1、第十章 生态系统中的能量流动,第一节 生态系统中的初级生产,一、初级生产的基本概念,生态系统中的能量流动开始于绿色植物通过光合作用对太阳能的固定；因为这是生态系统中第一次能量固定，所以植物所固定的太阳能或所制造的有机物质称为初级生产量或第一性生产量(primary production)。,二、初级生产的生产效率,表103为两个陆地生态系统和两个水域生态系统的初级生产效率的研究实例。,两个湖泊生态系统的总初级生产效率(分别为0.10和0.40)要比上述两个陆地生态系统的分别为1.2和1.6)低很多，这种差别主要是因为入时日光能是入射到达湖面的入射量计算的，当日光穿透水层到达实际进行光合作用地点
2、的时候，已经损失了相当大的一部分能量。因此，两个湖泊生态系统的实际总初级生产效率应当比Lindeman计算的高，大约应当是l-3。另一方面，两个湖泊中植物的呼吸消耗(分别占总初级生产量的2l.0和22.3%和玉米田(23.4)大致相等，但却明显高于荒地(15.1)。,在自然条件下，总初级生产效率很难超过3，虽然人类精心管理的农业生 态系统中曾经有6一8的记录，一般说来，在富饶肥沃的地区总初级生产效率可以达到l2；而在贫瘠荒凉的地区大约只有0.1；就全球平均来说，大概是0.2-0.5。,三、初级生产量的限制因素,(一)陆地生态系统,光、CO2、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效
3、率的主要因素，而食草动物的捕食会减少光合作用生物量(图101)。,这个公式表明，海洋浮游植物的净初级生产力决定于太阳的日总辐射量、水中的叶绿素含量和光强度随水深度而减弱的衰变系数。,四、初级生产量的测定方法,(一)收获量测定法,用于陆地生态系统。定期收割植被，烘干至恒重，然后以每年每平方米的干物质重量来表示。取样测定干物质的热量，并将生物量换算为J(m2.a)。为了使结果更精确，要在整个生长季中多次取样，并测定各个物种所占的比重；应用时，有时只测定植物的地上部分，有时还测地下根的部分。,(二)氧气测定法,多用于水生生态系统，即黑白瓶法。用三个玻璃瓶，其中一个用黑胶布包上，再包以铅箔。从待测的水
4、体深度取水，保留一瓶(初始瓶)以测定水中原来溶氧量。将另一对黑白瓶沉入取水样深度，经过24h或其他适宜时间，取出进行溶氧测定。根据初始瓶、黑瓶、白瓶溶氧量；即可求得净初级生产量、呼吸量、总初级生产量。,昼夜氧曲线法是黑白瓶方法的变型。每隔2-3h测定一次水体的溶氧量和水温，作成昼夜氧曲线。白天由于水中自养生物的光合作用，溶氧旦逐渐上升，夜间由于全部好氧生物的呼吸而逐渐减少。这样，就能根据溶氧的昼夜变化，来分析水体中群落的代谢情况。因为水中溶氧量还随温度而改变，因此必须对实际观察的昼夜氧曲线进行校正。,(三)CO2测定法,用塑料帐将群落的一部分罩住，测定进入和抽出空气中CO2含量。如黑白瓶方法比
5、较水中溶O2量那样，本方法也要用暗罩和透明罩,也可用夜间无光条件下的CO2增加量来估计呼吸量。,有很多新技术和仪器正在发展，其中最著名的包括海岸区彩色扫描仪、先进的分辨率很高的辐射计、美国专题制图仪或欧洲斯波特卫星(SPOT)等遥感器，这些仪器可以直接或间接地用来测定初级生产量，我国已开始用彩色红外影像分析来识别早期小麦长势(李天顺，1987)。,第二节 生态系统中的次级生产,一、次级生产量的生产过程,动物的能量收支,二、次级生产量的测定,(一)按同化量和呼吸量估计生产量，即PA-R；按摄食量扣除粪尿量估计同化量，即ACFU。 测定动物摄食量可在实验室内或野外进行，按24h的饲养投放食物量减去
