质元素和水分的相对吸收 离子的选择性吸收 单盐毒害和离子对抗,（一）对矿质元素和水分的相对吸收A相关性：表现为矿质元素必须溶于水，才可进入植物体内；盐分进入植物体又可降低细胞的渗透势，促进吸水。B独立性：主要表现有3点 二者吸收机理不同 吸收矿质与吸收水分不成比例 二者分配方向不同,（二）离子的选择性吸收离子的选择吸收：是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。植物对离子的选择吸收主要表现有两方
19、面：一是表现在物种间的差异。二是表现在对同一种盐的不同离子吸收的差异上。,由于植物对盐类离子的选择吸收，会引起外界土壤溶液的酸碱度发生变化。按照他们施入后引起的土壤酸碱度变化不同，分别称之为生理酸性盐生理碱性盐生理中性盐,1生理酸性盐植物对某些盐的阳离子的吸收大于阴离子，为维持电荷中性，细胞排出H+，使得环境PH值下降，这种盐称为生理酸性盐。如 硫酸铵（NH）2 SO4 。,2生理碱性盐植物对某些盐的阴离子吸收大于阳离子，细胞排出OH，使得环境PH值升高，这种盐称为生理碱性盐。如 硝酸钠 Na NO3 。,3生理中性盐植物对盐的阴、阳离子的吸收基本相等，PH值不变，这种盐为生理中性盐。如 硝酸
20、铵 NH4 NO 3 。,（三）单盐毒害和离子对抗 单盐毒害：溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害。 离子对抗：若在单盐溶液中加入少量其它盐类,单盐毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象，称为离子拮抗或离子对抗。植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长，这种溶液称平衡溶液。,二、根部对溶液中矿质元素的吸收过程根部吸收溶液中的矿物质是经过以下两个步骤：1、离子吸附在根部细胞表面 离子的吸附与解吸附；交换吸附2、离子进入根的内部 既可通过质外体途径，也可通过共质体途径和跨膜途径。(被动扩散) (主动过程),三、根部对被土粒附着的矿质元素的吸收 阳离子被土粒吸附着
21、，不易被水冲走，它们与土壤溶液中的阳离子进行交换。 阴离子溶解在土壤溶液中，易流失。 但 PO43 则被含有铝和铁的土粒束缚住，不易流失。 根的表面有呼吸形成的H 、HCO3 ，土粒表面的矿质阳、阴离子分别与它们交换，进入根部。,四、影响根部吸收矿质元素的条件 （一）温度1影响根部的呼吸速率，即影响主动吸收。2影响细胞膜的透性。3影响细胞质的粘性。4影响离子扩散速度。但温度过高时：（1）钝化酶的活性。（2）细胞膜透性过大，矿质元素被动外流。,（二）通气状况 （三）溶液浓度 （四）氢离子浓度（pH）1 影响根系表面所带电荷 2 影响土壤中矿质元素的溶解和沉淀 另外，pH还影响土壤微生物的存在和活
22、动，从而对矿质元素的吸收也有一定影响。,五、植物地上部分对矿质元素的吸收 植物地上部分也可以吸收矿物质，这个过程称为根外营养。 地上部分吸收矿物质的器官，主要是叶片，所以也称为叶片营养。 生产上常把速效性肥料直接喷施在叶面上，以供植物吸收,这种施肥方法称为根外施肥或叶面营养。 营养物质主要从角质层透入叶内。,影响叶片吸收的因素：A叶龄 B温度 C溶液在叶面上保留时间 常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素。,第四节 植物对氮、硫、磷的同化一、氮的同化二、硫的同化三、磷酸盐同化,一、氮的同化（一） 硝酸盐的代谢还原第一步骤是硝酸盐还原为亚硝酸盐，中间两个步骤（次亚硝酸和羟氨）仍未肯定，
23、最后还原成氨。,硝酸 亚硝酸 次亚硝酸 羟氨 铵, 硝酸盐还原成亚硝酸盐的过程是由细胞质中的硝酸还原酶催化的，它主要存在于高等植物的根和叶子中。 硝酸还原酶是一种诱导酶（或适应酶）。, 诱导酶（或适应酶），是指植物本来不含某种酶，但在特定外来物质的诱导下，可以生成这种酶，这种现象就是酶的诱导形成（或适应形成），所形成的酶叫做诱导酶或适应酶。, 亚硝酸盐 还原成铵的过程，是由叶绿体或根中的亚硝酸还原酶催化。,（二）氨的同化 NH3氨的3个同化途径：1形成氨基酸。 具体有2种方式（1）与呼吸代谢的中间产物 酮酸 结合形成氨基酸。（2）氨基交换作用形成新的氨基酸。2与二氧化碳及ATP结合，形成氨甲酰