6、剩余量求得。摄食食物的热量用热量计测定。在测定摄食量的试验中，同时可测定粪尿量。用呼吸仪测定耗O2量或CO2排出量，转为热值，即呼吸能量。上述测定通常是在个体水平上进行，因此，要与种群数量、性比、年龄结构等特征结合起来，才能估计出动物种群的净生产量。,(二)测定次级生产量的另一途径,4.3.1 运用种群动态计算次级生产力运用种群动态的数据计算次级生产力的方法有以下几种：4.3.1.1同龄组(cohort)种群生产力的计算方法 A. 减员累加法（Removal-summation method ）(Boysen-Jenson method, 1919)P=Be+B2-B1 Be=(N1-N2)1
7、/2(B1/N1+B2/N2)其中：P，生产量；Be，减员现存量；B1，t1时刻的现存量；B2，t2时刻的现存量；N1, t1时刻的密度；N2，t2时刻的密度。 B. 增长累加法（Increment-summation method） (Pechen Winberg et al., 1965)P=niWi其中：i，采样次数；n, 密度；W，相邻两次采样间体重的增量。,C.瞬时增长率法（Instanstaneous Growth Rate method ）(Ricker, 1946; Allen, 1949)P= G BmG=(lnWi+1-lnWi)/tBm=B0(eGz-1)/(G-Z)其中
8、：P，生产量； G，瞬时增长率；Wi，第i次采样时的体重；t，相邻两次采样间的时间间隔；Bm，平均现存量；B0，采样起始时的现存量；G，瞬时增长率；Z，瞬时死亡率。D. Allen 曲线法（Allen Curve method ） (Allen, 1951)Pt= Wt w0NtdW其中：W0, 采样起始时的体重；Wt, t时刻的体重；Nt， t时刻的密度。,E. 体长频率法（The Size-frequency method） (Hynes et al., 1968; Hamilton, 1969; Benke, 1979; Menzie, 1980)P= ib(Wj+1Wj)1/2(Nj+
9、1-Nj)or P=i(Wj+1Wj)1/2(Nj+1-Nj)Pe/P365/CPI其中：i，体长组数；b，周年所完成的代数；j，采样次数；W，体重；N，密度；Pe/P，发育时间矫正系数；CPI，同龄组生产时限（cohort production interval)。,4.3.1.2 非同龄组种群生产力的计算方法A. 线性法PN = N0BT式中：PN，生产量（个体数）；N0，起始种群密度；T，采样间隔时间。B= E/D 式中：B，周限出生率（finite birth rate); D，卵的发育时间；E，种群卵数与雌体数之比。 B.Baldock的原生动物生产量计算方法(Baldock, 19
10、83)P=24/G(Bt-B0) ln(Bt/B0)G=ln2/r r=(lnNt-lnN0)/t r: 种群自然增长率式中：P，生产量；G， 世代时间；B0，采样起始时的现存量；Bt，t时刻的生物量；t，相邻两次采样间时间间隔；r，种群自然增长率；N0，采样起始时的种群密度；Nt，t时刻的种群密度。,C.指数法P= N0ebt-N0 式中： P，生产量；b，瞬时增长率；B，周限出生率（finite birth rate)；N0，采样起始时的种群密度；t，相邻两次采样间时间间隔。除此之外，瞬时生长率法和体长频度法亦可以用于测算非同龄组种群生产力，只是在 运用瞬时生长率法时，必需求出每一时间间隔
11、的瞬时增长率（g），即P = gt .B。,4.3.2 生理学方法生理学方法的理论依据是能量收支方程。生产力即是生物生长能的积累。因此，测定能量收支方程的摄食能、代谢能、排泄能、排粪能等参数，某一种群的生长能（生产力）就可以求得。其表达式为：P IRE 或P AR ( Winberg, 1971)式中：P，生产量；I，摄食能；R，代谢能；E，排泄能和排粪能；A，同化能。4.3.3 P/B系数法可依据生物量B计算出生产量P，尽管P/B系数对同一物种，并不是一个常数，而是随环境条件和生物自身生理状态变化而变化，但在环境条件等因素基本相似的区域，物种的P/B系数一般比较稳定。因此，生产量亦可以由周年
12、平均生物量（Bm）与P/B系数之积求得，即PBm(P/B)。,4.3.4 回归法 ( Johnson & Brinkhurst，1971 )这种方法是由Johnson 和 Brinkhurst于1971年提出的。他们在对安大略湖（Lake Ontario) 昆特湾（Bay of Quinte）的底栖动物生产量的研究表明：周年周转率(P/B)与湖水温度（T）的关系为：P/B = T2/10。因此，PB（T2/10)。这一结果也为后来的许多研究所证实（Waters, 1977）。,三、次级生产的生态效率,同化效率在食草动物和碎食动物较低，而食肉动物较高。在人工饲养条件下(或在动物园中)，由于动物的
13、活动减少，净生长效率也往往高于野生动物。北京鸭的特殊饲养方法，即采用填鸭式的喂食和限制活动，是促进快速生长和提高净生长效率的有效措施。,一般说来，无脊椎动物有高的生长效率，约30-40(呼吸丢失能量较少，因而能将更多的同化能量转变为生长能量)，外 温性脊椎动物居中，约10，而内温性脊椎动物很低，仅1-2，它们为维持恒定体温而消耗很多已同化的能量。因此，动物的生长效率与呼吸消耗呈明显的负相关。,Lindman效率大约是10一20，即通常所称的十分之一法则。这个法则说明，每通过一个营养级，其有效能量大约为前一营养级的1/l0。这就是说，食物链越长，消耗于营养级的能量就越多。从这个意义上讲，人如果直
14、接以植物为食，就比以吃植物的动物(如牛肉)为食品，可以供养多l0倍的人口；世界粮农组织统计富国人均直接谷物消耗低于穷国。但以肉乳蛋品为食品的粮食间接 消耗量高于贫国数倍。缩短食物链的例子在自然界也有所见，如巨大的须鲸以最小的甲壳类为食。,第三节 生态系统中的分解,一、分解过程的性质,生态系统中的分解作用(decomposition)是死有机物质的逐步降解过程。分解时，无机元素从有机物质中释放出来，称为矿化，它与光合作用时无机营养元素的固定正好是相反的过程。从能量而言，分解与光合也是相反的过程，前者是放能，后考是贮能。,分解作用是一个很复杂的过程，是碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。由于物理的和生
15、物的作用，把尸体分解为颗粒状的碎 屑称为碎裂；有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异化；淋溶则是可溶性物质被水所淋洗出，是一种纯物理过程。在尸体分解中，这三个过程是交叉进行、相互影响的。所以分解者亚系统，实际上是一个很复杂的食物网，包括食肉动物、食草动物、寄生生物和少数生产者。,二、分解者,分解过程的特点和速率，决定于待分解资源的质量、分解者的生物种类和分解时的理化环境条件三方面。,分解者包括细菌、真菌和动物。,微生物通过分泌细胞外酶，把底物分解为简单的分子状态，然后再吸收，微生物的分解过程是节能的营养方式。大多数真菌具分解木质素和纤维素的
16、酶，它们能分解植物性死有机物质；而细菌中只有少数具有此种能力。但在缺氧和一些极瑞环境中只有细菌能起分解作用。所以细菌和真留芥 起，就能利用自然界中绝大多数有机物质和许多人工合成的有机物。,水生生态系统的分解者动物类群通常按其功能可分为下列几类：碎裂者， 如石蝇幼虫等，以落入河流中的树叶为食；颗粒状有机物质搜集者，可分为两个亚类，一类从沉积物中搜集，例如摇蚊幼虫和颤蚓；另一类在水体中滤食有机 颗粒，如纹石蛾幼虫和蚋幼虫；刮食者，其口器适应于在石砾表面刮取藻类和死有机物。如扁蜉蝣幼虫；以藻类为食的食草性动物；捕食动物，以其他无脊椎动物为食，如蚂蝗、蜻蜓幼虫和泥蛉幼虫等。,三、资源质量与分解作用的关