24、磷（NH2COOP）。NH3 CO2 ATP NH2 COOP ADP3与氨基酸结合形成酰氨。 ,酰氨的生成,氨的同化主要通过第3个途径中的谷氨酸合成酶循环（形成谷氨酰氨）途径进行。这个过程有两种重要的酶参与：谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶。谷氨酰胺合成酶（GS）谷氨酸合酶（GOGAT）,（三）生物固氮某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程，称为生物固氮。生物固氮是由两类微生物实现的,一类是能独立生存的非共生微生物，主要有3种：A. 好气性细菌（以固氮菌属为主）B. 嫌气性细菌（以梭菌属为主）C. 蓝藻另一类是与其他植物（宿主）共生的共生微生物。例如，与豆科植物共生的根瘤菌，与非豆科
25、植物共生的放线菌，以及与水生蕨类红萍（亦称满江红）共生的蓝藻（鱼腥藻）等，其中以根瘤菌最为重要。,固氮微生物体内有固氮酶复合物，它具有将分子氮还原为氨的功能。,固氮酶固定2分子NH3 要消耗16分子的ATP，所以固氮反应是一个耗能反应 G0 = 27 KJ mol -1 。据计算，高等植物固定1g N2要消耗有机碳12g。,二、 硫的同化高等植物获得硫主要是通过根部从土壤中吸收硫酸根离子（SO4 2），也可以通过叶片吸收和利用空气中少量的二氧化硫（SO2 ）气体。不过，二氧化硫要转变为硫酸根离子后，才能被植物同化。硫酸盐既可以在植物根部同化，也可以在植物地上部分同化。SO4 2 + 8e +
26、8H S 2 + 4H2O氧化态 还原态,三、磷酸盐同化 土壤中的磷酸盐（HPO ）被植物吸收以后，少数仍以离子状态存在于体内，大多数同化成有机物，如磷酸糖、磷脂和核苷酸等。在根和地上部位都可以进行。 在线粒体中，磷酸盐通过氧化磷酸化使NADH（或琥珀酸）氧化为ATP。在叶绿体中，光合磷酸化也可形成ATP。 除了在线粒体和叶绿体中进行这些反应以外，在胞质溶胶中也可以通过转磷酸作用形成ATP。,2-,4,第五节 矿物质在植物体内的运输和分布,一 、矿物质运输的形式、途径和速度（一）形式N 主要以有机氮的形式运输（氨基酸、酰胺，少量NO 3 ）。P 正磷酸和少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱，蛋氨酸及谷胱
27、甘肽。金属离子 以离子状态。,（二）途径根系吸收的无机离子主要通过木质部向上运输，同时可从木质部活跃地横向运输到韧皮部。从叶片的下行运输是以韧皮部为主。也可以从韧皮部横向运输到木质部。 （三）速率约为 30100cmh 。不同元素的运输速度也有差异。研究表明，Ca 在果树体内运输速度大约为1 cmd 。,-1,-1,2,二、矿物质在植物体内的分布1参与循环的元素 能再利用者：主要分布于生长点和嫩叶等代谢较旺盛部分 ；缺素症状发生在老叶上 。2不参与循环的元素不能再利用者：主要分布于成熟的组织；缺素症状发生在嫩叶上 。,参与循环元素的重新分布,在植物生长发育的许多时期具有重要意义。例如：A. 玉
28、米形成种子时所得到的氮,大部分来自营养体,其中尤以叶子最多。B. 落叶植物在叶子脱落之前,叶中的氮、磷等元素运至茎干或根部,而钙、硼、锰等则不能运出或只有少量运出。C. 牧草和绿肥作物结实后,营养体的氮化合物含量大减,不是作饲料或绿肥的最适宜生育期。,第六节 合理施肥的生理基础,合理施肥：就是根据矿质元素在作物中的生理功能，结合作物的需肥特点进行施肥。即，作物施什么肥、施多少肥、何时施、怎样施，均应合理安排，做到适时适量，少肥高效。,一、作物的需肥规律（一）不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同（二）同一作物在不同生育期需肥不同（三）不同作物的需肥形态不同,二、合理追肥的指标（一）土壤肥力指标（二）作物营养指标,1形态指标 2生理指标,1形态指标 即 能够反映作物需肥情况的植株外部形态。（1）相貌（2）叶色,2生理指标 即 能够反映植株需肥情况的生理生化变化。一般以功能叶作为测定对象。（1）叶片营养元素含量（2）酰胺含量 （3）酶活性,三、发挥肥效的措施1适当灌溉 2适当深耕 3改善光照条件 4改进施肥方式,作 业 1、从植物生理学的角度，分析农谚“有收无收在于水，收多收少在于肥”的道理。2、植物叶片的气孔为什么在光照下会张开，在黑暗条件下会关闭？ 3、为什么农业生产中称N、P、K为肥料三要素？4、植物如何把无机氮转化为有机氮？5、如果一株植物叶片发黄，可能的原因有哪些？,