17、系,资源的物理和化学性质影响着分解的速度。资源的物理性质包括表面特性和机械结构，资源的化学性质则随其化学组成而不同：图104可大致地表示植物死有机物质中各种化学成分的分解速率的相对关系：单糖分解很快，一年后质量减少达99，半纤维素其次，一年质量减少达90，然后依次为纤维素、木质素、酚。大多数营腐养生活的微生物都能分解单糖、淀粉和半纤维素，但纤维素和木质素则较难分解。纤维素是葡萄糖的聚合物，对酶解的抗性因晶体状结构而大为增加，其分解包括打开网络结构和解聚，需几种酶的复合作用，它们在动物和微生物中分布不广。木 质素是一复杂而多变的聚合体，其构造尚未完全清楚，抗解聚能力不仅由于有酚环，而且还由于它的
18、疏水性。,分解者微生物身体组织中含N量高，其C：N为10：1。即微生物生物量每增加10 g就需要有1g的N。但大多数待分解的植物组织其含N量比此值低得多，C：N为(40-80)：1。 因此，N的供应量就经常成为限制因素，分解速率在很大程度上取决于N的供应。而待分解资源的C：N比，常可作为生物降解性能的测度指标。最适C：N 比大约是(2530):1。当然其他营养成分的缺少也会影响分解速率。农业实践中早已高度评价了C：N的重要意义。,四、理化环境对分解作用的影响,一般说来，温度高、湿度大的地带，其土壤中有机物质的分解速率高，而低温和干燥的地带，其分解速率低，因而土壤中易积累有机物质。图105说明由
19、于湿热的热带森林经温带森林到寒冷的冻原，其有机物分解率随纬度增高而降低。而有机物的积累过程则随纬度升商而增高的一般趋势。,一个表示生态系统分解特征的有用指标是：,因为要分开土壤中活根和死根很不容易，所以可以用地面残落物输入月 (I1)与地面枯枝落叶现存量(X1)之比来计算K值。例如，湿热的热带雨林,K值往往大于1，这是因为年分解量高于输入量。温带草地的K值高于温带落叶林，甚至与热带雨林接近，这是因为禾本科草类的枯枝落叶多，且其木质素和酚的含量都较落叶林的低，所以分解率高。,第四节 生态系统中的能量流动,热力学第二定律,是对能量传递和转化的个重要概括，通俗地说就是：在封闭系统中，一切过程都伴随着
20、能量的改变，在能量的传递和转化过程中，除了部分可以继续传递和作功的能量(自由能)外，总有一部分不能继续传递和作功，而以热的形式消散，这部分能量使系统的熵和无序性增加。,在生态系统中，能量以食物的形式在生物之间传递的，食物中相当一部分能量转化为热而消散掉(使熵增加)，其余则用于合成新的组织而作为潜能贮存下来。所以动物在利用食物中的潜能时，常把大部分转化成了热，只把一小部分转化为新的潜能。因此能量在生物之间每传递一次，一大部分的能量就被转化为热而损失掉，这也就是为什么食物链的环节和营养级数一般不会多于56个以及能量金字塔必定呈尖塔形的热力学解释。,开放系统(同外界有物质和能量交换的系统)与封闭系统
21、的性质不同，它倾向于保持较高的自由能而使熵较小，只要不断有物质和能量输入和不断排出熵，开放系统便可维持一种稳定的平衡状态。生命、生态系统和生物圈都是维持在一种稳定状态的开放系统。低熵的维持是借助于不断地把高效能量转化为低效能量来实现的。在生态系统中，由复杂的生物量结构所规定的”有序”是靠不断排掉无序”的总群落呼吸来维持的。,二、食物链层次上的能流分析,1960年，美国生态学家F. B. Golley在密执安荒地对一个由植物、田鼠和鼬三环节组成的食物链进行了能流分析(图10-6)。从图中可以看到，食物链每个环节的净初级生产量(NP)只有很少一部分被利用。例如 99.7的植物没有被田鼠利用，其中包
22、括未被取食的(99.6)和取食后未消化 的(0.1)，而田鼠本身又有62.8(包括从外地迁入的个体)没有被肉食动物鼬所利用，其中包括捕食后未消化的1.3。能流过程中能量损失的另一个重要方面是生物的呼吸消耗(R)，,植物的呼吸消耗比较少，只占总初级生产量(GP)的15，但田鼠和鼬的呼吸消耗相当高，分别占总同化能量的97和98，这就是说，被同化能量的绝大部分都以热的形式被散掉了，而只有很小一部分被转化成了净次级生产量。由于能量在沿着食物链从一种生物到另一种生物的流动过程中，未被利用的能量和通过呼吸以热的形式消散的能量损失极大 致使鼬的数量不可能很多，因此，鼬的潜在捕食者（猫头鹰)即使能够存在的话，
23、也要在该地区以外的大范围内捕食才能维持其种群的延续。,三、实验种群层次上的能流分析,1960-1962年，美国生态学家L. B. Slobodkin用一种单细胞藻喂养水蚤，以不同的速率加入单细胞藻以控制食物供应量，还以各种速率移走水量并改变移走水蚤的年龄。测定不同年龄对净生产量的影响。他比较详细地研究了YJ和NPGP与各种因素的关系,其中Y代表收获量(即移走的水蚤量),J代表取食量(即添加的单细胞藻量，通常全部被水蚤吃掉)，NP代表净生产量，GP代表总生产量(即被水蚤同化的能量)。被移走的水蚤数量便可代表水蚤的收获量或产量，喂,给水蚤的单细胞藻数量便可代表水蚤的取食量，因为通常喂给的食物全能被
24、吃掉，研究表明：YJ不仅随取食速率的增加阶增加，而且与移走水蚤的年龄有关，此值在移走成年水蚤时较高，而在移走幼年水蚤时较低；当移走成年水蚤的数量达到前4d中加入的幼体数量的90时，YJ可达到最大值12.5(图10-7)。这表明，食物转化为下一个营养级生物量的最大效率是12.5。这一效率只有在被移走的水蚤大都是成年水蚤时才能达到。,四、生态系统层次上的能流分析,（一）银泉的能流分析 1957年，美国生态学家H.T. Odum对美国佛罗里达州的银泉(SiIver Spring)进行了能流分析，图10-8是银泉的能流分析图，从图中可以看出，当能量从一个营养级流向另一个营养级时，其数量急剧减少，原因是
25、生物呼吸的能量消耗和有相当数量的净初级生产量（57）没有被消费者利用，而是通向分解者被分解。由于能量在流动过程中急剧减少，以致到第四个营养级时能量已经很 少了该营养级只有少数的鱼和龟，它们的数量已经不足以再维持第五个营养级的存在了。,(二)Cedar Bog湖的能流分析从图109中可以看出，这个湖的总初级生产量是464J/(cm2a)，能量的固定效率大约是0.1。生产者所固定的能量中有2196J/(cm2.a)是被自己的呼吸代谢消耗，被植食动物吃掉的只有63J/(cm2.a)(约占净初级生产量的 17),被分解者分解的只有13J(cm2a)(占净初级生产量的34)。其余没有被利用的净初级生产量
26、竞多达293J/(cm2a)(占净初级生产量的79.5)这些未被利用的生产量最终都沉到湖底形成了植物有机质沉积。显然，Cedar Bog湖中没有被动物利用的净初级生产量要比较利用的多。,第五节 异养生态系统的能流分析,另一类型的生态系统，可以不依靠或基本上不依靠太阳能的输入而主要依靠其他生态系统所生产的有机物输人来维持自身的生存，称为异养生态系统。根泉( Root spring)是一个小的浅水泉，直径2m、水深10一20cmJ. Teal曾研究过这个小 生态系统的能量流动。经过计算，他发现：在平均1.28x107J/(m2.a)的能量总输入中，靠光合作用固定的只有2.96xl06J，其余的9.
27、83x106J都是从陆地输入的植物残屑(即各种陆生植物残体)。在总计128xl07J(m2a)的能量输入中，以残屑为食的草食动物大约要吃掉962xl06J(m2a)(占能量总输入口 75)，其余的则沉积在根泉泉底。,第六节 生态系统能流模型,一个普通生态系统的能流模型,思 考 题,1、在生态系统发育的各阶段中，初级生产主要能量参数，即生物量、总初级生产量、呼吸量和净初级生产量是如何变化的? 2、地球上各种生态系统的总初级生产量占总入射日光能的比率都不高，那么初级生产量的限制因素有哪些?作水域和陆地两大类生态系统间的比较。 3、测定初级生产量的方法有哪此？ 4、 概括出生态系统次级生产过程一般模式。,5、怎样估计次级生产量? 6、分解过程的特点和速率决定于哪些因素？ 7、自养生态系统和异养生态系统的区别有哪些? 8、请提出一个普适生态系统能流模型。,
